Добавил:

Sekretar kiopkiopkiop18@yandex.ru t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Ростовский Государственный Медицинский Университет

Предмет:

Медицина общая

Файл:

Книга_5555_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

12.10.2026

Размер:

5 Мб

Скачать

☆

1 / 391 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Ростов-на-Дону – Таганрог

Издательство Южного федерального университета

2022

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ДОНСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

О. Л. Кундупьян,

А. С. Фомина,

М. Ю. Бибов.

ОСНОВЫ

НЕЙРОБИОЛОГИИ

Учебник

УДК 577.25(075.8)

ББК 28.7 я73

К 9 1

Печатается по решению кафедры физиологии человека и животных

Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского

Южного федерального университета

(протокол № 5 от 27 апреля 2021 г.)

Рецензенты:

доцент кафедры «Биология и общая патология» Донского государственного

технического университета, кандидат биологических наук, старший научный

сотрудник И. В. Соболева; заведующий кафедрой физиологии человека

и животных Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского

Южного федерального университета, кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Е. К. Айдаркин

Кундупьян, О. Л.

К 91 Основы нейробиологии : учебник / О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина,

М. Ю. Бибов ; Южный федеральный университет ; Донской государственный

технический университет ; Ростовский государственный медицинский уни-

верситет. — Ростов-на-Дону ; Таганрог : Издательство Южного федерального

университета, 2022. — 384 с.

ISBN 978-5-9275-4062-4

Cодержит полное и систематическое изложение материала, входящего в учебную

программу курса «Нейробиология», изучаемую студентами специальности «Биоло-

гия» Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерально-

го университета. Последовательно рассматриваются следующие темы: архитектоника

нервной системы, нейрогенез зрелой ЦНС, роль астроглиальных клеток в ЦНС, стро-

ение и функции гематоэнцефалического барьера, особенности организации синапсов,

молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации в нервной ткани, нейроме-

диаторные системы мозга, механизмы сна и бодрствования, нейродегенеративные за-

болевания ЦНС. Содержит тестовые задания и ситуационные задачи. Предназначен

для студентов, которые обучаются по программам бакалавриата и магистратуры в об-

ласти физиологии, нейробиологии, психофизиологии и психоневрологии.

УДК 577.25(075.8)

ISBN 978-5-9275-4062-4 ББК 28.7 я73

Южного федерального университета, 2022

Содержание

Введение ......................................................................................... 9

1. Архитектоника нервной системы. Основные эволюционные

этапыипринципы формирования нервной системы ..................... 11

1.1. Нервная сеть кишечнополостных (Coelenterata): наиболее

простойпринцип организации нервной системы ........................11

1.2. Особенности организации нервной системы плоских червей

(Plathelminthes): централизация и цефализация нервной

системы ....................................................................................... 16

1.3. Особенности строения нервной системы кольчатых червей

(Annelida) и членистоногих (Arthropoda) ...................................... 18

1.4. Основные принципы организации нервной системы

у хордовых (тип Chordata)............................................................19

1.5. Развитие нервной системы позвоночных ................................... 22

2. Роль и значение астроглиальных клеток в ЦНС ............................ 30

2.1.Общая характеристика глиальных клеток ................................... 30

2.2.Характеристика и функции астроцитов ....................................... 31

2.3.Нейрон-глиальные взаимодействия ............................................33

2.4.Нейроваскулярное сцепление (coupling) ..................................... 36

2.5.Кальциевые волны в астроцитах ................................................ 36

2.6.Синантоциты— новый подтип глии ............................................. 39

2.7.Роль и значение астроглии при патологии головного мозга ....... 41

4 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии

3. Нейрогенез в зрелой ЦНС ............................................................ 47

3.1.Общая характеристика процесса нейрогенеза ............................ 47

3.2.Оценка процессов нейрогенеза с помощью

специфических маркеров ............................................................ 53

3.3.Нейрогенез и микроглия .............................................................54

3.4.Регуляция процессов нейрогенеза в зрелом мозге

посредствомнейромедиаторов ..................................................55

3.5.Адаптивная роль нейрогенеза.....................................................56

4. Строение и функции гематоэнцефалического барьера ................... 64

4.1.Общий план строения гематоэнцефалического барьера .............64

4.2.Транспорт веществ через гематоэнцефалический барьер .......... 68

4.3.Нарушения гематоэнцефалического барьера..............................69

Нейробиология синаптических контактов ..................................... 72

5.1.Общая характеристика синаптических контактов ....................... 72

5.2.Электрические синапсы .............................................................. 73

5.3.Химические синапсы ................................................................... 76

5.4.Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора ................... 78

5.5.Передача возбуждения в химическом синапсе ...........................83

6. Молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации

в нервной ткани ......................................................................... 91

6.1. GPCR-зависимые механизмы внутриклеточной сигнализации,

опосредованные G-белками ........................................................ 92

6.1.1. Общие принципы G-белок-зависимой сигнализации ......... 94

6.1.2. Цикл G-белков .................................................................... 97

6.1.3. Роль субъединиц G-белков в трансдукции сигнала ........... 99

6.2. Эффекторные ферменты, ионные каналы и мембранные

переносчики, модулируемые G-белками ...................................101

6.2.1. Роль аденилатциклазы в процессах сигнализации,

опосредованных G-белками ............................................ 101

6.3. Фосфолипиды как источники вторичных мессенджеров ..........104

6.3.1. Роль ДАГ в качестве вторичного мессенджера ...............107

Содержание 5

6.3.2. Роль ИФ

в качестве вторичного мессенджера ...............108

6.3.3. Роль фосфолипазы А

, арахидоната и различных метабо-

литов инозитола вовнутриклеточной сигнализации ...... 110

6.4. Сигнальный механизм PI3K/Akt/PKB/mTOR .............................. 111

6.5. Роль ионов Ca

в качестве вторичных мессенджеров ............. 112

6.5.1. Биологические эффекты Ca

опосредованныекальмодулином .................................... 113

6.6. Роль NO в регуляции активности гуанилатциклазы .................. 114

6.6.1. Активация гуанилатциклазы ........................................... 117

6.6.2. цГМФ-фосфодиэстераза как эффекторный фермент

вфор ми ровании зрительного восприятия упозвоночных 117

6.7. Регуляция работы ионных каналов G-белками ......................... 118

6.8. Роль протеинкиназ в регуляции активности клеток

нервнойткани ........................................................................... 120

6.8.1. Строение и функции протеинкиназы А ............................123

6.8.2. Строение и функции Са

-кальмодулин-зависимых

протеинкиназ ................................................................... 128

6.8.3. Структура и функции протеинкиназы С (ПКС) .................. 132

6.8.4. Роль тирозинкиназ в регуляции роста

идифференцировкиклеток ............................................. 134

6.9. Протеинфосфатазы ...................................................................137

6.9.1. Строение и принципы регуляции РР-1 икальцинейрина ... 138

6.9.2. Протеинфосфатаза-1 (РР-1) ..............................................140

6.9.3. Кальцинейрин (РР-2В) ...................................................... 140

6.10. Взаимодействие между различными сигнальными

механизмами внейронах головного мозга ............................. 143

6.11. Механизмы внутриклеточной сигнализации, действующие

науровне регуляции экспрессии генов ................................... 144

6.11.1. Внутриклеточные сигналы, оказывающие влияние

науровень транскрипции ............................................. 148

6.11.2. Роль цАМФ и Са

в регуляции экспрессии генов ........ 150

6.11.3. Транскрипционные факторы семейства AP-1 .............. 153

6.11.4. Гены немедленного раннего ответа ............................. 154

6.11.5. Регуляция гена c-fos ..................................................... 155

6.11.6. Регуляция гена c-jun ..................................................... 156

6.12. Краткое содержание главы ..................................................... 156

6 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии

7. Механизмы бодрствования и сна ................................................162

7.1.Механизмы медленноволнового сна ........................................ 165

7.2.Механизмы быстрого сна .......................................................... 170

7.3.Роль мелатонина в регуляции цикла «бодрствование-сон» ...... 173

7.4.Теории, объясняющие биологическую необходимость сна ....... 174

7.4.1. Висцеральная теория ....................................................... 174

7.4.2. Биофизическая теория сна ..............................................175

7.4.3. Теория синаптического гомеостаза ................................. 176

7.5.Нарушения сна .......................................................................... 177

8. Медиаторные системы мозга .....................................................184

8.1. Строение и функции рецепторов нейромедиаторов .................187

8.2. Строение и функции ионотропных рецепторов

......................... 188

8.2.1. Строение и функции рецептора глицина..........................188

8.2.2. Ионотропные рецепторы пуриновых нуклеотидов ..........189

8.2.3. Метаботропные рецепторы, ассоциированные

сG-белками: семейство рецепторов GPCR ......................189

8.3. Медиатор ацетилхолин.Общая характеристика ....................... 205

8.4. Ионотропные рецепторы...........................................................208

8.4.1.Строение и функции ацетилхолинового рецептора .........208

8.4.2.Строение и функции нейрональногорецептораnAChR ....217

8.5. Мускариновый рецептор ацетилхолина (mAChR) ..................... 220

8.6. Роль ацетилхолина в механизмах памяти ................................ 221

8.7. Патология холинергической системы ....................................... 222

8.8. Медиатор норадреналин ........................................................... 226

8.8.1. Общая характеристика норадреналина ........................... 226

8.8.2. Адренергические рецепторы ........................................... 229

8.8.3. Роль норадреналина в механизмах памяти .................... 229

8.8.4. Нарушение работы адренергической системы ................ 230

8.9. Медиатор дофамин ................................................................... 234

8.9.1. Метаботропные рецепторы дофамина ............................ 236

8.9.2. Патология дофаминергической системы ........................ 237

Содержание 7

8.10. Медиатор серотонин ...............................................................241

8.10.1. Особенности строения ионотропного серотонинового

рецептора 5-НТ3 ............................................................... 242

8.10.2. Метаботропные рецепторы серотонина ........................ 243

8.10.3. Патология серотонин ергической системы .................... 243

8.11. Медиатор ГАМК ....................................................................... 249

8.11.1. Особенности строения и функций рецептораГАМК

..... 250

8.11.2. Метаботропный рецептор γ-аминомасляной кислоты

(ГАМК

) ............................................................................. 252

8.11.3. Патология ГАМК-эргической системы ........................... 253

8.12. Медиатор глутамат ..................................................................257

8.12.1. Строение и функции ионотропного рецептора

глутаминовой кислоты (Glu) ............................................ 258

8.12.2. NMDA-независимые рецепторы Glu ............................... 259

8.12.3. NMDA-зависимые рецепторы Glu ................................... 263

8.12.4. Метаботропные рецепторы глутаминовой кислоты (Glu) .. 266

8.12.5. Патология глутаматной системы ................................... 268

8.13. Гистамин .................................................................................. 271

8.13.1. Патология гистаминергической системы мозга ............ 272

9. Нейробиология болезни Альцгеймера .........................................276

9.1.Общая характеристика заболевания ......................................... 276

9.2.Стадии болезни Альцгеймера ................................................... 277

9.3.Причины возникновения заболевания

ипатологическаяанатомия .......................................................278

9.4.Гипотезы возникновения болезни Альцгеймера ....................... 280

9.4.1. Холиновая гипотеза ......................................................... 281

9.4.2. Гипотеза накопления дефектного β-амилоида

итау-белка ....................................................................... 282

9.4.3. Кальциевая гипотеза болезни Альцгеймера—

гипотеза«кальциевого дисгомеостаза» .......................... 284

9.4.4. Нарушение функции митохондрий в нейронах .................287

9.4.5. Норадренергическая гипотеза— дисбаланс активации

рецепторов к норадреналину ........................................... 288

9.5.Роль периваскулярных пространств Вирхова— Робена

ввозникновении болезни Альцгеймера .................................... 289

8 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии

10. Нейробиология болезни Паркинсона ..........................................296

10.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 296

10.2.Патологоанатомическая картина болезни Паркинсона—

гибель дофаминергических нейронов .................................... 297

10.3.Дефектный α-синуклеин как фактор гибели

дофаминергических нейронов ............................................... 299

10.4.Нейрохимические нарушения при болезни Паркинсона ........ 304

10.5.Митофагия при болезни Паркинсона...................................... 306

11. Нейробиология эпилепсии ........................................................315

11.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 315

11.2.Типы эпилептических расстройств ........................................ 318

12. Нейробиология шизофрении .....................................................326

12.1.Общая характеристика заболевания ...................................... 326

12.2.Теории возникновения

шизофрении ...................................... 328

12.2.1. Нейроанатомическая теория ......................................328

12.2.2. Нейрохимическая теория ............................................ 331

12.2.3. Гипотеза митохондриальной дисфункции ................... 334

Ключи к тестовым заданиям .........................................................339

Список сокращений ......................................................................343

Список использованной литературы ...............................................344

Введение

Понятие нейробиологии объединяет широкий спектр исследований, посвя-

щенных функционированию нервной системы в норме и при патологиях раз-

личного генеза. Благодаря существующей тенденции к слиянию нейронаук,

молекулярной физиологии, биохимии и других наук удалось получить всеобъ-

емлющие знания о функционировании нейронов и глиальных клеток, нейрон-

ных сетей, механизмов сна и бодрствования, а также нарушениях деятельности

центральной нервной системы (ЦНС).

Несмотря на популярность нейробиологии как образовательного курса сре-

ди обучающихся различных направлений, а также востребованности получае-

мых знаний в научной деятельности студентов и аспирантов, в отечественной

литературе слабо представлены современные учебные разработки по данному

курсу. Это связано с новизной учебного курса, его междисциплинарностью и

большим объемом исследований в современной нейронауке.

В учебнике рассмотрены вопросы формирования нервной системы в фи-

логенезе и онтогенезе. Прослеживаются основные черты архитектоники нерв-

ной системы у различных видов животных, от кишечнополостных до человека.

Вданном учебном пособии с использованием современных литературных дан-

ных подробно изложены некоторые ключевые вопросы нейробиологии: осо-

бенности строения

и функционирования астроцитов, гематоэнцефалического

барьера и синаптических контактов, механизмы нейрогенеза, бодрствования и

сна. Рассматриваются строение и принципы функционирования ионотропных

и метаботропных рецепторов основных нейромедиаторов. Особое внимание

уделено принципам структурной организации и функционирования рецеп-

торов, ассоциированных с G-белками (GPCR). Также рассмотрены основные

молекулярные механизмы внутриклеточной сигнализации, лежащие в осно-

ве формирования физиологических

реакций нейронов и глиальных клеток на

внешние стимулы. Отдельно представлены данные об основах нейродегенера-

тивных заболеваний— болезни Альцгеймера и болезни Паркинсона, а также о

нейробиологии эпилепсии и шизофрении как комплексных нейропсихических

расстройств. Разделы проиллюстрированы рисунками и схемами. Каждый

10 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии

раздел завершается блоками тестовых вопросов и ситуационных задач, раз-

работанных авторами учебного пособия. Их использование в образовательном

процессе позволит систематизировать и закрепить полученные знания, побу-

дить обучающихся к самостоятельному поиску дополнительной информации,

ее анализу и синтезу.

Использование учебного пособия при подготовке специалистов биологиче-

ского профиля будет способствовать формированию современных представле-

ний о ряде аспектов функционирования ЦНС.

Авторы выражают благодарность за консультационную поддержку и по-

мощь в подготовке иллюстративного материала профессору кафедры «Биоло-

гия и общая патология» ДГТУ, д.б.н., профессору Менджерицкому Александру

Марковичу, доцентам кафедры «Биология и общая патология» ДГТУ, к.б.н. Собо-

левой Ирине Владимировне, к.б.н. Евсюкову Александру Павловичу, доценту

кафедры общей биологии и анатомии РостГМУ, к.б.н. Иваницкой Людмиле Ни-

колаевне, заведующему кафедрой физиологии человека и животных Академии

биологии и биотехнологии им. Д.И.Ивановского, с.н.с., к.б.н. Айдаркину Евге-

нию Константиновичу.

1 / 391 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана

#
10.10.20268 Мб0Книга_5550_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.epub
#
12.10.20266 Мб0Книга_5551_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20266 Мб0Книга_5552_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20266 Мб0Книга_5553_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20266 Мб0Книга_5554_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20265 Мб0Книга_5555_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20264 Мб0Книга_5556_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20264 Мб0Книга_5557_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20264 Мб0Книга_5558_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.djvu
#
12.10.20264 Мб0Книга_5560_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf
#
12.10.20263 Мб0Книга_5563_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана.pdf