Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
31
Принеоднократном сочетании эти двух разных безусловных рефлексов было
установлено, что при подаче струи потока воздуха вглаз (мигательный рефлекс)
можно активизировать безусловный пищевой рефлекс, а при предъявлении
пищи можно запустить мигательный рефлекс. Если подытожить все
вышесказанное про механизм формирования временной условнорефлектороной
нервной связи, то можно увидеть, что в основе механизма формирования
условного рефлекса лежат процессы иррадиации возбуждения, появления
доминанты (доминатного очага) и явление проторения пути (синаптическая
потенциация). По современным представлениям, нервные механизмы
формирования временной условной нервной связи основываются на процессах
памяти. Здесь важно заметить, что при формировании временной связи имеют
место как электрические явления, так и структурные изменения в нейронах,
участвующих в формировании условной связи. На начальном этапе, когда
отмечаются процессы иррадиации, задействуются электрофизиологические
механизмы памяти, а далее активизируются нейрохимические, молекулярные и
ультраструктурные механизмы формирования памяти.
Формирование условного рефлекса сопровождается компонентами
безусловного рефлекса, участвующего в его возникновении. Этих компонентов
два: сопряженныйи специфический поведенческий. Сопряженный компонент
необходим для создания энергетических условий (процесса переработки пищи,
используемой в качестве безуловного раздражителя) в процессе формирования
условного рефлекса. Он запускается в самом начале выработки условного
рефлекса и включает активацию середечно-сосудистой и дыхательной ситем.
Затем активизируется соматический, поведенческий, который необходим для
приближения и захвата пищи. В дальнейшем инициируется секреторная и
двигательная активностьжелудочно-кишечного тракта.
Безусловные и условные рефлексы имеют существенные различия (рис.
7.). Обычно эти различия хорошо выявляются при сравнении этих двух типов
рефлексов. На рисунке 7 показаны схемы нервных связей у двух видов
рефлексов.
32
Рис. 7. Схемы нервных путей безусловного (А) и условного (Б)
рефлексов. Пунктиром на схеме обозначена временная связь, формирующася в
мозге при выработке условного рефлекса.
Все известныерефлексы можно разделить на указанные выше два типа:
безусловные и условные. Рассмотрим ниже основные отличия этих двух типов
рефлексов. Первое отличие – безусловные рефлексы являются
наследственными, видовыми, а условные – не передаются по наследству,
приобретаются во время онтогенеза и являются индивидуальными для каждой
особи данного вида. У каждой особи вида имеется свой набор условных
рефлексов. Второе отличие – у безусловных рефлексов имеются генетически
запрограммированные анатомические дуги из последовательности нейронов, а
у условных рефлексов таких готовых нервных дуг нет, а временная
функциональная нервная связь возникает на этапе формирования условного
рефлекса. Третье различие – безусловные рефлексы не меняются в течение
жизни, а условные – меняются, исчезают, сменяются новыми. Четвертое
различие – для реализации условных рефлексов обязательным условияем
является сохранность коры мозга, а безусловные -запускаются с любого уровня
центральной нервной системы (спинной мозг и ствол мозга) даже при
33
несохранности целостности коры мозга; пятое отличие – у безусловных
рефлексов имеется определенная совокупность специфических рецепторов и
раздражителей, у условных рефлексов в качестве стимула может выступить
любой раздражитель и они могут образовываться с любого рецептивного поля,
с любых сенсорных рецепторов; шестое отличие – условный рефлекс заранее
подготавливает организм к будущим событиям, в то время как безусловный
срабатывает автоматически в ответ на наличный стимул; седьмое отличиечисло условных рефлексов безгранично, а безусловных ограничено генетически
у каждого вида.
2.3.2 Классификация условных рефлексов
В основу классификации условных рефлексов кладут различные
критерии. Их можно классифицировать по безусловным рефлексам, которые
являются базой их формирования или биологической роли условных
рефлексов. Например, на базе слюноотделительного безусловного рефлекса
будет вырабатываться условный слюноотделительный рефлекс. В частности,
деление условных рефлексов на пищевые и оборонительные основано на
биологической роли, которую они выполняют. Пищевые условные рефлексы
создают благоприятные условия, например, для переваривания. Они
спсособствует заблаговременной подготовке животного к лучшему
перевариванию пищи, заранее выделяя пищеварительный сок (слюна).
Формирование условных рефлексов может происходить с самых разных по
своей природесенсорных рецепторов. На этом основано деление условных
рефлексов на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Так
как в образовании условных рефлексов могут участовавать различные отделы
нервной системы, поэтому используют их деление на соматические и
вегетативные. Например, отдергивание собакой лапы с касалкойпри ударе
током – это пример соматического (двигательного) условного рефлекса.
Приэтом включение света перед ударом служит здесь условным
34
раздражителем. Слюноотделение на включение лампочки у собакиявляется
примером вегетативного условного рефлекса.
Подкрепляющий безусловныйраздражитель обладает естественными
признаками. Например, у мяса, используемого в качестве подкрепления,
таковыми являются его вид, запах. Условный рефлекс, вырабатывающийся на
вид и запах мяса, в этом случае будет называться натуральным. Натуральные
условные рефлексы легко формируются и остаются довольнопрочными
длительное время. Но если условный рефлекс вырабатывается на фактор,
признак индифферентный, то он будет называться исскуственным
(лабораторным) условным рефлексом. Например, звонок и свет не имеют
отношения к тому же мясу, используемомому для подкрепления, но при их
неодкратном сочетании с подачей пищи (мяса) приводит к формированию
условного слюноотделительного рефлекса. Эти две группы рефлексов были
выделены еще И. П. Павловым.
Условные рефлексы по сложности и простоте их формирования могут
быть разделены на простые, комплексные, цепные и инструментальные.
Простой условный рефлекс требует для выработки воздействие только одного
условного сигнала. Комплексный условный рефлекс формируется в ответ на
одновременное или последовательно воздействующие условные раздражители.
Комплексный рефлекс можно выработать у собаки. Например, в опыте на
собаке один и тот же брезразличный(условный) сигнал в разных комнатах
подкрепляется либо оборонительным, либо пищевым биологически значимым
безусловным раздражителем. Собака в соответсвующих комнатах
демонстрирует разные условные рефлексы. Если животному последовательно
предъявлять цепочку из условных сигналов, то фоомируется цепной условный
рефлекс. При этом каждый каждый из сигналов может запустить условный
рефлекс. Условные рефлексы, требующие активного участия в их образовании
самогоживотного, носят название инструментальных. При выполнении какого-
то задания, например, от животного требуется нажатие лапки на рычаг. Если
животное нажимает на рычаг, то оно получает пищевое подкрепление.
35
Следующий раз животное запомнит это удачный опыт, то есть у него
выработается инструментальный условный рефлекс.
Деление условных рефлексов на наличные и следовые основано на
соотношении времени действия индифферентного и безусловного
раздражителей. Если действие индифферентного сигнала подкрепляется спустя
некоторое время, безусловным раздражителем формируетсяследовой условный
рефлекс, а если он возникает при совпадении действия двух раздражителей, то
возникает наличный условный рефлекс.
Новый условный рефлекс можно выработать, используя в качестве
подкрепления не безусловный раздражитель, а условный сигнал, на основе
которого уже выработан условный рефлекс. Допустим, у животного уже
выработанслюноотделительный условный рефлекс на индифферентный сигнал
(звонок), который рассматривается как условный рефлекс первого порядка. У
того же животного мы вырабатываем условный рефлекс на новый
индифферентный сигнал (свет). Для подкрепления уже используют звонок, то
есть нет подкрепления пищей (безусловным раздражителем). Так формируется
рефлекс второго порядка на основе первого. У разных животных в зависимости
от уровня организации удается выработать условные рефлексы разного
порядка: у собак – до третьего порядка, у приматов – более третьего порядка.
Классифицировать условные рефлексы можно в зависимости от роли,
которую играют сигнальные ситемы в его выработке. Например, можно
выработать условный рефлекс сужения зрачка на звонок, подкрепляя его
светом. В дальнейщем произнесение слова «звонок» само по себе способно
запускать условный рефлекс - сужение зрачка. В данном эксперименте слово
«звонок», произнесенное экспериментатором, является сигналом второй
сигнальной системы, а свет извук звонка являются сигналами первой
сигнальтной системы.
Примеры условных и безусловных рефлексов. У животного можно
описать несколько разных условных и безусловных рефлексов. Чихание,
защита при угрозе, мечение территории, инстинкт охотника, сосательный
36
рефлекс, выделение слюны при попадании его кусочка на язык, отдергивание
руки от горячего, рефлекторная регуляция посотянства внутренней среды– это
примеры безусловных рефлексов. Реакция животного на кличку, реакция
детеныша животного на бутылку с молоком, выделение слюны на вид лимона,
езда на велосипеде, комплекс гимнатических упражнений, игра на фортепиано,
выделение слюны на свет или звонок, многие поведенческие реакции,
приобретаемые в процессе онтогенеза – это примеры условных рефлексов.
Значение условных и безуслвных рефлексов. Биологическая роль
безуловных рефлексов состоит в том, что способствуют выживанию вида,
обеспечивают механизмы поддержания гомеостаза, координируют работу
органов и систем организма. Условные флексы расширяют приспособительные
возможности организма к меняющимся условиям среды, так как они
вырабатываются в течение жизни животного. Они готовят животное к встрече с
новой обстановкой. Число условных рефлексов неограниченно, а количество
безусловных ограниченно. При ненужности одни условные рефлексы исчезают,
но при этом возникают нужные в данный момент для адаптации к среде.
2.3.3 Торможение условных рефлексов
Выработка условного рефлекса может прекращаться или тормозиться. Не
все вырабатываемые условные рефлексы могут оказаться нужными для
адаптации животного к среде, поэтому они могут исчезать. Ряд внешних
условий могут прерывать сам процесс формирования условных рефлексов. В
основе прекращения выработки рефлексов лежат различные механизмы
торможения. Торможение рассматривают как форму научения. В то же время
какие-то формы торможения условных рефлексов не могут считаться
проявлением процесса научения. К таким формам относится запредельное
торможение и постоянный тормоз.
Все разновидности торможения принято делить на две отдельные группы
в зависимости от условий их реализации: безусловное (врожденное) и условное
(приобретенное).
37
Безусловное торможение не требует выработки и включает
следующиеварианты: внешнее и запредельное.
Если в процессе выработки условного рефлексавоздействие условного
сигнала является слишком сильным и продолжительным, то возникает
запредельное торможение. Есть определенное соотношение между
условнорефлекторной реакцией и силой условного раздражителя: чем более
выражена сила индиффернтного раздражителя, тем сильнее выражен условный
рефлекс. При достаточно пролонгированном воздействвии того же
безразличного раздражителя возможно появление процесса торможения
условнорефлекторной реакции. При очень сильном воздействии условного
стимула томожение может наступить очень быстро. У запредельного
торможения различают несколько фаз: уравнительная, пародоксальная и
тормозная. Особенностью уравнительной фазы является то, что и на сильные, и
на слабые раздражители возникают одинаковые по силе ответные
условнорефлекторные реакции. При тормозной фазе ответные реакции не
возникают как на слабые, так и сильные стимулы. При этом виде торможения
также может отмечаться ультрапародксальная фаза, что выражается в том, что
условная реакция (например, слюноотделение) может отмечаться на какой-
нибудьдругой, но не условный сигнал для вырабатываемого условного
рефлекса. Ультрапараодксальную фазу можно наблюдать у ребенка перед сном:
мать предлагает перед сном ребенку поесть, но он отказывается,
отварачивается, но если мать убирает еду, то ребенок начинает вновь ее
требовать.
Механизм запредельного торможения заключается в следующем:
причрезмерном воздействии условного сигнала нервный центр становится
перевозбужденным, перестает реагировать, то есть оказывается на пределе
работоспособности. Роль запредельного торможения в том, что оно выполняет
охранительную функция, оберегает мозг от перевозбуждения и утомления при
длительном и сильном воздействии условного раздражителя.
38
Другой вид безусловного торможения- внешнее -выражается в
прекращении или ослаблении условно-рефлекторной рекции на условный
стимул при появлении нового постороннего стимула. Если на фоне
вырабатывемого слюноотделительно рефлекса на свет предъявить новый
постороннийраздражтель звук, то он вызовет торможение слюноотделения. Это
вызвано появлением ориентировочной реакции у животного. По И. П. Павлову
это проявление рефлекса «что такое?».
У внешнего торможения существуют два вида: гаснущий и постоянный
(негаснущий) тормоз. Постоянный тормоз проявляется в том, что появление
постороннего раздражителя в процессе формирования условного рефлекса
продолжает оказывать тормозные влияния процесс выработки, не тереяет
актуальности. Появление болезненных ощущений от переполненных
внутренних органов не позволяетя животному их игнорировать и это приводит
к торможению выработки условного рефлекса. Гаснущий тормоз приводит к
тому, что животное в процессе выработки условного рефлекса перестает
замечать действие постороннего раздражителя, он не играет существенной роли
для организма.
Физиологический механизм внешнего торможения состоит в том, что
посторонний раздражитель, появляющийся во время выработки условного
рефлекса, формирует новый очаг возбуждения по типу доминанты. Это
возбуждение находится за пределами условно-рефлектороной дуги, поэтому
угнетает формирование последней. Из-за того, что возбуждение, вызываемое
посторонним раздражителем, находится за пределами условно-рефлекторной
дуги и вызывает угнетение его формирование, оно получило название внешнего
торможения. Биологическое значение внешнего торможения: организм при
таком торможении переключает свое внимание на посторонний сигнал и
решает, какие действиянужно предпринять.
Таким образом, безусловное внешнее торможение – это отвлечение
жиавотного нановыенеожиданные стимулы. Это торможение обеспечивает
смену доминанты, переключает животное на сбор новой информации.
39
Безусловное запредельное томожение является результатом утомления,
защищает центральную нервную систему от повреждения.
Иные механизмы лежат в основе условного торможения. Механизм
формирования приобретенного торможения напоминает механизм выработки
условного рефлекса. Так как оно возникает «внутри» условнорефлекторной
дуги условного рефлекса. Его иногда называют внутренним торможением.
Условное торможение делят на несколько разновидностей:
дифференцировочное, запаздывательное, угасательное, условный тормоз.
Угасательное торможение возникает при не подкреплении условного
раздражителя в процессе выработки условного рефлекса. Это наиболее часто
встречающаяся форма внутреннего торможения. Действие угасательного
торможения можно прервать, если в момент действия условногосигнала,
предъявить псоторонний сигнал, который приводил к возникновению
ориетировочного исследовательского рефлекса. Действие постороннего
стимула приводит к подавлению влияния угасательного торможения и
происходит восстанавление вырабатываемого условного рефлекса. Наступает
так называемое явление растормаживания. Таким образом, условное
угасательное торможение приводит к ослаблению ответа животного на
неподкрепляемый стимул, в результате чего животное отказывается от
неэффективных действий. Например, собака перестает выделять слюну на свет
лампочки, потому что пища после включения лампочки не подавалась. Человек
привыкработать, включая лампу нажатием кнопки левой рукой.При замене еена
другую и перестановке по правую сторону от негоу него в первое время
отмечаются попытки нажать на кнопку несуществующей лампы с левой
стороны. Требуется время, чтобы он отвык от прежнего навыка.
При выработке условного рефлекса подкрепление безусловным
раздражителем можно сдвигать по времени. Как правило, действие условного
сигнала подкрепляют не сразу, а спустя 1-3 минуты. Тогда проявление
условного рефлекса смещается к моменту подкрепления. Этот вид торможения
называют запаздывательным. Условное запаздывательное торможение
40
возникает при наличии паузы между условным и безусловным сигналами.
Важно для ситуации ожидания и подкараулирования, например, кошка,
затаившись, поджидаетмышь, при этом слюноотделение у кошки
затормаживается, запаздывает. Это предохраняет кошку от излишнего
выделения и потери слюны. Она начнетвыделяться только после того, как
мышь будет схвачена.
Дифференцировочное торможение позволяет различить рздражители,
близкие по своим свойствам кхарактеристикам условного раздражителя. При
этом подкрепляться будет выборочно один из них. Слюноотделение у собаки
можно вызвать только на предъявление круга, но не эллипса, хотя они очень
похожипо своим характеристикам. Это достигается тем, что подкрепляют
безусловным раздражителем толькоусловныйстимул круг, но неэллипс.
Условное дифференцировочное торможение – это прекращение реакции на
сходный, но отличный от подкрепляемого, стимул. Оно обеспечивает тонкое
различение близких параметров. У собаки можно выработать условный
рефлекс на стук метронома 120 ударов в минуту, но на стук 60 ударов в минуту
условный рефлекс не проявляется. Это происходит благодаря тому, что стук
метронома 60 ударов в минуту не подкрепляется. Кошка не трогается с места,
не реагирует на членов семьи, которые входят в комнату. При входе же в
комнату хозяйки она бежит к нему. Она ее кормит и у неевыработался на
хозяйку условный рефлекс, который подкреплялся дачей пищи. На остальных
членов семьи у кошки отмечается торможение.
Если при подаче одного условногосигнала его подкреплять безусловным,
но не подкреплять одновременную его комбинацию с другим условным
стимулом, то второй условный сигнал, подаваемый в комбинации с первым,
становится условным тормозом. В частности, условный сигнал «звонок»
подкрепляют, но комбинацию из двух условных сигналов «звонок+свет» - нет.
Свет становится условным тормозом, он тормозит любой условный рефлекс на
«звонок». Условный тормоз обеспечивает узнавание неподкрепляемого
стимула. Условный тормоз – это остановка деятельности при определенном
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]