Добавил:
Sekretar
kiopkiopkiop18@yandex.ru
t.me/Prokururor I Вовсе не секретарь, но почту проверяю
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Ординатура / Хирургия / Библиотека им академика М.И. Перельмана / Книга_5555_Библиотеки_им_академика_М_И_Перельмана
.pdf
1. Архитектоника нервной системы.
Основные эволюционные этапы и принципы
формирования нервной системы
1.1. Нервная сеть кишечнополостных (Coelenterata): наиболее
простой принцип организации нервной системы
Традиционно исследование биологических объектов и систем базируется
на двух основных классических подходах: эмбриологическом и эволюционном.
Особая популярность этих подходов состоит в том, что они позволяют рассмо-
треть любой биологический объект или процесс, двигаясь от наиболее просто
организованных объектов к наиболее сложно организованным, изучая совре-
менные живые организмы в их исторической ретроспективе. Исследование
строения и принципов функционирования нервной системы не является в этом
смысле исключением, так как с точки зрения клеточной биологии нервные клет-
ки всех животных, начиная от медуз и заканчивая человеком, имеют общие
основные биологические черты. Наиболее существенным преобразованием,
происходящим в ходе эволюции и эмбриогенеза, является организация нерв-
ных клеток в функциональные нервные структуры, составляющие архитектонику
нервной системы.
Основной задачей нейробиологии является изучение строения и функцио-
нирования головного мозга человека. Тем не менее, значительный прогресс в
этом направлении был достигнут при изучении «низших» животных, а также раз-
личных стадий эмбрионального развития человека. Еще одной замечательной
особенностью нервной системы является то, что все позвоночные, от рыб до
человека, имеют общий основной план строения головного мозга со сходными
основными анатомическими структурами и функциональными системами.
Согласно гипотезе, выдвинутой Г.Х.Паркером в 1919г., одни из первых мно-
гоклеточных организмов, появившихся более полумиллиона лет назад, были по-
хожи на современные губки, которые ведут неподвижный образ жизни в водной
12 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
среде, будучи прикрепленными к субстрату. Эти животные характеризуются
крайне простыми способами пищевого, защитного и репродуктивного поведения
и не имеют нервной системы. Вместо этого их поведение регулируется гладкомы-
шечными клетками (ГМК), которые, сокращаясь, контролируют поток воды через
поры в теле животного. Такие специализированные ГМК получили название не-
зависимых эффекторов, поскольку их сокращение
инициируется стимулами, непо-
средственно влияющими на данные клетки, такими как растяжение или воздей-
ствие химических факторов окружающей среды.
Первой появившейся в эволюции группой животных, обладающих нервной
системой, являются стрекающие кишечнополостные (Coelenterata), к которым
относятся медузы, кораллы, актинии и гидры. Нервная система гидры является
наиболее просто организованной из всех существующих в природе. В отличие от
губок гидра способна осуществлять скачкообразные движения и питается с по-
мощью примитивных щупалец (рис.1.1). Ее поведение координируется нервной
системой, состоящей из специализированных клеток, организованных в виде
сети и называемых нервными клетками или нейронами.
Рис. 1.1 — Типы перемещения гидры (приводится по: Squire et al., 2003).
Характер движения гидры представляет собой серию перемещений, напоми-
нающих сальто. Пищевые частицы направляются во внутреннюю полость гидры
через гастропор с помощью щупалец.
Тело гидры имеет очень простое строение и состоит из трех слоев клеток:
наружного слоя, называемого эктодермой, который контактирует с окружающей
средой, внутреннего слоя— эндодермы, выстилающего внутреннюю полость, и
промежуточного слоя, имеющего нечеткие границы и называемого мезодермой.
В нервной системе гидры выделяют два типа нейронов: сенсорные и моторные.
Полагают, что первыми формируются сенсорные нейроны (Swanson, 2000a).
Сенсорные нейроны имеют веретенообразную форму и представляют собой
биполярные клетки, имеющие тело (сому, или перикарион) и два отростка: ден-
дрит и аксон. Дендрит контактирует с внешней средой и способен реагировать
на сигналы гораздо более слабой силы, чем те, которые способны распознавать
независимые эффекторы; аксон осуществляет передачу информации об этих сиг-
налах целым группам клеток-мишеней (рис.1.2).
1. Архитектоника нервной системы 13
Рис. 1.2 — Механизм иннервации клеток-мишеней у простых животных
(приводится по: Squire et al., 2003).
Губки воспринимают сигналы, поступающие из внешней среды, непосред-
ственно через гладкомышечные клетки-мишени, о которых говорилось выше
(рис.1.2, А). У кишечнополостных биполярные сенсорные нейроны(s) диффе-
ренцируются из эктодермы. Внешний отросток (дендрит) сенсорного нейрона
отвечает за восприятие сигналов, поступающих из внешней среды. Отросток
сенсорного нейрона, обращенный во внутреннюю среду (аксон), осуществляет
передачу информации к клеткам-мишеням(е). Поскольку данный тип сенсорных
нейронов иннервирует клетки-мишени напрямую, их называют сенсомоторными
нейронами (рис.1.2, Б). У большинства кишечнополостных сенсорные нейроны
посылают свои аксоны к моторным нейронам (мотонейронам), которые, в свою
очередь, направляют сигнал к клеткам-мишеням (рис.1.2, В). Мотонейроны име-
ют также отростки, которые осуществляют взаимодействие с другими мотоней-
ронами. У кишечнополостных передача информации по отросткам мотонейро-
нов обычно осуществляется в обоих направлениях. Такие отростки называются
амакринными.
Появление сенсорных нейронов обеспечивает в эволюции по меньшей
мере четыре главных преимущества. Во-первых, они обеспечивают высокую
чувствительность по отношению к сигналам, поступающим из внешней среды.
Во-вторых, клетки-мишени реагируют на сигналы, поступающие от сенсорных
нейронов, гораздо быстрее, чем на прямые стимулы из окружающей среды.
В-третьих, сенсорные нейроны могут иннервировать целые группы клеток-мише-
ней, что обеспечивает более сильный физиологический ответ на раздражение.
В-четвертых, сенсорные нейроны могут иметь различную специализацию по от-
ношению к природе воспринимаемых ими стимулов и могут, соответственно, ло-
кализоваться в различных участках тела, ответственных за тот или иной тип вос-
приятия. Например, у гидры хеморецепторы, отвечающие за нахождение пищи,
могут располагаться на концах щупалец.
Биполярное строение сенсорных нейронов имеет фундаментальное значе-
ние. Согласно теории функциональной полярности, передача информации через
тело клетки обычно осуществляется в одном направлении, т.е. через нервные
пути от дендритов, осуществляющих первичное восприятие, передачу и обра-
14 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
ботку входящей информации, к телу клетки и далее к аксону, передающему эту
информацию клеткам-мишеням. Другими словами, большинство нейронов име-
ют два типа отростков: один или более дендритов, воспринимающих входящую
информацию, и один аксон, передающий эту информацию одной или несколь-
ким клеткам-эффекторам посредством ветвления (коллатерализации). По край-
ней мере на
ранних этапах развития все сенсорные нейроны характеризуются
биполярным строением. В ходе эволюции нейроны приобрели специализацию
в отношении реагирования на различные типы стимулов, таких как свет, темпе-
ратура, различные химические агенты и ионы, а также вибрация и механическая
деформация.
Второй этап дифференцировки нервной системы гидры связан с появлением
дополнительных нейронов, располагающихся между сенсорным нейроном и
клеткой-эффектором. Эти «вставочные» нейроны получили название моторных
нейронов (мотонейронов). Таким образом, можно сказать, что нервная систе-
ма гидры имеет двухслойное строение, где первый или верхний слой образо-
ван сенсорными нейронами, а второй слой (нижний) состоит из мотонейронов.
Сенсорные нейроны посылают свои аксоны к группам мотонейронов, а мото-
нейроны, в свою очередь, направляют аксоны к группам клеток-эффекторов
(мишеням). Такая цепь передачи сигнала получила название моторной единицы.
Передача информации в такой системе осуществляется поляризованно, в одном
направлении: от сенсорного нейрона к мотонейрону и далее от последнего на
эффекторную клетку. Такой механизм однонаправленной передачи информации,
обеспечивающий рефлекторное поведение, соответствует положениям теории
функциональной полярности.
Еще одной особенностью двухслойной нервной системы гидры является то,
что сенсорные нейроны не иннервируют друг друга, в то время как между мото-
нейронами наблюдается прямое взаимодействие. Мотонейроны имеют два типа
отростков, одни из которых (аксоны) направляются к клеткам-мишеням, а дру-
гие— к аналогичным отросткам соседних мотонейронов. Интересной особенно-
стью является то, что многие из этих «горизонтальных» отростков мотонейронов
способны передавать информацию в обоих направлениях. Такие отростки полу-
чили название «амакринных» отростков. Описанный феномен является уникаль-
ным примером исключения из принципа функциональной полярности.
Таким образом, нейроны могут иметь три функционально различающиеся
типа отростков: 1) дендриты, которые осуществляют проведение импульсов в
направлении аксона и не оказывают влияния на нейроны, с которыми они кон-
тактируют; 2) аксоны, которые проводят импульсы от дендритов или тела клетки
и оказывают влияние на клетки, с которыми они контактируют, и 3) амакринные
отростки, которые способны проводить импульсы в обоих направлениях.
Преимущество такой двухслойной организации нервной системы состоит
в высокой эффективности передачи и интеграции информации, а также в воз-
можности передачи ее в отдаленные участки организма животного, так как один
1. Архитектоника нервной системы 15
сенсорный нейрон иннервирует множество мотонейронов, эти мотонейроны ин-
нервируют в свою очередь еще большее количество мотонейронов, каждый из
которых иннервирует множество клеток-мишеней. Например, в случае с гидрой
такая организация нервной системы обеспечивает координированную работу
всех щупалец по захвату мелких частиц пищи, которые были обнаружены хотя
бы только одним из щупальцев
, а также координацию движений гидры. Еще од-
ним фундаментальным преимуществом такой структурной организации нервной
системы является конвергенция информации, поскольку каждый мотонейрон
может получать информацию как от нескольких сенсорных нейронов, так и от
нескольких мотонейронов.
В целом нервная система гидры построена одинаковым образом на большей
части радиально-симметричного тела и щупалец животного и образует так назы-
ваемую нервную сеть, состоящую из диффузно расположенных сенсорных ней-
ронов и мотонейронов (рис.1.3).
Рис. 1.3 — Строение нервной сети гидры (приводится по: Squire et al., 2003).
Тем не менее в отдельных участках тела гидры, ответственных за выполне-
ние специализированных функций, например вокруг рта или вокруг основания
щупалец, могут формироваться скопления нейронов, т.е. происходит централи-
зация нейронов.
16 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
1.2. Особенности организации нервной системы плоских червей
(Plathelminthes): централизация и цефализация нервной системы
Тело плоских червей характеризуется наличием двухсторонней симметрии,
дорзальной и вентральной поверхностей, а также головного и хвостового отде-
лов, что делает их строение гораздо более сложным по сравнению с кишечно-
полостными и находит свое отражение в более сложном принципе организации
нервной системы. Типичным представителем этого типа являются планарии.
Сенсорные рецепторы плоских червей сосредоточены главным образом в голов-
ном отделе, где они приходят в соприкосновение с сигналами, поступающими из
окружающей среды по мере передвижения животного.
Тела нейронов большинства плоских червей образуют кластеры, называе-
мые ганглиями, которые соединяются между собой продольными и поперечны-
ми пучками аксонов, называемыми нервными волокнами (рис.1.4).
Рис. 1.4 — Принцип организации нервной системы плоских червей
(приводится по: Squire et al., 2003).
Такая «конденсация» структурных элементов нервной системы называется
централизацией и обеспечивает более быстрое и эффективное взаимодействие
между нейронами. Наиболее крупными и сложно организованными ганглиями яв-
ляются головные ганглии, которые расположены в головном отделе тела червя,
где они получают информацию от специфических сенсорных рецепторов. Другими
словами, эти ганглии представляют собой самый простой и примитивный вариант
головного мозга. Поэтому такая концентрация нейронов и сенсорных рецепторов в
головном отделе тела животного называется цефализацией (от лат. cephalon, греч.
1. Архитектоника нервной системы 17
κεφαλή— голова). Централизация и цефализация нервной системы представляют
собой две главные фундаментальные тенденции в эволюции нервной системы.
Плоские черви являются первыми животными, у которых впервые в эволю-
ции появляется третий тип нейронов— интернейроны, которые располагаются в
промежутках между сенсорными и моторными нейронами (рис.1.5).
Рис. 1.5 — Строение нервного ганглия беспозвоночных. Стрелки указывают
направление передачи информации (приводится по: Squire et al., 2003).
Часть интернейронов может иметь только амакринные отростки, способные
проводить импульсы в любом направлении. Согласно классификации, предло-
женной Сантьяго Рамон-и-Кахалем (Santiago Ramon y Cajal), такие нейроны по-
лучили название амакринных нейронов (или, что более точно, амакринных ин-
тернейронов). Однако большинство интернейронов характеризуется наличием
хорошо идентифицируемых аксона и дендритов и передают информацию только
в одном направлении. Такие «типичные» интернейроны функционируют в соот-
ветствии с принципами функциональной полярности.
Одним из важнейших результатов включения интернейронов в состав нерв-
ных цепей является увеличение степени конвергенции и дивергенции обрабаты-
ваемой информации, а следовательно, и увеличение сложности ответных реак-
ций на поступающие сигналы. Кроме того, интернейроны способны выполнять
еще две важные функции. Во-первых, они способны выступать в роли активирую-
щих или ингибирующих переключателей в составе нейронных цепей. Во-вторых,
18 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
интернейроны часто выполняют функцию пэйсмейкеров (водителей ритма) в тех
случаях, когда они генерируют ритмические внутренние изменения активности.
Таким образом, согласно изложенному выше определению, большинство ней-
ронов головного мозга позвоночных животных представлено интернейронами.
Различают два класса интернейронов: локальные интернейроны и проекци-
онные интернейроны. Локальные интернейроны взаимодействуют своими аксо-
нами с нейронами, лежащими
в области их ближайшего окружения, в то время
как проекционные нейроны могут посылать свои аксоны в пространственно уда-
ленные и функционально различные области. В то же время аксоны проекцион-
ных нейронов могут также иметь и локальные коллатерали.
Таким образом, все нейроны, встречающиеся в нервной системе различных
представителей животного царства, можно в широком смысле разделить на три
функциональные группы: сенсорные нейроны, мотонейроны и интернейроны.
Всенаправленные потоки передачи информации, встречающиеся в нервных
сетях кишечнополостных, в целом не характерны для других представителей цар-
ства Животных. У большинства прочих животных большая часть нейронов функци-
онально поляризована, и поток информации в их цепях передается от дендритов и
тела клетки на аксон и далее на клетки-эффекторы. Тем не менее большинство мо-
тонейронов и интернейронов беспозвоночных униполярны, т.е. имеют единствен-
ный отросток, представленный аксоном, отходящим от тела клетки. Дендриты
представляют собой ответвления аксона, возникающие преимущественно в цен-
тральной части ганглия, называемой нейропиль, где формируется большая часть
синапсов (рис.1.5). Такая организация аксона и дендритов отличается от той, ко-
торая характерна для позвоночных, у которых большинство нейронов являются
мультиполярными. У мультиполярных нейронов несколько дендритов и один ак-
сон чаще всего либо берут свое начало от тела клетки, либо же являются ответвле-
ниями одного из дендритов (иногда даже вторичного дендрита).
Некоторые характерные признаки простых типов нервных систем сохраняют-
ся в эволюции. Например, часть локальной нервной системы, локализованной
в стенках желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) человека, во многом напоминает
усовершенствованный вариант нервной сети, а амакринные интернейроны были
обнаружены в сетчатке глаза и обонятельной луковице человека.
1.3. Особенности строения нервной системы кольчатых червей
(Annelida) и членистоногих (Arthropoda)
Кольчатые черви и членистоногие имеют еще более сложный план строения
тела и характер поведения, чем плоские черви, что обусловлено разделением их
тела на сегменты (метамеры), расположенные последовательно вдоль основной
ростро-каудальной оси симметрии. Полагают, что в каждом из сегментов реа-
лизуется примерно идентичный паттерн экспрессии генов. Однако во взрослом
состоянии, т.е. на этапе, когда уровень дифференцировки достигает терминаль-
1. Архитектоника нервной системы 19
ного значения, между ними могут наблюдаться некоторые различия. Поскольку
основной паттерн генетической экспрессии является сходным между сегмен-
тами, большая часть генетического материала низших организмов оказывает-
ся консервативной, несмотря на формирование более сложно организованной
нервной системы. Для круглых червей, как и для более высокоорганизованных
беспозвоночных, характерно наличие брюшного нервного сплетения, состоящего
из
билатеральной пары ганглиев или общего ганглия (ганглиона), расположен-
ных в каждом сегменте, и продольных нервных волокон, которые состоят из пуч-
ков аксонов и соединяют ганглии, находящиеся в соседних сегментах (рис.1.6).
Кроме того, от каждого узла ганглиев отходят нервы по направлению к сенсор-
ным органам и мышцам, расположенным в соответствующем сегменте.
Рис. 1.6 — Строение нервной системы в головной части тела круглого червя
(приводится по: Squire et al., 2003).
Брюшное нервное сплетение состоит из достаточно четко различимых ган-
глиев и соединяется со слитой парой мозговых ганглиев, которые расположены
дорзально по отношению к глотке. От брюшного сплетения и мозгового ганглия
отходят сегментные нервы.
1.4. Основные принципы организации нервной системы у хордовых
(тип Chordata)
Позвоночные животные составляют подтип типа хордовых и являются наи-
более сложно организованными представителями животного царства. Для всех
позвоночных характерны общие основные черты строения тела, в котором систе-
мы органов располагаются в относительно строгом анатомическом порядке друг
относительно друга (рис.1.7).
20 О. Л. Кундупьян, А. С. Фомина, М. Ю. Бибов. Основы нейробиологии
Рис. 1.7 — Оси и плоскости тела позвоночных животных и человека
(приводится по: Squire et al., 2003).
Соседние файлы в папке Библиотека им академика М.И. Перельмана