Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
ности тела является наиболее важной их функцией при высокой температуре среды.
Одним из первых ответов кровообращения на действие высокой
внешней температуры является кожная вазодилатация и возрастание
кожного кровотока, что значительно повышает теплопроводность
кожи. Эта реакция особо важную роль играет у человека, кожа которого лишена волосяного покрова.
Микроциркуляция кожи имеет две функции: питание кожи и ее
придатков и участие в регуляции температуры тела. Теплообменная
сеть имеет крупноячеистый рисунок, она богата артериовенозными
анастомозами и бедна капиллярами. Такая конструкция обеспечивает достаточно эффективный теплообмен.
Резкое и значительное увеличение кожного кровотока в основном
за счет вазодилатации приводит к увеличению сосудистого русла.
Нормальное кровяное давление у человека в этих условиях поддерживается благодаря увеличению частоты сердечных сокращений,
объема циркулирующей крови, повышению веномоторного тонуса
и вазоконстрикции сосудов спланхнической области и почек со значительным уменьшением кровотока в отдельных органах.
Такая же закономерность прослеживается и у животных при действии на их организм высокой внешней температуры. Тело многих
животных покрыто шерстью, поэтому наибольшее повышение кровотока имеет место на открытых, лишенных шерстного покрова
участках кожи. У крыс в условиях высокой внешней температуры
кровоток в хвосте может увеличиваться в 15–20 раз, что способствует потере 20% тепла, вырабатываемого организмом. Ампутация хвоста у мышей и крыс значительно снижала их терморегуляторные возможности. У кролика важное значение в поддержании теплового
баланса имеют уши, кровоток в которых может значительно увеличиваться при действии на организм теплового фактора.
У кур при действии высокой температуры капиллярный кровоток
значительно возрастал в органах, участвующих в теплоотдаче: в гребешке, бородке, гортани, трахее, в коже груди и спины. Кровоток во
внутренних органах значительно снижался. Обнаружено также снижение кровотока на 35% в почках у собак при действии на их организм высокой температуры.
Таким образом, при действии на организм высокой внешней температуры происходит перераспределение кровотока – значительное
увеличение периферического кровотока и уменьшение кровотока во
внутренних органах. На первый взгляд при этом решаются сразу две
важные для терморегуляции задачи. Во-первых, повышается теплопроводность кожи, что способствует сохранению температурного
градиента и продолжению теплоотдачи в трудных для этого условиях.
221
Во-вторых, в связи с тем, что уровень обменных процессов в таких
органах, как печень и почки, во многом определяется количеством
и составом притекающей крови, можно было ожидать уменьшения
теплопродукции. Однако при остром тепловом воздействии теплопродукция не уменьшается, а повышается. Причины этого явления
рассматриваются ниже.
Испарительная теплоотдача. Одно лишь увеличение кожного кро-
вотока является эффективным только в условиях, благоприятных для
радиационной и конвекционной теплоотдачи. При температуре воздуха и стен 34–35 °С теплоотдача радиацией и конвекцией у человека практически равна нулю. С этого момента единственным способом теплоотдачи становится теплоотдача испарением воды.
В комфортных условиях доля потери тепла испарением составляет около 25%. Это – проявление так называемой неощутимой перспирации как результат постоянного просачивания воды через эпидермис. Когда человек попадает в условия высокой температуры,
активируются кожные потовые железы. Потовые железы имеются
и у некоторых млекопитающих, однако наибольшее развитие они
получили у человека. Различают эккриновые и апокриновые потовые железы. Апокриновые железы выделяют концентрированный
секрет с содержанием большого количества органических веществ.
Эккриновые железы выделяют пот, содержащий незначительное количество твердых веществ–0,3–0,8%. У человека в основном представлены эккриновые потовые железы с хорошо развитыми сосудистым и нервным аппаратами. Производительность потовых желез
весьма велика. В условиях высокой температуры она может доходить
до 3 кг/ч.
Установлено, что общее число потовых желез у человека подвержено значительным колебаниям – 2–5 млн. Из них половина – активные железы, остальные – неактивные. При действии высокой
температуры потоотделение происходит только в активных железах.
Не все люди хорошо приспосабливаются к высокой температуре.
Это может зависеть от недостаточности развития потовыделительного аппарата. Наблюдали случаи ангидроза у юноши 18 лет, у которого при действии высокой температуры не выделялся пот и быстро
повышалась температура тела.
Увеличение кожного кровотока у человека не только способствует транспорту тепла, но и обеспечивает потовые железы кислородом
и жидкостью для выделения пота. По-видимому, вазодилататорная
реакция кожных сосудов в ответ на тепловое воздействие находится
в тесной связи с деятельностью потовых желез.
Животные, у которых отсутствуют или не развиты потовые железы, для испарительного охлаждения используют другие органы и по-
222
веденческие реакции. У собак развивается терморегуляторная одышка и обильно выделяемая слюна испаряется с языка и верхних дыхательных путей. Некоторые виды грызунов – крысы, мыши, хомяки
и др. – размазывают обильно выделяющуюся в условиях высокой температуры слюну по шерсти, что обеспечивает теплоотдачу испарением. Эта реакция становится наиболее эффективной мерой защиты
организма крыс от перегревания при высокой внешней температуре.
Эффективная терморегуляторная роль различных слюнных желез
неодинакова. Основное значение в увеличении секреции слюны при
высокой внешней температуре принадлежит подъязычным и подчелюстным слюнным железам. При этом усиленная саливация этих
желез начинается значительно раньше, чем околоушных. Примечательно то, что в слюне, выделяемой подъязычными и подчелюстными железами, отмечается более низкое содержание натрия, чем
в слюне околоушной железы.
Таким образом, различные виды животных используют тот или
иной путь испарительной теплоотдачи. Только потовые железы человека являются высокоспециализированными эффекторными органами испарительной теплоотдачи. Однако испарительная теплоотдача сопровождается значительным расходом водных ресурсов организма и потерей электролитов, витаминов и т. д.
14.1.2. Поведенческие реакции
Поведенческие реакции относятся к наиболее древним механизмам терморегуляции. У пойкилотермных животных регуляция температуры тела главным образом зависит от приспособительного поведения. Эти механизмы широко представлены и у гомойотермных
животных. В неблагоприятных температурных условиях они изменяют уровень двигательной активности и пищевое поведение.
Энерготраты человека за счет мышечной массы в покое составляют 1/4 основного обмена. С увеличением уровня двигательной активности теплообразование в мышцах значительно возрастает. Следовательно, путем изменения уровня двигательной активности человек или животное могут регулировать теплообразование. Некоторые
виды животных при остром тепловом воздействии резко снижают
двигательную активность. Например, хомяки в первые 4 дня от начала теплового воздействия впадают в сонливое состояние.
Таким образом, при остром тепловом воздействии формируется
поведенческая реакция ухода из опасной зоны. При невозможности
осуществить эту реакцию преимущество в отношении теплоустойчивости будут иметь те индивиды, у которых слабо выражено двигательное возбуждение.
223
В условиях высокой температуры изменение пищевого поведения
выражается в угнетении аппетита и уменьшении количества потребляемой пищи. В результате деятельности аппарата испарительной
теплоотдачи расходуются водные ресурсы организма – развивается
дегидратация, что в совокупности с изменением гемодинамики печени и почек вызывает импульсацию волюмо- и осморецепторов
и таким образом способствует формированию питьевого поведения.
Недостаток питьевой воды при этом усиливает чувство жажды и подкрепляет общее беспокойство индивида.
У некоторых животных поведенческая терморегуляция сочетается
с испарительной теплоотдачей. Так, например, грызуны используют
слюнотечение в испарительной теплоотдаче путем размазывания слюны языком и передними лапами. Показано, что выключение у крыс
функции тепловых рецепторов введением капсаицина глубоко нарушает поведенческие терморегуляторные реакции. При тепловых воздействиях у этих животных отсутствует поведенческая реакция в виде
размазывания слюны по шерсти языком и лапами. Эффективность
теплоотдачи испарением ухудшается, и быстро повышается ректальная температура. Результаты этих экспериментов свидетельствуют
о том, что адекватность реакции на тепловое воздействие зависит от
состояния тепловых рецепторов. Их неполноценность может значительно влиять на теплоустойчивость.
В целом изложенное свидетельствует о том, что уже при первом
тепловом воздействии формируется функциональная система, деятельность которой направлена на сохранение температурного гомеостаза. Однако человек и животное, впервые подвергающиеся действию высокой температуры, проявляют значительно меньшую теплоустойчивость, чем адаптированные к теплу индивиды. Это
обусловлено и тем, что при остром тепловом воздействии на вновь
сформированную, во многом еще неполноценную функциональную
систему падает дополнительная тепловая нагрузка в связи с повышением метаболической теплопродукции. Увеличению теплопродукции способствуют стресс-реакция, резкое изменение кровотока
в отдельных органах, сопровождающееся тканевой гипоксией, и неадекватная поведенческая реакция (двигательное возбуждение).
14.1.3. Теплопродукция
Потребление кислорода является одним из интегральных показателей энергетического обмена целого организма. По изменению
скорости потребления кислорода можно косвенно судить об интенсивности метаболической теплопродукции.
224
В динамике потребления кислорода при остром тепловом воздействии отмечаются две фазы: первоначальное снижение и последующее
повышение.
При остром действии высокой внешней температуры происходит
перераспределение кровотока – значительное увеличение периферического и уменьшение кровотока во внутренних органах. Это
означает также, что происходит перераспределение доставки кислорода – значительное увеличение доставки кислорода к тканям с низким уровнем обмена и уменьшение – к тканям с высоким уровнем
обменных процессов. Скорость обменных процессов в печени и почках соответственно в 4 и 10 раз выше, чем в коже.
Функциональная активность и уровень обменных процессов в таких органах, как печень и почки, во многом определяются количеством и составом притекающей крови. Поэтому столь значительное
снижение кровотока в них при остром тепловом воздействии может
отразиться на общем газообмене в виде снижения скорости потребления кислорода. Установлено, что острое действие высокой температуры возбуждает в печени и почках биохимические реакции
с низким КПД энергообмена: разобщение процессов окисления
и фосфорилирования, активацию гликолиза. Об активации анаэробного пути энергообмена свидетельствует и увеличение концентрации
молочной кислоты в крови у людей, подвергнутых действию высокой температуры в состоянии покоя.
Причиной активации биохимических реакций с высоким уровнем теплообразования при остром тепловом воздействии могут быть стрессреакция и тканевая гипоксия. Показано, что высокая температура яв-
ляется стресс-фактором и организм на острое действие высокой температуры отвечает увеличенной секрецией катехоламинов
и кортикостероидов.
Установлено, что острое тепловое воздействие приводит к развитию тканевой гипоксии. Развитию тканевой гипоксии в первую оче
-
редь подвержены органы со сниженным кровотоком.
Таким образом, при остром тепловом воздействии резкое и значительное перераспределение кровотока может привести к снижению
потребления кислорода, а развивающиеся при этом стресс-реакция
и тканевая гипоксия способствуют увеличению теплопродукции.
Следовательно, повышение температуры тела до определенного
уровня стимулирует газообмен. Это означает, что при гипертермии
возрастает потребность тканей в кислороде.
Усиленный распад макроэргов приводит к дефициту энергии, и по
принципу обратной связи стимулируются окислительно-восстановительные реакции, что проявляется возрастанием скорости потребления кислорода организмом. В связи с тем что энергообразование
225
при этом идет в основном за счет биохимических реакций с низким
КПД, теплопродукция значительно возрастает.
В целом цепь событий, сопровождающихся изменением газообмена при остром тепловом воздействии, представляется следующим
образом. При остром тепловом воздействии происходит перераспределение крови – вазодилатация кожных сосудов с увеличением кожного кровотока и вазоконстрикция в спланхнической области со
снижением кровотока во внутренних органах. В результате этой реакции улучшается теплоотдача и одновременно уменьшается доставка кислорода к органам с высоким уровнем обменных процессов.
Последним обусловлено кратковременное снижение скорости потребления кислорода. При этом действие катехоламинов (стрессреакция) и относительный недостаток кислорода во внутренних органах увеличивают долю анаэробного образования энергии, приводят к разобщению окислительного фосфорилирования, активируют
перекисное окисление липидов – увеличивается образование тепла
и развивается гипертермия. С этого момента температурный фактор
начинает действовать непосредственно на клеточные процессы и повышает тканевый газообмен. На организменном уровне это проявляется повышением потребления кислорода. Образование метаболического тепла резко возрастает.
Потеря воды в целях теплоотдачи происходит за счет водных ресурсов организма. Вместе с водой выделяются электролиты. При
интенсивном потоотделении организм может потерять до 10–
30 г хлористого натрия в день. В связи с этим при остром тепловом
воздействии срабатывают как эндогенные механизмы задержки воды и солей (выделение АДГ, альдостерона; этому способствует
и уменьшение кровотока в почках), так и поведенческие реакции–
питьевое поведение, возбуждаемое жаждой. При невозможности
осуществления поведенческих реакций – ухода из опасной зоны
и удовлетворения жажды – нарастает чувство тревоги, что является
дополнительным стимулом к стресс-реакции. При этом возбуждаются тепловые рецепторы сосудов, органов и гипоталамуса. Порочный круг замыкается.
В зависимости от интенсивности и длительности теплового воздействия гипертермия может завершиться тепловым ударом и смертью или же температура тела нормализуется благодаря развитию
адаптивных механизмов.
Адаптация к высокой внешней температуре развивается путем повышения эффективности теплоотдачи и снижения теплопродукции.
Основой повышения эффективности теплоотдачи является постепенное возрастание мощности доминирующей функциональной системы, ответственной за поддержание температурного гомеостаза.
226
Увеличение мощности данной системы обеспечивается благодаря
развитию структурного следа в клетках органов, входящих в ее состав.
Снижение теплопродукции обеспечивается благодаря изменению
тактики поведенческих реакций – минимизации двигательной активности, уменьшения количества и изменения состава потребляемой пищи, что сопровождается изменением структурного следа
в клетках некоторых органов.
Основу системного структурного следа составляет активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках органов, входящих в состав доминирующей функциональной системы. Степень активации
синтеза нуклеиновых кислот и белков в отдельном органе зависит от
того, насколько отличается уровень его физиологической нагрузки
в составе вновь сформированной функциональной системы от уровня нагрузки в предыдущих жизненных условиях.
Рассмотрим афферентное звено системы. Известно, что в процессе тепловой адаптации изменяется чувствительность терморецепторов.
При длительном действии высокой температуры в афферентном
звене функциональной системы – терморецепторах, проводящих пу
тях, особенно в синапсах, в нейронах переднего гипоталамуса (центре терморегуляции) – происходят сдвиги (структурные), которые
имеют адаптационное значение. Смещение нейтральной зоны кожных терморецепторов способствует более спокойному отношению
к повышению внешней температуры, а сокращение латентного периода реакции потоотделения предупреждает накопление тепла в организме. Таким образом, аннулируются причины, стимулирующие
развитие стресс-реакции, а значит, и повышение теплопродукции.
Более детально рассмотрим развитие структурного следа в эффекторных органах функциональной системы.
-
14.2. Структурный след в органах,
обеспечивающих испарительную теплоотдачу
Потовые железы. Потовая железа человека в процессе эволюци-
онного развития сформировалась как специализированный орган
для теплоотдачи путем испарения выделяемого им секрета – пота.
Потоотделение начинается уже при первом тепловом воздействии.
Однако количество выделяемого пота в первые дни значительно
меньше, чем в последующие.
Показано, что кадровые рабочие горячих цехов за 5-часовую смену обычно выделяют 4,5–8,5 л пота, в то время как новички выделяют около 2,5 л. Через месяц у новичков количество выделяемого
227
пота удваивается. Если же кадровые рабочие в течение нескольких
дней отдыхали (отпуск), количество выделяемого за смену пота снижалось до величин, характерных для людей, впервые подвергающихся действию высокой температуры.
Отмечено снижение концентрации натрия в поте по мере приспособления организма к теплу. Наряду со снижением содержания хлоридов в поте в процессе адаптации к высокой температуре показано,
что более высокая скорость потоотделения является следствием уси
ления деятельности каждой железы без изменения числа активных
потовых желез. Тренировка теплом не увеличивала число активных
желез, а лишь усиливала секреторную деятельность каждой железы.
Это подтверждается результатами экспериментов, проведенных
на спортсменах различной специализации. Известно, что физически
тренированные люди легче и быстрее адаптируются к условиям вы
сокой температуры. Показано, что стайеры на физическую нагрузку
в условиях высокой температуры (40 °С) давали реакцию, характерную для лиц, адаптированных к жаре. В этих же условиях чемпион
по плаванию по характеру реакции не отличался от физически не
тренированных и не адаптированных к жаре лиц.
Следовательно, имеет значение не столько степень физической
подготовленности, сколько возникновение условий для увеличения
функциональной нагрузки на аппарат испарительного охлаждения.
Пловцы не менее физически подготовлены, чем бегуны. Однако
водная среда с температурой более низкой, чем температура тела,
благоприятствует теплоотдаче проведением. Потовые железы при
этом не активируются.
Таким образом, увеличение потоотделения в процессе тепловой
адаптации является в основном результатом возрастания производительности каждой потовой железы. Это достигается активацией
обмена веществ в клетках потовых желез.
Было обнаружено, что потребление кислорода эккриновыми потовыми железами человека в состоянии покоя и при действии пилокарпина – стимулятора функции желез – увеличивалось в 1,9–4,7
раза по сравнению с состоянием покоя. Это говорит о том, что выделение пота является активным процессом, требующим расхода
энергии. Пот человека всегда гипотоничен по отношению к межклеточной жидкости, из которой он образуется. Это связано с низкой
концентрацией хлористого натрия в поте. На работу для задержки
натрия, выполняемую против осмотического градиента, тратится
энергия, образующаяся в результате анаэробного гликолиза. В первые дни теплового воздействия гиперфункция структурно неподготовленного органа сопровождается значительным расходом энергии,
которая своевременно не восполняется. В ходе продолжающихся те-
-
-
228
пловых воздействий в потовых железах совершенствуется источник
энергии, который обеспечивает натрий-задерживающую функцию
железы и ресинтез гликогена.
Таким образом, в процессе адаптации к высокой температуре зна-
чительно увеличивается интенсивность потоотделения каждой же-
лезой и снижается концентрация натрия в выделяемом поте. Это сопровождается гиперфункцией потовых желез с соответствующим
метаболическим обеспечением.
Подчелюстные слюнные железы. Подчелюстные слюнные железы
играют важную роль в осуществлении теплоотдачи в условиях высокой температуры. Слюна, выделяемая этой железой, отличается низким содержанием натрия. Показано, что при повторных тепловых
воздействиях увеличивается слюноотделение.
Отмечено увеличение относительной массы подчелюстных слюнных желез в процессе адаптации к высокой температуре, возрастание
митотической активности клеток подчелюстной слюнной железы,
увеличение количества РНК и синтеза белка.
Органы кровообращения. Органы кровообращения играют исключительно важную роль в процессе теплоотдачи. Эффективность
испарительной теплоотдачи обеспечивается взаимосвязанной деятельностью потовых желез и органов кровообращения. Наряду
с транспортом тепла увеличенный кожный кровоток фактически
определяет функциональную нагрузку потовых желез. Поддержание
увеличенного кожного кровотока в первые дни теплового воздействия происходит путем увеличения минутного объема крови в основном за счет повышения частоты сердечных сокращений, снижения кровотока во внутренних органах, мобилизации водных ресурсов и увеличения объема циркулирующей крови, повышения
веномоторного тонуса. По мере развития адаптации частота сердечных сокращений значительно уменьшается.
Сердце. Обнаружено увеличение относительной массы сердца при
адаптации к теплу. Значительная гипертрофия сердца развивалась
при комбинированном действии высотной гипоксии и высокой температуры.
Отмечена тенденция к повышению скорости потребления кисло
рода сердечной тканью и усилению активности оксидазы и сукциндегидрогеназы в сердечной мышце крыс, адаптированных к высокой
температуре.
Таким образом, миокард адаптированных к теплу животных харак
теризуется большей амплитудой сокращений при внезапном повышении частоты по сравнению с миокардом неадаптированных крыс.
Независимо от своего механизма тот факт, что миокард адаптированных животных способен меньше снижать амплитуду сокращений
-
-
229
по мере роста их частоты, указывает на определенный структурный
след тепловой адаптации в сердечной мышце.
Почки. Снижение кровотока в почках, о котором говорилось вы-
ше, относится к изменениям гемодинамики, направленным для поддержания увеличенного кожного кровотока. Этим достигается также
уменьшение количества выделяемой мочи (сохранение воды и электролитов). Кроме того, падение кровяного давления в почках стимулирует ренин-ангиотензиновую систему, что способствует сохранению нормального тонуса сосудов. При этом в самой почечной ткани
обнаруживаются метаболические сдвиги, отражающие приспособле
ние органа к сниженной функциональной нагрузке.
Обнаружено снижение энергетических затрат в почках в процессе адаптации к высокой окружающей температуре, угнетение синтеза РНК и белка. В опытах на крысах и хомяках масса почек у опытных животных была значительно ниже, чем у контрольных. Соответственно уменьшению массы почек снижается и кровоток
в почках.
14.3. Поведенческие приспособительные реакции
и теплопродукция
Формы поведенческих приспособительных реакций, наблюдаемых
в условиях высокой внешней температуры, многообразны. При невозможности покинуть неблагоприятную зону высокой температуры
и перейти в комфортные условия изменяется пищевое и двигательное
поведение. Угнетается аппетит и уменьшается количество потребляемой пищи, снижается уровень двигательной активности. В результате снижается уровень функциональной нагрузки на органы пищеварения и опорно-двигательного аппарата, что сопровождается определенными метаболическими сдвигами в печени и скелетных мышцах.
Печень. Печень – это орган, богато снабжаемый кровью. Она получает кровь по воротной вене и печеночной артерии. Через печеночную артерию поступает 25–30% общего количества получаемой
печенью крови. Следовательно, большая часть (70–75%) крови поступает через воротную вену. Vena portae собирает кровь от всего желудочно-кишечного тракта. В условиях теплового воздействия
уменьшается кровоснабжение желудка и органов кишечного пищеварения. Это является одной из причин угнетения моторно-эвакуаторной функции желудочно-кишечного тракта и уменьшения объема пищеварительных соков.
У крыс, длительно подвергавшихся действию высокой температуры (34±2 °С), снижается внешнесекреторная функция печени.
-
230
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]