Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«ЧЕЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ АХМАТА АБДУЛХАМИДОВИЧА КАДЫРОВА»
Биолого-химический факультет
Кафедра «Физиология и анатомия человека и животных»
З.А. Магомедова, С.В. Морякина, Х.Х. Шахбиев
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
учебное пособие
Грозный – 2023
Печатается по решению Ученого совета
ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет
имени А.А. Кадырова»
(протокол № 10 от 28.12.2023 г.)
и по решению УМС ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет
имени А.А. Кадырова» (протокол № 3 от 08.12.2023 г.)
УДК 612.825
ББК 28.707
Рецензенты:
Шахгириева З.И. – канд. биол. наук, доцент кафедры ботаники,
зоологии и биоэкологии ФГБОУ ВО «Чеченский государственный
университет имени А.А. Кадырова».
Абдурзакова А.С. – канд. биол. наук, доцент, декан факультета
естествознания ФГБОУ ВО «Чеченский государственный
педагогический университет».
Магомедова З.А., Морякина С.В., Шахбиев Х.Х. Физиология высшей
нервной деятельности / З.А. Магомедова, С.В. Морякина, Х.Х. Шахбиев
[Эленктронное издание]: – Грозный: издательство Чеченского
государственного университета им. А.А. Кадырова. 2023. – 92 с.
Учебное пособие предназначено для теоретической подготовки
студентов, обучающихся по биологическими медицинским профилям. В
учебном пособии изложеныосновные сведения по физиологии высшей нервной
деятельности.
© Магомедова З.А., Морякина С.В., Шахбиев Х.Х.
© ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет имени А.А. Кадырова», 2023
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Торможение условных рефлексов
Характеристика отдельных форм научения
Промежуточная память
Мозговые структуры памяти
Введение 4
Глава 1. Предмет и задачи физиологии ВНД 7
1.1 История развития учения о ВНД 7
1.2 Методы изучения ВНД 10
Глава 2. Поведение 17
2.1 Физиологические основы поведения 17
2.2 Структура поведенческого акта 22
2.3 Научение 25
2.3.1 Условный рефлекс 25
2.3.2 Классификация условных рефлексов 33
2.3.3
2.3.4
2.3.5 Типы ВНД 50
2.3.6 Сон 53
Глава 3. Психическая деятельность 59
3.1 Формы психической деятельности 59
3.2 Память 59
3.2.1
3.2.3
3.2.4 Долговременная память
3.2.6
3.3 Внимание 69
3.4 Потребности и мотивации 71
3.5 Эмоции 73
3.6 Мышление 76
3.7 Осознаваемая и неосознаваемая деятельность 78
3.8 Особенности психической деятельности человека 80
36
41
59Виды памяти
62
64
67
Словарь-справочник 87
Список использованной литературы 90
3
4
Введение
Высшая нервная деятельность изучает нейрофизиологические процессы,
являющиеся основой психики, сознательного и подсознательного усвоения
информации, обучения различным видам деятельности во время
индивидуального развития организма. Высшая нервная деятельность
реализуется с участием центральной нервной системы, являющейся
материальным субстратом указанных процессов. Ответственными за
осуществление высшей нервной деятельности структурами в составе
центральной нервной системы считают кору больших полушарий и некоторые
подкорковые структуры.
Термин «высшая нервная деятельность» предложен знаменитым русским
физиологом, автором учения о высшей нервной деятельности И.П. Павловым
вместо термина «психическая деятельность». Предпосылками для разработки
концепции о высшей нервной деятельности послужили экспериментальные
данные, полученные учеными при наблюдении за поведением животных. В
частности, в 1881 году Л. Гольц удалил у собаки большие полушария мозга, в
результате чего собака утратила прежние свои навыки, в частности, она не
могла ни есть, ни пить самостоятельно, нуждалась в специальном уходе. В
дальнейшем она не смогла нормально приспособиться к изменениям
окружающей среды, у неё было нарушено целенапрвленное поведение. Другим
основанием для создания учения о высшей нервной детельности послужило
представление И.М. Сеченова о материалистическом детерминизме в
психической деятельности. Он показал, что с возрастом врожденные рефлексы
усложняются, устанавливают связи между собой и формируют более сложные
формы человеческого поведения.
В формулировании и разработке концепции о высшей нервной
деятельности огромную роль сыграли наблюдения за собакой, у которой
отмечалось отделение слюны на обстановку приготовления раствора кислоты.
Этот раствор в дальнейшем вливали в ротовую полость животного. Стимулом
5
для отделения слюны служил сам процесс приготовления раствора. На
основании этих наблюдений И.П. Павлов сделал заключение о нервной
рефлектороной природе слюноотделения. Этот вид рефлексов он назвал
условными, так как для их возникновения требуются определенные условия,
отличающие их от безусловных рефлексов. Эти опыты по условно-
рефлеторному отделению слюны у собаки И.П. Павловым были проведены в
1901 году, который и принято считать за дату рождения учения о высшей
нервной деятельности (Смирнов, 2010).
В дальнейшем концепция И. П. Павлова была развита его учеником Э. А.
Асратяном. Большой вклад в развитие учения о высшей нервной деятельности
внесли П. К. Анохин и его школа.
Термин «высшая нервная деятельность», предложенный для обозначения
концепции И.П. Павлова, пришел на смену термину «психическая
деятельность». В настоящее время эти понятия не считаются идентичными.
Психическая деятельность рассматривает внешние проявления работы
головного мозга, в то время как высшая нервная деятельность изучает
эндогенные нейрофизиологические механизмы высших функций головного
мозга. Также, по мнению некоторых авторов, не совпадают термины
«психофизиология» и «высшая нервная деятельность» (Смирнов, 2010).
Психофизиология изучает нейрофизиологические основы психической
деятельности, то есть высшей нервной деятельности, индивидуальные и
присущие группам лиц особенности высшей нервной деятельности (типы
ВНД), а также функционирование внутренних органов. Как видно из
приведенного определения, высшая нервная деятельность – это только часть
предмета «психофизиология», хотя и главная.
В последнее время достигнуты большие успехи в изучении
нейрофизиологических механизмов процессов высшей нервной деятельности.
В частности, стали более понятными электрофизиологические,
нейрофизиологические и нейрохимические процессы, обусловливающие
условно-рефлекторную деятельность, процессы обучения, памяти и внимания.
6
Появились новые методы изучения нейрофизиологических механизмов высшей
нервной деятельности – функциональная МРТ, компьютизированная ЭЭГ,
«петч-кламп» метод, оптогенетические методы и ряд других.
Таким образом, предмет «высшая нераная деятельность» – это
интенсивно развивающаяся самостоятельная ветвь физиологии, наук о мозге со
своими объектами и методами исследования.
Учебное пособие состоит из 3-х глав. В первой главе пособия
рассматривается история развития учения о высшей нервной деятельности и
методы изучения высшей нервной деятельности. Во второй главе рассмотрены
физиологические основы поведения, условных рефлексов, сна. В третьей главе
– различные формы психической деятельности (память, внимание, речь).
В учебное пособие включены схемы и рисунки, иллюстрирующие
различные механизмы и процессы ВНД. Ключевые понятия и термины ВНД в
учебном пособии выделены курсивом для облегчения работы студентам. В
конце глав приводится список вопросов для самоконтроля. В список
литературы, кроме основных, включены источники, отражающие современные
достижения в области нейронаук о мозге, нейрофизиологические механизмы
мозга, лежащие в основе высшей нервной и психической деятельности
организма.
Учебное пособие соответсвует требованиям, предъявляемым к
дисциплинам биологического профиля.
7
ГЛАВА 1. Предмет и задачи физиологии ВНД
1.1 История развития учения о ВНД
Учение о высшей нервной деятельности было создано выдающимся
русским физиологом И. П. Павловым. В настоящее время учение о высшей
нервной деятельности являетмя одним из разделов нормальной физиологии.
Созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности явилось
важной вехой для научного понимания механизмов работы мозга животных и
человека. И. П. Павлов разрабатывал учение в конце 19-го и в начале 20-го
века. Им были открыты новый вид рефлексов – условные рефлексы. Они
являются базой для осуществления высшей нервной деятельности.
Разработка учения о ВНД, по-мнению И.П. Павлова, стало возможным
благодаря работам предшественников в области философии. Философы
поднимали вопросы о соотношении телесного и духовного, биологического и
социального, об эволюционном развитии животных. Сильное влияние на
становление материалистического подхода к психической деятельности И.П.
Павлова оказали работы А.И. Герцена, Н.Г. Чернышевского, Н.А.
Добролюбова, которые также поднимали вопросы в своих трудах вопросы о
соотношении идеального и материального (Латманизова, 1968).
Заметное влияние на создание И.П. Павловым учения о ВНД оказали
работы зарубежных ученых (Буйо Ж.Б., 1830; Флуранс П., Гольц Л., 1881) по
удалению участков или всего мозга у животных. У животных после полного
или частичного удаления головного мозга менялось поведение.
Экспериментальные работы П. Гольца по экстирпации больших полушарий
мозга у собаки показали, что у нее меняются сложные поведенческие
программы после декортикации (Смирнов, 2010).
Весьма существенную роль в создании нового учения сыграли
экспериментальные работы русского физиолога И.М. Сеченова. Им впервые
было высказано предположение, что психическая деятельность животных и
8
человека имеет материалистическую основу. Он распространил рефлектроный
принцип на работу головного мозга животных и человека. Эти идеи им
высказывались в книге «Рефлексы головного мозга». И. П. Павлов
экспериментально обосновал и подтвердил рефлекторную природу работы
мозга животных и человека.
Разработанный И.П. Павловым метод условных рефлексов является
научным подходом изучения механизмов высшей нервной деятельности. В
отличие от безусловных рефлексов, которые генетически детемириуются и
имеют готовые анатомические рефлекторные дуги, условные рефлексы – это
новый вид рефлексов. Они генетически не детерминированы и не наследуются
в готовом виде. Их временные рефлекторные дуги формируются в течение
жизни. Все известные рефлексы делят на две разновидности – безусловные и
условные. У безуловного рефлекса имеется адекватный раздражитель, который
запускает его реализацию. Условный рефлекс вырабатывается на любой
индифферентный (безраличный) раздражитель, с которым может встретиться
животное в онтогенезе.
В своих работах И.П. Павлов объяснил физиологические механизмы и
биологическую роль условного рефлекса. В сложной постоянно меняющейся
окружающей среде приспособление животного может просиходить за счет
непрерывных перестроек в организме и мозге. Приспособление только за счет
безусловных рефлексов, привязанных строго к некоторому набору безусловных
раздражителей, недостаточно в постоянно меняющейся внешней среде. Пример
пассивно-оборонительных реакций животного, реагирующего только на
болевую рецепцию от зубов и когтей хищника, значительно снижает
вероятность выживания жертвы хищника. Однако дополнительные сигналы,
сопровождающие появление хищника, например, вид хищника, его запах,
тревожные сигналы птиц, шелест травы и листьев, могут приобрести
сигнальное значения для жертвы хищника. Эти сигналы впоследствии
приобретают сигнальное значение и способствуют выработке новой формы
рефлекторных реакций – условных рефлексов.
9
Главным регулятором практически всех функций в организме животного
становится высшая нервнвая деятельность.
По мнению некоторых авторов (Латманизова, 1968) значение учения И.П.
Павлова состоит в том, что он расскрыл роль нервной системы в обеспечении
приспособления животногок окружающей среде, расскрыл нервные механизмы
адаптации к внешней среде.
Другим важным вкладом И. П. Пввлова в учение о ВНД является
разработанное им учение о сигнальных системах, типах ВНД и торможении
условных рефлексов.
ВНД принято делить на низшую и высшую. Для осуществления низшей
нервной деятельности достаточно нейрофизиологических механизмов с
участием спинного мозга, ствола головного мозга и лимбического мозга. К
проявлению низшей нервной деятельности относятся безусловнорефлекторная
деятельность (безусловные рефлексы) и инстинктивные формы поведения
животного. Они могут обеспечить поддержание гомеостаза и минимальное
прсиспособление к постоянным факторам окружающей среды.
Совокупность нейрофизиологических процессов, благодаря которым
реализуются психические процессы, сознательная и бессознательная
деятельность животного, научение (обучение) и приспособительное поведение
животного в онтогенезе принято рассматривать как высшую нервную
деятельность. Реализация высшей нервной деятельности происходит с
участием подкорковых структур (базальных ганглиев, некоторых подкорковых
ядер и коры больших полушарий.
Понятие нейрофизиологические механизмы включают совокупность
электрофизиологических, нейрохимических, биохимических и молекулярных
процессов, возникающих в нейронах, синапсах и нейросетях мозга при
осуществлении высших функций головного мозга.
10
1.2 Методы изучения ВНД
Для изучения высших корковых функций головного мозга используют
метод условных рефлексов, предложенный И. П. Павловым, метод научения, а
также методы изучения функционального состояния организма и мозга,
например, в состоянии бодрствования, сна, физической и умственной
активности. Интегративные функции мозга (внимание, память, речь) изучаются
с помощью метода электроэнцефалографии, вызванных потенциалов,
магнитно-резонансной томографии, а также с помощью методов тестирования.
Метод условных рефлексов. Условный рефлекс согласно современным
представлениям является одной из форм научения (обучения), поэтому его
подробное рассмотрение и сама методика исследования механизма образования
условных рефлексов вынесен в раздел, где рассматриваются различные формы
обучения и поведения. При использовании этого метода в сочетании с
воздействием ходода на структуры мозга или их разрушения помогает понять
механизмы замыкания временной условнорефлекторной связи. Выключение
отдельных структур мозга путем воздействия холода предоставляет большие
возможности по сравнению с другими методами, так как холодовое
выключение отдельных частей головного мозга не приводит к нарушению
структурной целостности мозга. Это воздействие можно повторять
неоднократно, чтобы выключить тот или иной центр мозга. В отличие от него
метод разрущения структур мозга, используемый для изучения высших
функций мозга, не имеет таких преимуществ.
Использование методов научения путем введения животным агонистов
нейромедиаторов (адреналина, ацетилхолина, серотонина) и антагонистов,
блокирующих действие медиаторов, позволяют выявить нейрохимическое
обеспечение вновь формируемых поведенчеких форм.
Ультраструктурные изменения в нервных клетках, отростках и
межнейрональных синапсах у животных после формирования условных
рефлексов, научения можно исследовать с помощью методов электронной
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]