Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_5555_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана
.pdf
1. Архитектоника нервной системы 21
Как и остальные хордовые, позвоночные, по крайней мере на определенных
этапах онтогенеза, имеют две важные анатомические структуры: 1) хорду, пред-
ставляющую собой жесткий хрящевой тяж, расположенный дорзально вдоль
ростро-каудальной оси тела, и 2) полый дорзальный нервный тяж. У большин-
ства позвоночных опорную и защитную функцию хорды, которая формируется
на ранних этапах эмбриогенеза
, позднее принимает на себя позвоночный столб
и череп, в то время как хорда редуцируется до нескольких хрящевых включений
внутри или между позвонков. У позвоночных животных нервный тяж сильно вы-
тянут, утолщен, и на его основе формируется спинной и головной мозг, вместе
образующие центральную нервную систему (Holland, Holland, 1999).
Основные элементы нервной системы позвоночных впервые в эволюции
появляются у ланцетника — наиболее просто организованного беспозвоноч-
ного представителя типа хордовых (подтип Cephalochordata). Ланцетники (род
Branchiostoma, или Amphioxus) представляют собой небольших животных с уз-
ким телом, несколько напоминающим тело рыбы, питающихся путем фильтрации
и обитающих в придонных слоях тропических морей на мелководье (рис.1.8).
Рис. 1.8 — Общий вид (А) и поперечный разрез (Б) тела ланцетника
(приводится по: Squire et al., 2003).
Дорзальный нервный тяж проходит вдоль длинной оси тела ланцетника.
Отнервного тяжа отходят нервные волокна, иннервирующие мышцы и органы.
22 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
Хорда придает телу ланцетника упругость. Ланцетники плавают посредством по-
переменного сокращения сегментов мышц (миотомов), расположенных на левой
и правой сторонах тела. Если удалить у ланцетника хорду, то такие сокращения
мышц будут приводить к сжатию тела животного, однако не будут производить
направленной вперед движущей силы.
Несмотря на то что головной отдел дорзального
нервного тяжа ланцетника
не содержит структур, характерных для головного мозга позвоночных, в этом
отделе экспрессируются гены, экспрессия которых наблюдается и у позвоноч-
ных на очень ранних этапах эмбриогенеза. Таким образом, можно заключить, что
гены, отвечающие за развитие головы и мозга современных позвоночных, воз-
никли на весьма ранних этапах эволюции.
1.5. Развитие нервной системы позвоночных
Одним из основных достижений биологии XIX столетия стало свидетельство
того, что ранние этапы эмбриогенеза являются общими для всех позвоночных
животных, включая человека. ЦНС и сердце являются первыми органами, фор-
мирующимися в эмбриогенезе, и основные структурные элементы ЦНС, закла-
дывающиеся в раннем эмбриогенезе, также являются общими для всех позво-
ночных.
В ходе эмбриогенеза ЦНС закладывается в виде полого цилиндра, который
образуется из плоского слоя клеток, называемого нервной пластинкой (lamina
neuralis), в ходе процесса, называемого нейруляцией. Нервная пластинка закла-
дывается из одного слоя клеток эктодермы трехслойного эмбрионального дис-
ка и представляет собой структуру, по форме напоминающую ложку (рис.1.9).
Широкий конец нервной пластинки расположен в головной
части и является
основой для формирования головного мозга, в то время как узкая часть распо-
лагается в каудальной области и является основой для формирования спинного
мозга. Посредине нервной пластинки проходит медуллярная борозда, разделяю-
щая ее на правую и левую части. Таким образом, нервная пластинка характери-
зуется тремя основными морфогенетическими характеристиками: полярностью,
двухсторонней симметрией и регионализацией. Дальнейшая дифференцировка
нервной пластинки происходит как в ростральном, так и в каудальном направ-
лении, с образованием мозговой пластинки, что является первым признаком
регионализации. К признакам регионализации также относятся формирование
глазных пузырей (vesicula optica), которые образуются в виде выпячиваний на
ростральном конце нервной пластинки (в области предполагаемого гипоталаму-
са), воронки гипоталамуса (tuber cinereum), которая образуется в виде выпячива-
ния в каудальном направлении непосредственно от глазных пузырей, недалеко
от рострального конца хорды, а также ромбомера, представляющего собой вы-
пячивание вблизи области, на основе которой в дальнейшем формируется ствол
мозга.
1. Архитектоника нервной системы 23
Рис. 1.9 — Строение нервной пластинки (приводится по: Squire et al., 2003).
На стыке нервной пластинки и соматической эктодермы, из которой обра-
зуется эпидермальный слой кожи, лежит узкая полоска ткани, называемая
нервным гребнем (crista neuralis). Нервный гребень охватывает спинной отдел
и примерно 2/3 мозгового отдела нервной пластинки с каудальной стороны и
является отличительной особенностью позвоночных. На его основе формируется
множество элементов нервной системы взрослых особей, включая большинство
нейронов периферической нервной системы (ПНС).
Таким образом, на стадии нервной пластинки в ходе индивидуального разви-
тия позвоночных происходит разделение центральной и периферической нерв-
ной системы в виде нервной пластинки и нервного гребня соответственно. Две
главные части ЦНС, будущий головной и спинной мозг, также хорошо различи-
24 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
мы на стадии нервной пластинки. На этой стадии топология ЦНС очень проста и
представляет собой двустороннесимметричный одинарный слой клеток.
На следующем этапе процесса нейруляции происходит инвагинация нервной
пластинки, в результате чего образуется нервная (медуллярная) складка, или нерв-
ный валик, напоминающий по форме латинскую букву U (рис.1.10, справа).
Рис. 1.10 — Этапы формирования нервной трубки
(приводится по: Squire et al., 2003).
На самых ранних этапах дифференцировки нервной пластинки происходит фор-
мирование зрительных ямок, воронки гипоталамуса и ромбовидных ямок. Нервная
трубка образуется путем инвагинации нервной пластинки (А), образования нервного
гребня (Б) и последующего слияния краев нервного гребня (В). Слияние краев нерв-
ного гребня начинается в области затылочного отдела и далее продолжается в ро-
стральном и каудальном направлениях (показано двухсторонней стрелкой).
В дальнейшем края нервного гребня сливаются с образованием полой нерв-
ной трубки, на обеих сторонах которой имеются отверстия, называемые нейропо-
рами. На следующем этапе нейропоры также закрываются, образуя полностью
1. Архитектоника нервной системы 25
закрытую нервную трубку, стенка
которой (нейроэпителий) все еще
состоит из одного слоя клеток.
Далее в головной части нерв-
ной трубки формируются три
первичных мозговых пузыря:
передний мозговой пузырь (pro-
sencephalon), который включает в
себя зрительные ямки (зрительные
стебельки, зрительные пузыри) и
воронку гипоталамуса, средний
мозговой пузырь (mesencephalon)
и задний мозговой пузырь, в со-
став которого входит ромбовидная
ямка (рис.1.11, А).
Рис. 1.11 — Дифференцировка отделов нервной трубки
(приводится по: Squire et al., 2003).
26 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
На последующих этапах нейруляции происходит дифференцировка передне-
го мозгового пузыря, в результате чего образуются правое и левое полушария ко-
нечного мозгового пузыря, а также промежуточный мозговой пузырь. В заднем
мозговом пузыре происходит дифференцировка Варолиева моста и продолгова-
того мозга. Конечный мозговой пузырь далее дифференцируется на кору голов-
ного мозга, включающую обонятельные
луковицы, и мозговые ядра (базальные
ганглии). Промежуточный мозговой пузырь подразделяется на таламус и гипо-
таламус. В среднем мозговом пузыре выделяются покрышка и тегментальная
зона. В заднем мозговом пузыре происходит дифференцировка ромбической
губы, крыловидной и базальной пластинок (рис.1.11, Б).
Эти нервные пузыри являются базовыми структурами формирующегося моз-
га. Отличительной особенностью заднего мозгового пузыря является появление
в нем и довольно быстрое исчезновение нескольких поперечных выпячиваний,
называемых ромбомерами. На последующих этапах эмбриогенеза передний
мозговой пузырь дифференцируется в конечный мозг (telencephalon) и промежу-
точный мозг (diencephalon). В заднем мозговом пузыре выделяются задний мозг
и продолговатый мозг (рис.1.11, Б). На этом этапе происходит переход от стадии
трех первичных мозговых пузырей к стадии пяти вторичных мозговых пузырей
(Swanson, 2000b).
Центральная часть нервной трубки сохраняется во взрослой ЦНС в виде
желудочковой системы (рис.1.11, Б). Левый и правый пузыри конечного мозга
содержат боковые желудочки, сообщающиеся межжелудочковым отверстием с
третьим желудочком, расположенным в центре промежуточного мозгового пу-
зыря. Третий желудочек переходит в мозговой водопровод, расположенный в
среднем мозговом пузыре, который, в свою очередь, открывается в четвертый
желудочек, расположенный в заднем мозге и переходящий в спинномозговой ка-
нал. На поздних стадиях эмбрионального развития, а также у взрослых млекопи-
тающих желудочковая система ЦНС оказывается заполненной спинномозговой
жидкостью (ликвором), вырабатываемой высокоспециализированными клетка-
ми сосудистого сплетения (choroid plexus) желудочков мозга.
На стадии пяти вторичных нервных пузырей клетки нервной трубки делят-
ся митотически. Тем не менее, нервная трубка все еще состоит из одного слоя
клеток и образована многорядным эпителием. Сразу вслед за стадией форми-
рования многорядного эпителия многие клетки начинают дифференцироваться
в нейроны, которые мигрируют из области пролиферации в область желудочков,
где формируют новую структуру— кору головного мозга. В некоторых участках
ЦНС нейроны обособляются с образованием пластинок, лежащих параллельно
плоскости ЦНС. В других участках нейроны формируют ядра, представляющие
собой обособленные собрания нейронов.
Образование коры головного мозга приводит к дальнейшей дифференци-
ровке ЦНС (рис.1.11, Б). В переднем мозге конечный мозговой пузырь под-
разделяется на кору головного мозга, расположенную дорзально, в которой
1. Архитектоника нервной системы 27
выделяются обонятельные луковицы, и мозговые ядра (базальные ганглии),
расположенные вентрально. В промежуточном мозге выделяются таламус,
расположенный дорзально, и гипоталамус, расположенный вентрально. В дор-
зальной части среднего мозга формируется покрышка, а в его вентральной ча-
сти— тегментальная зона.
В заднем мозге и в спинном мозге образование коры приводит к четкой реги-
онализации
. Первой происходит дифференцировка мотонейронов в вентральной
части нервной трубки. Образование вентральной коры, содержащей мотонейро-
ны, сопровождается появлением продольной пограничной борозды на внутрен-
ней поверхности нервной трубки. Пограничная борозда разделяет нервную труб-
ку на дорзальную крыловидную пластинку и вентральную базальную пластинку,
отвечающие за сенсорные и моторные функции соответственно (рис.1.12).
Рис. 1.12 — Формирование крыловидной и базальной пластинок в заднем и спинном
мозге на ранних этапах эмбриогенеза. 1 — внутренняя зона; 2 — «плащ» мозга; 3 —
периферическая зона (приводится по: Squire et al., 2003).
В настоящее время установлено, что крыловидная и базальная пластинки
не являются в чистом виде сенсорной и моторной структурами, так как обе
они содержат интернейроны. Тем не менее считается удобным подразделять
задний и спинной мозг на три функциональные зоны: сенсорную, интегратив-
ную и моторную. Регионализация переднего и среднего мозга осуществляется
способом, отличным от описанного выше, и в настоящее время сравнительно
слабо изучена.
28 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
Наиболее дорзальный участок крыловидной пластинки заднего мозга
образует уникальную структуру, называемую ромбической губой. В области
Варолиевого моста в ромбической губе образуются гранулярные клетки мозжеч-
ка, в то время как в каудальной зоне заднего мозга данная структура являет-
ся источником клеток ядер мозжечка и преддверно-улиткового нерва. Данная
дифференцировка продолжается до тех
пор, пока не будет сформирована ЦНС
взрослого типа, в которой наиболее поздними структурами являются полушария
головного мозга и мозжечок (рис.1.13).
Рис. 1.13 — Общий план строения ЦНС взрослых млекопитающих
(приводится по: Squire et al., 2003).
Большинство фундаментальных особенностей клеточной организации нерв-
ной системы, обеспечивающих ее уникальные свойства, включая конвергенцию
и дивергенцию сенсорной и моторной информации, были обнаружены у кишеч-
нополостных животных. Уболее сложно организованных беспозвоночных, об-
ладающих двусторонней симметрией тела, нейроны и аксоны собраны в ган-
1. Архитектоника нервной системы 29
глии и нервные волокна (централизация). Большинство нейронов и сенсорных
структур у таких животных сосредоточено в головном отделе (цефализация).
Беспозвоночные с сегментным строением тела имеют брюшную нервную цепоч-
ку, которая включает двусторонние пары ганглиев или единый общий ганглий в
каждом сегменте тела. Основные особенности строения нервной системы позво-
ночных животных обнаруживаются у
ланцетника, наиболее примитивного пред-
ставителя типа хордовых.
Центральная нервная система позвоночных формируется из слоя клеток, на-
зываемого нервной пластинкой, который подвергается инвагинации с образова-
нием нервной трубки. В головном отделе нервной трубки образуется несколько
пузырей, каждый из которых в дальнейшем преобразуется в соответствующий
отдел головного мозга. Хвостовая часть нервной трубки преобразуется в спин-
ной мозг. Большинство нейронов периферической нервной системы дифферен-
цируется из клеток нервного гребня, который образует тонкую полоску, идущую
вдоль нервной пластинки.
2. Роль и значение астроглиальных клеток в ЦНС
2.1. Общая характеристика глиальных клеток
Согласно современным представлениям, нервная ткань рассматривается
как нейроглиальная система. Нейроглиальные клетки в центральной нервной си-
стеме подразделяются на макро- и микроглию. К макроглиальным клеткам отно-
сятся эпендимоциты, олигодендроглиоциты и астроциты; все клетки макроглии
имеют эктодермальное происхождение. Соотношение нервных и глиальных кле-
ток в ЦНС составляет примерно 1 к 7 (по некоторым данным— 1 к 10) (Oberheim
etal., 2012; Vardjan etal., 2016; Vardjan etal., 2019).
Эпендимальные клетки макроглии ( эпендимоциты) представляют собой мер-
цательный эпителий, выстилающий желудочки головного и центральный канал
спинного мозга. На их поверхности, обращенной в сторону желудочков, распо-
лагаются реснички, биение которых способствует току ликвора. Эпендимоциты
не имеют плотных контактов, поэтому ликвор может проникать в толщу нерв-
ной ткани. Отсутствие плотных контактов, дефекты белков адгезии и ресничек
могут лежать в основе одного из механизмов гидроцефалии за счет нарушения
движения ликвора в желудочках. К функциям эпендимальных клеток относят-
ся опорная, разграничительная и секреторная. Также эпендимоциты оказывают
трофическую поддержку клеток-предшественниц в субвентрикулярной нейроген-
ной нише (см. раздел3 «Нейрогенез в зрелой ЦНС») (DelBigio, 2010).
В качестве отдельной группы эпендимальных клеток рассматриваются тани-
циты — специализированные глиальные клетки, локализованные в области гипо-
таламуса, а именно в латеральных частях дна третьего желудочка. Особенностью
их строения является наличие ветвящегося отростка, примыкающего к нейронам и
кровеносным капиллярам. Данный отросток обращен в сторону нейронов, проти-
воположную от полости желудочков. Предполагается, что именно танициты выпол-
няют функцию оценки общего энергетического баланса организма за счет анализа
уровня глюкозы, а также способны регулировать доступ метаболических сигналов
к гипоталамусу. Кроме того, танициты принимают участие в анализе химического
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана