1. Динамика популяций. Факторы динамики: рождаемость, смертность. Классификация популяций по динамике численности. Динамика популяций и жизненные циклы организмов. Популяционные стратегии жизни.

Экологические механизмы динамики численности заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции.

Рождаемость – способность увеличивать численность популяции за счет размножения:

* физиологическая (мах) – появление теоретически максимально возможного числа особей при идеальных условиях,

* экологическая (реализуемая).

Удельная (специфическая) рождаемость – число рожденных на единицу особи в популяции.

Смертность – уменьшение численности популяции за определенное время.

Специфическая смертность – число смертей на общую численность.

Типы динамики численности популяций (по С.А.Северцову):

а) Стабильный тип – характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности; внешне она воспринимается как практически стабильная. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме естественной смертности, в том числе, в результате эффективных механизмов адаптации к действию неблагоприятных факторов. Пример: копытные млекопитающие, китообразные, гоминиды, крупные орлы.

б) Лабильный тип – отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип встречается у животных с более коротким сроком жизни и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена и средневидовая норма гибели. Пример: крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые птицы и рыбы.

в) Эфемерный тип – отличается резкой неустойчивостью численности с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками “массового размножения”, при которых численность возрастает в сотни раз. Перепады от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности – “крах популяции”. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, в течение которых “пик” численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызунов) на эти циклы “накладываются” более продолжительные (10-11 лет), но часто такие “большие волны” более выражены охваченным вспышкой пространством, чем уровнем численности. Резко выражены сезонные колебания обилия особей. Эфемерный тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3лет) видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой нормой гибели. Это некрупные животные, отличающиеся большой плодовитостью. Пример: мелкие грызуны, насекомые с коротким циклом развития.

Данная схема хорошо показывает связь типа динамики численности с особенностями биологии видов. Именно эта мысль лежит в основе концепции экологических стратегий, разработанной Мак-Артуром и Уилсоном. Суть концепции – успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность – это К и r-стратегии.

Стратегия
r-	K-
Размер группы
- изменчив во времени - ниже предельной емкости среды	- относительно стабилен - сообщества насыщены
Заселение территории
- ежегодное	- многолетние устойчивые поселения
Смертность организмов
- обычно катастрофическая, не зависит от плотности - неизбирательная	- зависит от плотности - избирательная
Конкуренция
- часто слабая, изменчивая	- обычно острая, постоянная
Продолжительность жизни особей
- короткая	- долгая
Характеристика особей
-быстро развивающиеся -небольших размеров -рано размножающиеся -размножающиеся раз в жизни -дают много мелких потомков - защитные приспособления сравнительно слабые	-медленно развивающиеся -крупные -поздно размножающиеся -размножающиеся неоднократно -дают мало крупных потомков - защитные приспособления хорошие
Расселяются
- широко, в больших количествах	- медленно
Энергия и вещество
- распределяются между многими потомками	- концентрируются в немногих потомках
Занимаемые местообитания
- сообщества на ранних стадиях сукцессии	- климаксные (стабильные)
Представители
Бактерии, тли, мучной хрущак, однолетние растения	Крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, деревья

То же свойственно и растениям. Раменский Л.Г. выделил 3 типа стратегий: виолентный – конкурентоспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство, патиентный – виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать местообитания, недоступные для многих других, и эксплерентный – виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями.

Позднее эта концепция была развита ботаником Д.Граймом. Он выделил стратегии: конкурентная стратегия (конкурентоспособные виды, достигающие высокой плотности в оптимальных условиях, аналогичны виолентам), стресс-толерантная (подобна патиентам: устойчивые к неблагоприятным факторам, но малопродуктивные виды, заселяющие менее благоприятные места) и рудеральная (виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом, осваивают местообитания с нарушенной исходной растительностью, по свойствам напоминают эксплерентов).