1 Экологическая классификация организмов. Понятие жизненной формы и морфоэкологического типа. Классификация жизненных форм по Раункиеру. Понятие биоиндикации.

В основу экологической классификации могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, освещенности, влажности, солености среды, давлению и т.п. Разделение организмов на эврибионты и стенобионты - пример простейшей экологической классификации.

По характеру питания все организмы можно разделить на автотрофы – организмы использующие для своего питания неорганические соединения (как правило - растения) и гетеротрофы - организмы, нуждающиеся в пище органического происхождения (как правило - животные).

По функции в экосистеме – продуценты, консументы, редуценты.

По способу добывания пищи среди организмов можно выделить: фильтраторов (мелкие рачки, беззубки, кит), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, куриные птицы), охотники на движущуюся добычу (мухи-ктыри, щуки, соколы, волки) и т.д. Деление на экологические группы может носить еще более дробный характер. У лесных птиц, например, по объектам питания можно выделить: насекомоядных, плодоядных, насекомоядно-плодоядных, семеноядных, насекомоядно-семеноядных, плотоядных, всеядных и т.д. По месту добычи пищи: кормящиеся на земле, на кустах, в нижнем ярусе леса, на стволах, в кронах, в воздухе и т.п. По месту устройства гнезд: гнездящиеся на земле, на кустах, на деревьях, в дуплах и т.д.

По отношению к экологическим факторам (экологические группы организмов: По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений: гелиофиты (светолюбивые); сциофиты (тенелюбивые); теневыносливые (факультативные гелиофиты); По отношению к теплу выделяют следующие экологические группы: Эвритермные и стенотермные организмы (см. предыдущий урок) Термофилы и криофилы (теплолюбивые и холодолюбивые) По степени адаптации к условиям дефицита тепла различают нехолодостойкие (гибнут при температуре замерзания воды из-за инактивации ферментов), неморозостойкие (гибнут, если в клетках начинают образовываться кристаллики льда; поэтому основной адаптацией является накопление сахаров и других веществ при понижении температуры), морозостойкие (например, переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифризов - гликопротеидов, понижающих точку замерзания). По степени адаптации к повышенным температурам выделяют нежаростойкие виды (повреждаются при t=30... 40 oC); жаровынослиые (выносят +50... + 60 oС); жароустойчивые (это, преждевсего, термофильные бактерии, некоторые виды сине-зеленых ворослей).

Так как нельзя полностью отразить все стороны приспособленности организмов к среде, используя лишь один критерий, разнообразные экологические классификации помогают выявлять возможные пути приспособления организмов. Следует заметить, что представители одной и той же жизненной формы могут быть отнесены к разным экологическим группам. Так к жизненной форме "деревья" относятся клен и пихта, но если первого представителя можно отнести к экологической группе светолюбивых организмов, то второго - к тенелюбивым.

Один и тот же вид в разных частях ареала, в разных экологических условиях может иметь разные жизненные формы. Жизненная форма может меняться с переменой условий существования – экологических факторов. С другой стороны, в разных флористических областях, при условиях сходства климата, почв, систематически далекие виды могут образовывать сходные жизненные формы.

Жизненные формы отражают историческую приспособленность растений к специфике местообитания в целом. Термин «жизненная форма» был предложен Вармингом в 1884г. Жизненная форма – такая форма, у которой вегетативное тело индивида находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни.

Серебряков дал более полное определение. Жизненная форма – своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития; в способах ежегодного нарастания и возобновления; во внешней и внутренней структуре органов, а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях отражающем приспособленность растений к этим условиям.

Растение в течение своей жизни может иметь разные жизненные формы. Во взрослом состоянии, растение имеет установившуюся жизненную форму, которую можно использовать в классификации жизненных форм.

Среди классификаций 19-20 вв. Серебряков выделяет 2 направления:

• Эколого-физиономическое, т.е. классификации, основанные на внешнем виде растений. Например, Керне выделяет деревья, кустарники, крупные травы, дернистые и недернистые растения, лазящие, вьющиеся ит.д.

• Морфобиологическое, т.е. классификации основанные на биологических особенностях растений (длительность жизни, ритм развития, способ питания).

Рауинкиер предложил классификацию, в основе которой лежит различие растений в переживании неблагоприятного времени года. В основе – положение почек возобновления или верхушки побегов по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного времени:

1. Фанерофиты – почки расположены высоко (более 30см).

2. Хамефиты – почки расположены ближе к поверхности (20-30см).

3. Гемикриптофиты – почки расположены непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой.

4. Криптофиты – «скрытые»; надземные побеги отмирают полностью, почки сохраняются под землей на разной глубине:

   1. геофиты – под землей, корневищные, луковичные и т.д.

   2. гелеофиты – болотные, воздушные побеги над водой, почки под водой.

   3. гидрофиты – всё растение под водой.

5. Терофиты – однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян.

Эти типы жизненных форм подразделяются на подгруппы. Например, фанерофиты по высоте делятся на мега-, мезо-, микро- и нанофанерофитов; гемикриктофиты по наличию розетки – на розеточные и безрозеточные; терофиты – на яровые и озимые; геофиты разделяются по характеру органов вегетативного размножения и т.д.

Эти типы жизненных форм повторяются в пределах каждого крупного таксона независимо от областей распространения и климатических условий.

Считая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптации растений к данному климатическому режиму, Раункиер предложил следующее: отдельные группы, свойственные данной климатической области, могут служить «индикатором» климата. Применив статистический метод, он показал распределение групп жизненных форм в зависимости от климата. В тропической зоне господствуют фанерофиты (61%). В неблагоприятных пустынных и средиземноморских областях с длительным летним засушливым периодом преобладают терофиты (82% и 42%). Умеренная зона довольно богата гемикриптофитами (52%). В холодных полярных областях так же много гемикриптофитов (60%), а на втором месте хамефиты (22%).

Биоиндикация – оценка качества среды обитания и ее отдельных характеристик по состоянию ее биоты в природных условиях. Основой задачей биоиндикации является разработка методов и критериев, которые могли бы адекватно отражать уровень антропогенных воздействий с учетом комплексного характера загрязнения и диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ.

Биоиндикаторы - группа особей одного вида или сообщества, по наличию или по состоянию которых, а также по их поведению судят о естественных и антропогенных изменениях в среде. При этом используемые виды биоиндикаторы должны удовлетворять следующим требованиям:

• это должны быть виды характерные для природной зоны, где располагается данный объект;

• организмы-мониторы должны быть распространены на всей изучаемой территории повсеместно;

• они должны иметь четко выраженную количественную и качественную реакцию на отклонение свойств среды обитания от экологической нормы;

• биология данных видов-индикаторов должна быть хорошо изучена.

С помощью биоиндикаторов принципиально возможно:

• обнаруживать места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений;

• проследить скорость происходящих в окружающей среде изменений;

• только по биоиндикаторам можно судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы;

• прогнозировать дальнейшее развитие экосистемы.

К чувствительным биоиндикаторам относятся лишайники, мхи, почвенные и водные микроорганизмы (водоросли, бактерии, микрогрибы). В роли биоиндикаторов могут быть использованы пыльца растений, хвоя сосны обыкновенной и др. Среди животных также выделяются группы организмов, положительно или отрицательно реагирующие на различные формы антропогенной трансформации среды (ракообразные, хирономиды, моллюски, личинки ручейников, поденок, веснянок и др.).

Присутствие толерантных индикаторных организмов в виде высокой плотности популяций или отсутствие чувствительных популяций может служить показателями загрязнений.