Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Физиология возбудимых тканей и центральной нервной системы. Практикум

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

1 / 91 2 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

Ю. С. Храмцова, Б. Г. Юшков

ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

И ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Практикум

Рекомендовано методическим советом

Уральского федерального университета в качестве практикума

для студентов вуза, обучающихся по направлениям подготовки

06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование», по специальностям 30.05.01 «Медицинская биохимия»,

30.05.02 «Медицинская биофизика»,

30.05.03 «Медицинская кибернетика»

Екатеринбург

Издательство Уральского университета

2021

УДК [591.18 + 612.8](075.8) ББК 28.673я73

Х89

Под общей редакцией Ю. С. Храмцовой

Рецензенты:

кафедра нормальной физиологии

Уральского государственного медицинского университета

Министерства здравоохранения Российской Федерации

(заведующий кафедрой доктор медицинских наук,

профессор П. Б. Цывьян);

В. В. Ко то м ц е в, доктор биологических наук, профессор

(Институт иммунологии и физиологии УрО РАН)

Храмцова, Ю. С.

Х89

Физиология возбудимых тканей и центральной нервной системы : практикум / Ю. С. Храмцова, Б. Г. Юшков ; под общ. ред. Ю. С. Храмцовой; Министерство науки и высшего образования Российской Федерации, Уральский федеральный университет. — Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2021. — 84 с. : ил. — Библиогр.: с. 82. — 30 экз. — ISBN 978-5-7996-3261-8. — Текст : непосредственный.

ISBN 978-5-7996-3261-8

Пособие является практическим руководством к лабораторным занятиям по двум разделам курса «Физиологии человека и животного» департамента биологии и фундаментальной медицины УрФУ. В данном пособии представлен необходимый теоретический и практический материал для проведения лабораторных занятий и успешного освоения курса.

Для студентов бакалавриата и специалитета, изучающих дисциплину «Физиология человека и животных» в рамках модулей «Функциональная биология», «Физиология и патофизиология», «Биологические основы экологии».

УДК [591.18 + 612.8](075.8) ББК 28.673я73

ISBN 978-5-7996-3261-8

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФаза аденозинтрифосфатаза ВПСП возбуждающий постсинаптический потенциал КУД критический уровень деполяризации МПП мембранный потенциал покоя ПД потенциал действия ПКП потенциал концевой пластинки ПП потенциал покоя ТПСП тормозной постсинаптический потенциал ЦНС центральная нервная системы ЭМГ электромиограмма ЭЭГ электроэнцефалограмма

100-летию Уральского федерального университета, 75-летию биологического факультета посвящается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Теория, не проверяемая опытом, при всей красоте концепции теряет вес, не признается; практика, не опирающаяся на взвешенную теорию, оказывается в проигрыше и убытке.

Д. И. Менделеев

Курс «Физиология человека и животных» является основополагающим для дальнейшего изучения вопросов специальных курсов, касающихся медико-биологических дисциплин. Данная дисциплина изучается на биологическом факультете со дня его основания. Безусловно, в разное время в нашем университете были опубликованы многочисленные методические указания по тем или иным разделам курса. Однако физиологические методы исследований и сама наука постоянно меняются, что требует и пересмотра проведения практических занятий.

Представленный практикум основывается на многолетнем опыте преподавания данной дисциплины вначале на кафедре физиологии человека и животных УрГУ, а в дальнейшем — в департаменте биологии и фундаментальной медицины УрФУ.

Авторы объединили теоретическую часть, которая базируется на материалах лекций члена-корреспондента РАН, доктора медицинских наук, профессора Бориса Германовича Юшкова, и практическую часть, составленную кандидатом биологических наук Юлией Сергеевной Храмцовой, и прошедшие многолетнюю апробацию на занятиях.

Основная цель издания — обеспечение студентов необходимыми материалами для качественного проведения практических занятий

по дисциплине «Физиология человека и животных». Часть занятий представляет собой физиологические опыты, ставшие уже классикой, другая же часть, наоборот, основывается на новых современных методиках, поставить которые стало возможным при наличии специального оборудования «Biopac Student Lab».

Практикум может быть полезен студентам биологических факультетов университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов и средних учебных заведений. Надеемся, что он поможет студентам понять на практике основные закономерности функционирования возбудимых тканей.

ТЕХНИКА БЕЗОПАСНОСТИ

НА ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЯХ

Программа дисциплины «Физиология человека и животных» предусматривает выполнение студентами практических работ в учебной лаборатории и овладение определенными практическими навыками работы с исследовательским оборудованием, химическими реактивами, экспериментальными животными и биологическими жидкостями.

Проведение практических работ должно сопровождаться выполнением определенных правил техники безопасности, включающих в себя соблюдение дисциплины, тишины, порядка и чистоты на рабочих местах; наличие рабочей одежды (халаты и шапочки); использование только исправного электрооборудования и соблюдение правил его эксплуатации.

При работе с кровью и другими биологическими жидкостями обязательно использовать перчатки. При возможном разбрызгивании крови или других биологических жидкостей следует использовать хирургические маски, очки или защитные экраны. После окончания работы руки следует тщательно вымыть. Экспериментальный инструментарий сразу после использования подлежит дезинфекции. При работе с электрооборудованием необходимо придерживаться правил работы с электрическими приборами. Для соблюдения санитарно-гигиенических норм исключается прием пищи в учебной лаборатории.

ТРЕБОВАНИЯ К ОФОРМЛЕНИЮ И СДАЧЕ

ОТЧЕТОВ ПО ПРАКТИЧЕСКИМ РАБОТАМ

По результатам каждого занятия необходимо предоставлять письменный отчет, который включает в себя название работы, цель работы, ход работы (методика), полученные результаты и выводы.

Ход работы (методика). Необходимо кратко описать используемые методические подходы и последовательность действий. Описание должно быть детальным, так чтобы по нему можно было бы повторить ход эксперимента. Обязательно указывать вид животных, дозы используемых веществ.

Результаты работы. Результаты оформляются согласно реко- мендациям, представленным в пособии, с использованием таблиц и графиков. В таблицах необходимо обязательно подписывать размерности. Графики должны быть понятными, аккуратно выполненными, с обозначением параметров, откладываемых по оси абсцисс и ординат, и с легендой.

Выводы. В этом разделе не должно быть простой констатации фактов. Необходимо с научной точки зрения объяснить наблюдаемые эффекты.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Возбудимые ткани — ткани, способные при действии раздражителя изменять свое состояние. Таким свойством обладают только живые клетки — основные структурно-функциональные единицы ткани и организма в целом. Важной отличительной особенностью живой клетки является неравномерное распределение ионов внутри ее и во внеклеточном пространстве. Это обеспечивается процессами постоянного транспорта веществ через мембрану. Вследствие существования нескольких механизмов транспорта его скорость может варьироваться в результате изменения их состояния и соотношения между ними под влиянием различных внешних факторов. Наличие динамического равновесия между постоянными ионными токами через мембрану клетки определяет ее заряд. При гибели же клетки, когда активный транспорт выключается, происходит постепенное выравнивание состава внутриклеточной и внеклеточной сред.

Мембранный потенциал характеризует разность потенциалов поверхностей мембраны в результате избирательного переноса катионов и анионов. Различают потенциал покоя (ПП), местный (локальный) потенциал и потенциал действия (ПД).

Наличие положительного заряда на поверхности мышцы и отрицательного заряда внутри было обнаружено еще в 1838 г. К. Маттеучи. Впоследствии это явление было открыто у большинства животных клеток. Поляризация электрических зарядов характерна и для поверхностей мембран клеток, находящихся в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранного потенциала покоя (МПП).

Теорий возникновения ПП несколько. Ключевые моменты наиболее признанной мембранной теории сводятся к следующим положениям:

1. Неравномерное распределение концентраций ионов во вну-

три- и внеклеточном пространствах. Для ионов K

: 155 ммоль/л

внутри мышечной клетки и только 4 ммоль/л снаружи. Для Na+ различие обратное: 12 ммоль/л внутри и 145 ммоль/л снаружи.

–

Распределение Сl

противоположно распределению K+: внутри

мышечной клетки 4 ммоль/л и 120 ммоль/л вне ее.

2. Различная проницаемость мембраны для ионов. Ионы K

–

проходят через нее достаточно легко, Na+ — более сложно,

и С1 а органические ионы не проходят вовсе.

Ион калия, несмотря на большой радиус, имеющий больший (2,66 Å) кристаллический диаметр по сравнению с ионом натрия (1,8 Å), в гидратированной форме меньше гидратированного иона

натрия. Таким образом, ионы K

достаточно легко могут проходить

через мембрану. Так как с внутренней стороны мембраны ионов

намного больше, чем снаружи, то имеет место чистый выход K+

K из клетки, создаваемый более высокой внутриклеточной концен-

трацией или осмотическим давлением K

ионов K

должен был бы вскоре выровнять осмотическое давление

. Этот выходящий поток

(или концентрацию) этого иона, если бы ему не противодействовала эквивалентная противоположно направленная сила. Эта сила об-

условлена электрическим зарядом ионов K

ионы K

создают на наружной поверхности мембраны избыток

. Вышедшие из клетки

положительно заряженных частиц. На внутренней же поверхности возникает избыток крупных молекул органических анионов, оставшихся без нейтрализующих их калий-положительных ионов.

Благодаря электростатическим силам, вышедшие ионы K

не могут далеко переместиться от наружной поверхности мембраны. Положительно заряженные частицы, находящиеся вне клетки, «придавливают» их к мембране, а скопившиеся на внутренней поверхности отрицательно заряженные частицы стремятся, наоборот, «втянуть» их обратно. Однако высокий концентрационный градиент для калия препятствует этому. Мембранный потенциал продолжает расти

до тех пор, пока сила, препятствующая выходу K

осмотическому давлению ионов K

вход и выход K

находятся в равновесии, поэтому он называется

калиевым равновесным потенциалом (Е

. При таком уровне потенциала

, не станет равной

Таким образом, калиевый равновесный потенциал определяется

отношением концентраций K

внутр

средой клетки, а также тем,

нар

что диффузия через мембрану ограничивается только ионами K+. Такие диффузионные потенциалы в общем описываются уравнением Нернста

⎡⎤

íàð

⎣⎦

⎡⎤

⎣⎦

внутр

где R — универсальная газовая постоянная; Т = –273 °С — абсолютная температура; z — валентность иона (отрицательная для анионов); F — постоянная Фарадея.

При расчете E

получим значение равное –97 мВ. Эксперимен-

тальное измерение мембранного потенциала дает величину равную –90 мВ, то есть ПП близок к расчетному калиевому равновесному потенциалу, но не равен ему, поскольку в его формировании поми-

мо диффузии K

принимают участие и другие механизмы. Обычно величина ПП колеблется от –90 до –70 мВ, в эпителиальной ткани — от –30 до –20 мВ и зависит от следующих факторов:

1. Внеклеточная концентрация ионов K

2. Ионы Na

, по градиенту концентрации поступающие в клетку.

При этом положительный заряд потока натрия гораздо меньше, чем противоположный поток ионов калия.

–

3. Ионы Сl гораздо ниже, чем для K цаемость для Сl мембраны противоположно распределению K

. В нервных клетках проницаемость для Сl– обычно

–

преобладает. Распределение Сl– по обе стороны

, однако в мышечных волокнах прони-

. Равновесный по-

тенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для такого обратного

–

распределения Сl

, равен потенциалу для распределения K+. Как правило, хлорный равновесный потенциал приблизительно равен ПП. Некоторое количество ионов хлора, захватываемых натрием и поступающих с органическими анионами, также участвует в образовании слоя отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны, а оставшиеся в избытке ионы натрия и калия — слоя положительных зарядов на наружной поверхности мембраны.

4. Натрий-калиевый насос. Непрерывный пассивный вход ионов

и выхода ионов K+ в условиях физиологического покоя при-

Na водит к тому, что клетка постоянно теряет K

и набирает Na+, так

что внутриклеточные концентрации этих ионов должны были бы,

1 / 91 2 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]