Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
роль играет и механизм, получивший название парасубстратного ре
гулирования. Одной из важных особенностей парасубстратного регулирования является то, что оно предполагает наличие промежуточного звена, которое может существенно модифицировать (ослаблять или усиливать) субстратные эффекты.
Помимо определенного сходства, существуют и значительные различия в свойствах субстратных и парасубстратных регуляторов.
В частности, несубстратные регуляторы в большей степени подвержены контролю со стороны организма. Вероятно, с их помощью может осуществляться модификация пищевых потребностей организма.
Рассмотренные адаптивные перестройки направлены на оптимизацию локальных процессов (например, полостного и мембранного
пищеварения), что в конце концов важно для целого организма и вида.
Во многих случаях имеет место приспособление различных функций пищеварительной системы к общим потребностям организма.
Такого рода адаптации были названы гомеостатирующими. В отличие от субстратных адаптаций они обеспечивают оптимизацию жизнедеятельности не данной, а других систем организма.
-
15.4.2. Быстрые и медленные адаптации
Быстрые перестройки. Общепринятым считается представление
об относительной стабильности основных свойств систем, реализующих мембранное пищеварение и транспорт образующихся мономеров в течение небольших интервалов времени. Это связано с тем,
что обновление кишечного эпителия происходит в течение 2–6 суток. Поэтому трудно представить возможность более быстрых изме
нений основных характеристик пищеварительной системы. Показано, что ферменты адаптируются к специализированной диете в пределах 2–3 дней, а спустя 5–7 дней происходит стабилизация этой
адаптации.
Современные теоретические и клинические подходы основаны
именно на представлении об относительной стабильности свойств
кишечных клеток в течение коротких интервалов времени.
Следует отметить, что системы, реализующие мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ в тонкой кишке, способны
к значительным изменениям в течение коротких интервалов. Такие
изменения наиболее отчетливы при переходе от состояния относительного покоя к пищеварительной активности, что сопровождается повышением процессов синтеза и транслокации мембранных ферментов, особенно при белковой диете. Такая перестройка, вероятно,
имеет большое функциональное значение, увеличивая ферментативные и транспортные активности энтероцитов. При переходе
-
261
от голода к сытости возникает специализированная реакция, которая зависит от состава поступающей пищи. Следует отметить, что
стимуляторные и ингибиторные эффекты пищевых раздражителей
для всех трех основных этапов переработки пищи (полостного, мембранного пищеварения и всасывания), как правило, совпадают, что
является проявлением хорошо координированной и интегрированной деятельности пищеварительной системы в целом.
Интенсификацию пищеварительных и транспортных функций
тонкой кишки следует рассматривать как приспособление к функциональной нагрузке.
Медленные перестройки. Приспособление пищеварительной системы обеспечивает эффективность и экономичность ее функционирования. Очевидно, что любое изменение в количестве потребленных белков, углеводов или жиров вызывает перестройку ферментов,
гидролизирующих эти субстраты. Пищеварительные ферменты адаптируются к диете в пределах 2–3 дней, а спустя 5–7 дней происходит
стабилизация. Установлено, что стимул, возникающий при изменении композиции диеты, вызывает очень кратковременный ответ со
стороны пищеварительной системы и должен быть повторен при неоднократном приеме специализированной диеты для стабилизации
нового уровня соответствующей ферментативной активности. Как
правило, не происходит мгновенной реакции на введение субстрата.
Более того, время адаптации может варьировать в зависимости от
места синтеза фермента и от вида адаптируемого фермента. В связи
с тем что обновление популяций энтероцитов совершается примерно в течение 2–6 суток, трудно представить возможным изменения
их свойств за короткие интервалы времени (минуты или часы). Показано, что изменения дисахаридаз связаны со скоростью обновления кишечного эпителия. Причем изменение инвертазной и мальтазной активностей возникает сравнительно быстро и наблюдается
через 3–4 дня после перевода животных на соответствующую диету,
в то время как индукция лактазы имеет место лишь через 5–8 недель
после перехода на диету с высоким содержанием лактозы (до 30–
60%). Следовательно, существуют легко и трудно адаптируемые ферментные системы.
15.4.3. Молекулярные механизмы адаптации.
Регуляция на уровне ферментативных
и транспортных активностей
Одна из важных форм адаптации ферментативно-транспортного
аппарата желудочно-кишечного тракта стала известна сравнительно
262
недавно. Речь идет о перестройках ферментативного и транспортного спектра при неизменной структуре. При таких перестройках активность ферментативных и транспортных систем может меняться
в результате воздействия (тормозящего или стимулирующего) определенных сигналов на специализированные участки сложных бел
ковых молекул, отличные от каталитических центров, – аллостерическое регулирование ферментативной и транспортной активности.
Была высказана гипотеза о существовании не одного, а нескольких регуляторных участков, специализированных для различных
групп эффекторов. Поэтому, если в пищеварительный канал одновременно поступают жиры, белки, углеводы, сначала перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. При моносубстратных
процессах с наибольшей скоростью перевариваются белки, а наиболее медленно – жиры. Кроме того, в присутствии жиров имеет место
смещение зоны гидролиза пептидов в каудальном направлении. Таким образом, в тонкой кишке осуществляется не вероятностная переработка пищевых веществ, а определенное следование гидролитических процессов не только во времени, но и в пространстве.
Наконец, очень важно, что регуляторные свойства могут меняться при патологии, в частности после хирургического вмешательства,
под влиянием стресса, под воздействием некоторых токсикантов.
Таким образом, становится возможным понимание ферментных
недостаточностей на уровне взаимодействия. Изменение регуляторных свойств при патологии последнее время было использовано для
построения новых диагностических подходов.
-
15.4.4. Адаптивный синтез ферментов
Повышенное содержание в диете одного из пищевых компонентов сопровождается специфическим энзиматическим ответом: при
повышенном содержании углеводов в диете увеличивается концентрация амилазы; высокожировая диета первично увеличивает концентрацию липазы, затем – протеаз; высокопротеиновая диета вызывает сначала повышение концентрации протеолитических ферментов, а позднее – липазы.
Следовательно, в зависимости от композиции пищи резко меняется набор гормонов, благодаря чему уже на уровне кишечной гормональной системы возможны существенные адаптивные перестройки пищеварительных активностей.
Весьма важное значение в регуляции синтеза ферментативноактивных белков имеют гормоны. Показано участие стероидных
263
гормонов в индукции синтеза, а также включения в состав мембран
энтероцитов собственно кишечных ферментов. Появление активности инвертазы и других ферментов, реализующих терминальные
стадии расщепления пищевых веществ, в тонкой кишке многих животных зависит от эндогенной секреции глюкокортикостероидов
и развития соответствующих гормональных рецепторов.
15.5. Адаптивные процессы как системные реакции
Реальные функции пищеварительного аппарата являются результатом хорошо координированных и взаимосвязанных реакций различных органов.
Изменение условий питания, например качественного состава
пищи, приводит к функциональным перестройкам в работе практически всех органов пищеварительной системы. При этом в нормальном организме, по-видимому, существуют условия, которые
обеспечивают интеграцию адаптивных изменений выделения пищеварительных секретов, их ферментного спектра, а также моторно-эвакуаторной функции желудка и кишечника.
На каждом из этапов адаптивного процесса изменения тех или
иных функций в тех или иных органах пищеварительной системы
могут играть неодинаковую роль. По-видимому, прежде всего
включаются наиболее лабильные элементы приспособительной
реакции, а затем – более инертные, но более экономичные и эффективные.
Таким образом, в целом в ферментных системах, реализующих
полостное и мембранное пищеварение, происходят сдвиги, весьма
характерные и хорошо соответствующие композиции пищи. При
этом обращает на себя внимание тот факт, что адаптационный процесс является не только интегративной, но и существенно меняющейся во времени реакцией. На разных этапах указанные сдвиги достигаются за счет различных элементов, участвующих в развитии
приспособительной реакции. Например, в одних случаях адаптируется главным образом поджелудочная железа и, следовательно, система полостного пищеварения. В других случаях адаптивный эффект обусловлен соответствующим изменением ферментативных
активностей тонкой кишки, обеспечивающих мембранное пищеварение.
Следовательно, можно прийти к выводу о том, что состояние пищеварительной системы и характер ее перестроек необходимо оценивать с учетом многих показателей, отражающих работу отдельных
ее органов и элементов.
264
Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют также
о том, что отдельные компоненты интегративных реакций пищеварительной системы могут быть однонаправленными и разнонаправленными. При однонаправленных перестройках ферментных систем
может иметь место потенцирование индукторных или, напротив,
репрессорных эффектов, что в конечном счете вызывает резкие сдвиги в суммарном гидролитическом процессе.
При разной направленности перестроек ферментных систем поджелудочной железы и тонкой кишки ряд адаптивных сдвигов может
быть нивелирован. В этом случае общий гидролитический эффект
окажется практически без изменения. За счет разнонаправленных
адаптаций, по-видимому, достигается большая стабильность всей
ферментной системы в целом, так как при снижении активности
какого-либо из звеньев системы другое звено адаптивно стимулируется.
* * *
В настоящее время несомненно установлено следующее.
1. Существуют адаптационные перестройки, связанные с условиями деятельности желудочно-кишечного тракта. Эти условия относятся к объему функциональной нагрузки, к ее распределению во
времени и, наконец, к свойствам субстратной нагрузки. Объем и значение этих субстратных перестроек очень велики.
2. У высших организмов адаптационные процессы могут отражать
как прямые адаптации к субстрату, так и приспособления, связанные
с поддержанием постоянства основных химических констант организма в целом, – гомеостатирующие адаптации. При этом нередко
направленность тех и других оказывается диаметрально противоположной.
3. Надежность адаптивных перестроек достигается в результате
взаимодействия отдельных компонентов систем. Это же справедливо при характеристике взаимоотношений ферментативно-транспортных функций кишечной поверхности в целом и моторной функции последней, которая в отдельности дает реакции, с трудом поддающиеся интерпретации. При комплексном рассмотрении
становится ясной их адаптационная направленность. Способность
к адаптациям является таким же видовым, т. е. возникшим в процессе эволюции, признаком, как органы плавания или бега, т. е. они могут иметь разную форму, наличествовать или отсутствовать. В этом
смысле особенно важной кажется неправомерность поисков выраженных адаптаций как у животных, для которых характерно изменение условий питания, так и у животных, для которых типичным
является однообразное питание.
265
Контрольные вопросы и задания к главе 15
1. Охарактеризуйте основные типы пищеварения.
2. Охарактеризуйте основные типы транспортных процессов.
3. Как осуществляются видовые адаптации к условиям питания
и свойствам пищи?
4. Какие изменения претерпела пищеварительная система в процессе
онтогенеза?
5. Как происходит адаптация к режиму питания?
6. В чем особенности адаптации к качеству пищи?
7. Как осуществляется адаптация к пище различной полимерности?
8. В чем состоит суть субстратных и гомеостатирующих адаптаций?
9. Охарактеризуйте быстрые и медленные адаптации.
10. Каковы молекулярные механизмы адаптации?
ЛИТЕРАТУРА
Аветисов, А. Р. Оценка накопления 40K у жителей Лунинецкого района
Брестской области [Электронный ресурс] / А. Р. Аветисов // Актуальные вопросы радиационной и экологической медицины, лучевой диагностики
и лучевой терапии: сборник материалов VI межвузовской научно-практической интернет-конференции студентов, магистрантов, аспирантов и молодых ученых, 30 марта 2022 г. / Учреждение образования «Гродненский государственный медицинский университет», кафедра лучевой диагностики
и лучевой терапии; редкол.: А. С. Александрович (отв. ред.), Т. И. Зиматкина. Гродно, 2022. С. 3–8. 1 электрон. опт. диск.
Агафонова, М. Е. Оценка функциональных резервов организма спортсменов в условиях учебно-тренировочных сборов: функциональные пробы
[Электронный ресурс]. М., 2021. -URL: ttps://www.sportedu.by/wp-content/
uploads/20 19/1 0/Metody-kontrolya-funkcionalnyh-rezervovorganizma-usportsmenov-v-izbrannyh-vidah-sporta.pdf (дата обращения: 08.10.2022).
Адаптация первокурсников к образовательному процессу в высшей
школе / О. В. Пушкина [и др.] // Новый взгляд на систему образования:
сб. материалов II Междунар. науч.-практ. конф.; отв. ред. Е. Ю. Пудов. 2019.
С. 069.1–069.3.
Алиев, С. Влияние интенсивных физических нагрузок на оксидативный
стресс и антиоксидантные изменения организма спортсменов / С. Алиев //
Кронос: естественные и технические науки. 2020. № 2 (30). С. 17–22.
Алиева, К. А. Этиология и патогенез оксидативного стресса /
К. А. Алиева, Л. Э. Азматова, Л. В. Сивакова // Международный студенческий научный вестник. 2023. № 3. С. 9–14.
Андреевская, М. В. Физиологические и психофизиологические аспекты
деятельности студентов медицинского вуза / М. В. Андреевская, Д. В. Лаба,
В. В. Ходулин // Профилактическая медицина-2019: сб. науч. тр. всерос. науч.- практ. конф. с междунар. участием. 2019. С. 29–33.
Бацевич, В. А. Адаптационные возможности студентов из разных районов Республики Тыва / В. А. Бацевич, В. А. Красильникова, Е. Ю. Пермякова // Антропология. 2020. № 3. С. 19–31.
Бейлина, Н. С. Проблемы социально-психологической адаптации студентов с ограниченными возможностями здоровья и инвалидностью в высшей школе / Н. С. Бейлина, Е. Ю. Двойникова // Мир науки. Педагогика
и психология [Сетевой научный журнал]. 2020. Т. 8. № 3.
Бергис, Т. А. Особенности стрессоустойчивости студентов медицинского колледжа г. Тольятти / Т. А. Бергис, Ю. Н. Екимова // Балканско-научное
обозрение. 2019. Т. 3. № 2 (4). С. 83–85.
267
Березин, И. И. Современное состояние атмосферного воздуха в городе
с интенсивным развитием нефтеперерабатывающей промышленности /
И. И. Березин, Е. А. Семаева // Здоровье населения и среда обитания. 2018.
№ 3 (288). С. 18–22.
Березин, Ф. Б. Психическая и психофизиологическая адаптация человека / Ф. Б. Березин. Л.: Наука, 2018. 270 с.
Богданчикова, Л. В. Исследование влияния стресса на уровень когнитивно-аффективных и соматических расстройств у студентов медицинского
вуза / Л. В. Богданчикова, А. Б. Колесникова, Е. Н. Мокашева // Научное
обозрение. Педагогические науки. 2019. № 5-4. С. 32–35.
Бортновский, В. Н. Безопасность жизнедеятельности человека: учебник
для студентов учреждений высш. образования по специальностям «Лечебное дело», «Мед.-профилакт. дело», «Мед.-диагност. дело» / В. Н. Бортновский, И. М. Отрощенко. Минск: Вышэйшая школа, 2022. 214 с.
Бортновский, В. Н. Радиационная медицина: учебное пособие /
В. Н. Бортновский [и др.]. Минск: Новое знание; М.: ИНФРА-М, 2016. 213 с.
Булнаева, А. Ф. Стрессоустойчивость студентов 1-го и 2-го курсов вуза /
А.Ф. Булнаева, О. А. Булнаева // Система менеджмента качества: опыт
и перспективы. 2018. № 7. С. 123–126.
Величковская, С. Б. Психологические трудности студентов в учебном процессе и возможности их преодоления / С. Б. Величковская // Вестник
Московского государственного лингвистического университета. Образова
ние и педагогические науки. 2018. № 2 (796). С. 212–224.
Влияние психологических характеристик на мотивацию по отказу от курения у пациентов с хронической обструктивной болезнью легких /
Е. Д. Четверкина [и др.] // Вестник Удмуртского университета. Серия Философия. Психология. Педагогика. 2018. Т. 28. № 3. С. 325–329.
Гаврилова, Ю. А. Индивидуализация образовательного процесса как фактор повышения стрессоустойчивости и сохранения здоровья студентов медицинского вуза / Ю. А. Гаврилова // Педагогика и психология современного образования: теория и практика: материалы 73-й науч.-практ. конф.;
под науч. ред. Л. В. Байбородовой. 2019. С. 85–89.
Галушко, Т. Г. Формирование социальной адаптации у студентов 1-го
курса медицинского университета / Т. Г. Галушко, Л. Ю. Емелина // Проблемы толерантности и социокультурной интеграции в поликультурной образовательной среде российского вуза: материалы VII науч.-практ. конф.
студентов и молодых ученых с междунар. участием. Астрахань, 2019. С. 101–
106.
Гипоксическая тренировка как метод коррекции пограничных функциональных состояний организма операторов сложных эргатических систем.
Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского гос. ун-та, 2015. 106 с.
Глебова, Ю. А. Информационный стресс: признаки, стадии, защита и ле
чение / Ю. А. Глебова // Сборник материалов Междунар. науч.-практ. конф.;
под ред. А. А. Коротких. 2018. С. 66–69.
Грачева, О. А. К вопросу о проблеме экологозависимых заболеваний /
О. А. Грачева, А. А. Муравьев, Н. С. Маркова. // Экология: вчера, сегодня,
завтра: материалы всерос. науч.-практ. конф. 2019. С. 134–137.
-
-
268
Данилова, Н. С. Физиологические и эмоциональные последствия стресса у подростков / Н. С. Данилова, Н. А. Юркевич // Наука, образование,
инновации: апробация результатов исследований: материалы Междунар.
(заоч.) науч.-практ. конф.; под общ. ред. А. И. Вострецова. 2019. С. 930–937.
Ефанов, А. М. Особенности психофизиологической адаптации у студентов / А. М. Ефанов, О. Л. Ляхова, А. А. Анашкина // Наука-2020. 2019. № 11
(36). С. 144–152.
Запруднова, Е. А. Свободнорадикальные маркеры конденсата выдыхаемого воздуха при физической нагрузке : материалы всерос. науч.-практ.
конф. с междунар. участием «Сохранение экосистем и биоразнообразия» /
Е. А. Запруднова. 2022. № 4. С. 227–230.
Захаркевич, А. С. Влияние стрессовых факторов при обучении на процессы адаптации у студентов / А. С. Захаркевич, В. А. Кравченко // Сахаровские чтения 2019 года: экологические проблемы XXI века : материалы
19-й Междунар. науч. конф.: в 3 ч.; под общ. ред. С. А. Маскевича, С. С. Позняка. 2019. С. 226–229.
Земнухова, Е. А. Проблемы и перспективы формирования минеральносырьевых центров в Арктической зоне России / Е. А. Земнухова // Экономика и предпринимательство. 2021. № 3 (128). С. 443–448.
Зиямухамедова, С. А. Возрастные особенности адаптации кардиореспираторной системы футболистов / С. А. Зиямухамедова, Л. Т. Сейдалиева //
Интернаука. 2020. № 8-1 (137). С. 27–28.
Значение окислительного стресса в механизмах старения арте риальной
стенки / Н. С. Веркин [и др.] // Современные проблемы науки и образования. 2018. № 6. С. 42–54.
Изучение стрессоустойчивости студентов в учебной деятельности /
Е. Г. Зуйкова [и др.] // Здоровье – основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения. 2019. Т. 14. № 2. С. 759–765.
Кашкина, Н. В. Изучение показателей качества жизни у больных ИБС
с использованием SF-36 [Электронный ресурс] / Н. В. Кашкина, Н. С. Боталов, Ю. Э. Некрасова // Международный студенческий научный вестник.
2018. № 5. URL: https://eduherald.ru/ru/article/view?id=18667 (дата обращения: 19.06.2022).
Киёк, О. В. Динамика регуляторно-адаптивного статуса учащихся при
обучении рабочим профессиям / О. В. Киёк, В. М. Покровский // Гигиена
и санитария. 2019. Т. 98. № 3. С. 314–318.
Климанов, И. А. Механизмы развития оксидативного стресса под воздействием аэрополлютантов окружающей среды: потенциал средств антиоксидантной защиты / И. А. Климанов, С. К. Соодаева, Л. Ю. Никитина // Пульмонология. 2015. № 25 (6). С. 736–742.
Клиническая рекомендация: синдром зависимости от табака, синдром
отмены табака у взрослых. 2018. С. 39.
Концепция снижения вреда от табака: прошлое, настоящее, будущее /
С. Л. Бабак [и др.] //Архив внутренней медицины. 2021. № 11 (6). С. 405–
415. DOI: 10.20514/2226-6704-2021-11-6-405-415.
Костюк, П. Г. Физиология адаптационных процессов / П. Г. Костюк. М.:
Наука, 2019. 635 с.
269
Кривоносова, Е. В. Биохимические характеристики ферментов антиоксидантной системы клеток / Е. В. Кривоносова, Е. П. Китова // Международный студенческий научный вестник. 2020. №. 2. С. 136–136.
Крылова, Д. А. Стресс и формирование стрессоустойчивых состояний /
Д. А. Крылова // Молодой исследователь: вызовы и перспективы: сб. ст. по
материалам междунар. науч.-практ. конф. М., 2020. С. 44–47.
Курзанов, А. Н. Совершенствование оценки функциональных резервов
организма – приоритетное направление развития донозологической диагностики преморбидных состояний / А. Н. Курзанов [и др.] // Международный журнал экспериментального образования. 2015. № 10-1. С. 67–70.
Лысенко, В. И. Оксидативный стресс как неспецифический фактор патогенеза органных повреждений (обзор литературы и собственных исследований) // Медицина неотложных состояний. 2020. Т. 16. №. 1.
Люминолзависимая хемилюминесценция как средство выявления маркеров окислительного стресса / А. П. Годовалов [и др.] // Высокие технологии, определяющие качество жизни. 2018. С. 201–203.
Маленова, А. Ю. Особенности совладания с информационным стрессом
в школьном возрасте / А. Ю. Маленова, А. А. Маленов // Социальная работа: современные проблемы и технологии. 2020. № 1. С. 132–144.
Малышев, И. В. Характеристика стрессоустойчивости и адаптивности
личности студентов первого курса / И. В. Малышев, В. С. Федосеева //
Russian Journal of Education and Psychology. 2019. Т. 10. № 6. С. 39–44.
Маслова, Т. М. Тревожность личности как фактор развития стрессоустойчивости / Т. М. Маслова, А. В. Покацкая // Азимут научных исследований:
педагогика и психология. 2019. Т. 8. № 2 (27). С. 352–354.
Миронова, С. П. Здоровый образ жизни как средство повышения стрессоустойчивости студенческой молодежи / С. П. Миронова // Педагогические исследования и разработки 2020: сб. ст. IV Междунар. науч.-исследоват.
конкурса. Пенза, 2020. С. 42–45.
Нормальная физиология. Общая физиология: практикум для студентов,
обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Педиатрия» /
Д. А. Александров [и др.]. 2-е изд., испр. Минск: БГМУ, 2023. 180 с.
Нормальная физиология: учебник / А. А. Семенович [и др.]; под ред.
А. А. Семеновича и В. А. Переверзева. 3-е изд., испр. Минск: Новое знание,
2021. 520 с.
Окислительный стресс и антиоксидантная защита у лиц разного возраста, имеющих контакт с вредными производственными факторами /
И. А. Умнягина [и др.] // Анализ риска здоровью. 2019. № 3. С. 104.
Окислительный стресс и антиоксидантный статус у детей с болезнью
Легга–Кальве–Пертеса / М. П. Тёпленький [и др.] // Наука молодых
(Eruditio Juvenium). 2019. Т. 7. № 2. С. 170–176.
Оксидативный стресс сперматозоидов: клиническое значение и коррекция / С. И. Гамидов [и др.] // Медицинский совет. 2021. №. 3. С. 19–27.
Оценка воздействия нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленности на эколого-гигиеническое состояние объектов окружающей
среды и здоровье населения / З. Б. Бактыбаева [и др.] // Медицина труда
и экология человека. 2018. № 4. С. 12–26.
270
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]