Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
61
сенсорные рецепторы, в том числе вышеупомянутый ряд чисел, который
предъявлялся для запоминания. Афферентное возбуждение с рецепторов
поступает вголовной мозг. В самом мозге существуют механизмы поддержания
поступившего возбуждения от рецепторов. Это так называемые замкнутые
нейронные цепи,по которым циркулирует или ревербирует электрическая
импульсация. Циркуляция возбуждения в мозге может поддерживаеться в
течение секунд и минут. В поддержании возбуждения играют рольмеханизмы
синаптической потенциации. В мозге сохраняется нейрональный след о
воздействии сенсорного раздражителя, информации. Как полагают, это
является электрофизиологичексой основой кратковременной памяти. Выброс
медиаторов здесь необходим для передачи возбуждения по нейронным цепям
через синаптическую щель.
Некоторые наблюдения за нарушениями памятичеловека поддерживали
гипотезу о циркуляции возбуждения по нейронным цепям мозга. При
ретроградной амнезии человек не способен запомнить события,
непосредственно предшествовашие, например, травме головы или наркозу.
Было высказано предположение о том, что механическая травма нарушает
циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. В зависмости от степени
нарушения работы мозга амнезия могла быть разной по продолжительности,
времени. Эти наблюдения говорили о том, что требуется некоторое время для
перехода воспринимаемой информации из кратковременной в долговременную
память, то есть для консолидации (от лат. consolidatio - упрочение, укрепление)
памяти. Считается, что консолидация памяти начинается через несколько
минут или десятков минут после предъявления информации для запоминания.
Гипотеза о циркуляции или ревербации возбуждения по нейронны
цепямподверждается тем фактом, что неоднокаратное пропускание
информации, материала через сознание способствует улучшению запоминания.
Усвоение навыка при формировании условного инструментального рефлекса у
животного отражается изменениямина ЭЭГ амплитуды вызыванных
потенциалов. То есть изменения эти носят электрофизиологический характер.
62
Есть возражения против гипотезы о ревербации возбуждения.
Циклические изменения электрической активности нейронов, принимаемые за
ревербацию, на самом деле является отражением ритмическойактивности
пейсмекерных нейронов.
Несмотря на имеющееся противоречие отом, что кратковременную
память можно рассматривать какэлектрофизиологический процесс, так как
запускается он генерацией возбуждающих постсинаптических потенциалов,
потенциалами действия, выбросом медиаторов, процесс запоминания
начинается с поступления закодированной афферентной информации в
рецепторах, анализаторах в головной мозг. В мозге происходит
перекодирование этой информации. Все эти процессы по своей природе в
начальной стадии запоминания являются электрическими по своей природе.
3.2.3 Промежуточнаяпамять
Механизм кратковременной памяти, основанный на ревербации
возбуждения, не способен долго удерживать этот процесс, хотя повторная
активация сенсорных путей, несущих информацию в мозг, синаптическая
потенциация в нейронах мозга могут десятки минут сохранять информацию о
раздражителе. Но механизмы, лежащие в основе кратковременной памяти,
могут активировать процесс перевода воспринятой информации из
краткосрочной в долгосрочную память. Этот процесс называетсяконсолидацией
памяти. В основе консолидации лежат нейрохимические процессы,
активированные электрофизиологической (кратковременной) памятью. Память,
которая формируется при консолидации, называется промежуточной и по
своей природе она является нейрохимической.
Продолжительность промежуточной (нейрохимической) памяти
измеряется десятками минут и несколькими часами. Было показано, что
промежутоная память приобретает устойчивость приблизмиельно через 4 часа.
63
Объем промежуточной памяти трудно оценить. Его объем определяют у
человека индивидуально. Степень и точность пересказа содержания какой-либо
книги, прочитанной за 2-3 часа, принимают за объем.
Механизмом промежуточной памяти являются биохимические реакции,
протекающие в нейронах головного мозга. Биохимичекие реакции, запускаемые
электрофизиологическими процессами кратковременной памяти при участии
вторичных мессенджеров, в частности, с участием циклической АМФ,
активируют синтез медиаторов, белков мембранных каналов, рецепторных
белков нервных клеток. Под влиянием медиатора глутамата в цитоплазме
синапса накапливаются ионы кальция, которые активируют кальций-зависимые
ферменты в нейроне. Усиливается синтез энкефалинов, эндорфинов под
действием глутамата. ПосредникиNO, арахидоноваякислота увеличивают
выход глутамата из пресинаптической окончания. На основании поцессов,
участвующих в промежуточной памяти, она может быть названа
нейрохимической.
Промежуточная память может быть расстроена наркозом, сотрясением и
введением блокатора синтеза ДНК азидотимина. Воздействие этих соединений
нарушает консолидацию памяти. Заметную роль в процессах
консодидации играют нейропептиды, оказывая модулирующее вляиние на
нейромедиаторы. Нейропептиды увеличивают сродство рецепторов на
постсинаптичексой мембране к медиатору. В присутствии пептида ВИП (вазо
инстенальный пептид) у медиатора ацетилхолина увеличичвается сродство к
рецептору мембраны примерно в десять раз. Пептиды могут находится
впресинаптичеких терминалях нейронов и выделяться вместе с
сопутствующими медиаторами. Серотонин выделяется вместе с веществом Р,
ХЦК, тиреолиберином; дофамин – с ХЦК, энкефвлином; норадреналин – с
нейропептидом Y, опиоидными пептидами, соматостатином. С помощью
нейропептидов, вероятно, происходит объединение нейронов в
функциональные ансамбли в процессе обучения и работы памяти.
64
Во время функционирования промежуточной памяти отмечается
длительная потенциация (синаптическое облегчение) в нейронах гиппокампа. В
этом процессе активно участвует медиатор аспартат (аминокислота). Аспартат
связывается с NMDA-рецепотрами (N-метил-D-аспартат-рецепторы) и
усиливает поступление ионов кальция в цитоплазму
синапсапостсинаптического нейрона, активацию вторичных месенджеров
посредством G-белков. Это приводит к высвобождению ретроградного
посредника, стимулирующего дополнительный выброс аспартата из
пресинаптического окончания. Это механизм поддержания длительной
потенциации в нейронных цепях участвующих в процессе запоминания.
При введении извне АКТГ, вазопрессин, меланинстимулирующий гормон
стимулируют запоминание. Удаление гипофиза нарушает механизмы
сохранения памяти, проявление ранее выработанных оборонительных
рефлексов. Гипофиз выделяет АКТГ. При нарушениях синтеза вазопрессина
страдаетконсолидация сформированных в процессе обучения энграмм (следов).
Сам процесс обучения при этом не нарушается. Изменение выработки
окситоцина также нарушает сохранение навыков. Улучшают память и
энодогеные опиаты – пептиды энкефалины и эндорфины.
Нейропетиды, тесновзаимодействуя с медиаторами, участвуют в процесах
памяти.
В совокупности все приведенные выше примеры говорят о том, что в
основе промежуточной памяти лежат нейрохимические процессы.
3.2.4 Долговременная память
Долговременную память отличают большая длительность. Информация в
этойпамяти может храниться в течение часов, суток, недель и на протяжении
жизни человека. Однако, при этом требуется неоднократноеповторение
запоминаемой инофрмации. В основе долговременной памяти лежат
структурные изменения в нервных клетках головного мозга. Долговременная
память не разрушается при травмах мозга, полсе наркоза или электрошока.
65
При исследовании нейронов мозга под электронным микрсокопом можно
зарегистрировать структурные изменения, поэтому эту память можно назвать
еще и ультраструктурной. Процессы синтеза белка, а соотвественно, и
транскрипцию РНК, невозможно увидеть под электронным микросокопом, так
как это молекулярные и надмолекулярные прооцессы. По этой причине
этучасть долговременной памяти можно назвать макромолекулярной памятью.
Отмечены ультраструктурные изменения в синапсах при запоминании
материала. Под влиянием обучения в центральной нервной системе, нейронах
мозга происходит увеличение размеров площади поверхностипре- и
постсинаптических мембран, количество активных рецепторов на мембране
синапса растет, в пресинаптическом окончании накапливается дополнительное
количество медиатора. При прекращении процесса обучения, в отсутствии его
повторения, выработанные ульструктурные изменения исчезают.
Отростки нейронов претерпевают изменения в процессе обучения,
формирования долговременной памяти. Происходит разрастание дендритов,
возрастает количество шипиков (выросты мембраны дендритов, повышают
возбудимость нейрона) на поверхности мембраны дендритов, количество
терминалей на концеаксона увеличивается, растет число синапсов, то есть
формируются новые синапсы между нейронами. Изменения могут исчезнуть
при прекращении обучения в течение месяца.
Макромолекулярная память или мокромолекулярные процессыпри
формировании следов долговременной памяти сопровождаются синтезом РНК
и белка в нейронах головного мозга. Сам факт наличия ультраструктурных
изменений, например, увеличения числа рецепторов на постсинаптической
мембране, появление дополнительных синапсов и отростков, в нейронах и
нейронных сетях указывало на то, что эти процессы требуют участия
транскрипции РНК и белка.
Среди клеток различных тканей именно у нервных клеток наиболее
высокий показатель уровня активности транскрибируемых участков ДНК. На
эмбриональной стадии у 22-х недельного зародыша процент активно
66
функционирующих генов достигает 8,2%, а в отдельных участках мозга – 38%,
в мышечных он остается неизменным.
Процесс научения (обучения) усиливает репликацию ДНК и ее
транскрибируемость. Блокада синтеза двух видов нуклеиновых кислот в
нейронах приводит к нарушению консолидации памяти, переход информации
из кратковременной в долговременную, что свидетельствует о подавлении
синтеза белка, невозможности формирования структурного следа.
Одна из ранних гипотез о природе памяти Х. Хидена постулировала, что
память может иметь белковую природу. Изменения в структуре РНК при
обучении, запоминании в дальнейшем находят отражение в уникальной
структуре белка. При этом сам измененный белок становится чувствительным к
специфическому рисунку сенсорного потока импульсов во время обучения.
Рост биосинтеза белка при образовании структурных следов памяти был
доказан с помощью меченых аминокислот-предшественников. Возрастание
концентрации меченых нейроспецифических белков отмечается уже через час
после начала обучения, а максимум концентрации отмечается к шести часам.
Многочисленные опыты показывают, что синтез белка необходим сразу после
начала обученияв течение нескольких часов, а ужена сформированные
энграммы (структурные следы) памяти он не влияет. Синтез белка необходим
на этапе консолидации памяти.
Роль средовых воздействий, обучения и повторения материала очень
важна для формирования следов долговременной памяти. Например,
сохранение высокой интенсивности умственнойактивности с возрастом
сохраняет механизмы памяти на высоком уровне. В условиях высокой
иноформационной среды, например, решение зрительных задач, приводит к
увеличению толщины коры мозга.
67
3.2.5 Воспоминание и забывание
Воспоминание – это процесс воспроизведения в сознании информации,
хранящейся в нейронных структурах памяти. Процесс воспоминания может
быть активизирован воздействием практически любых сенсорных
раздражителей- слуховыми, тактильными, зрительными. Существование
структурных основ воспоминаний былопоказано в опытах канадского
нейрохирурга У. Пенфилда. Стимуляция медиальных зон височной коры мозга
во время операций у пациентасопровождалось детальным воспроизведением
событий из отдаленного прошлого, например, занятий в школе, просмотренный
фильм в детстве. В процессе воспоминания кора играет толькороль активатора
энграмм памяти, но процесс воспоминания требует участия в лимбической
системе, подкорковых структурах мозга.
Процесс забывания является важной частью механизмов
функционирования памяти, хотя конкретные механизмы этого процесса
изучены мало. Было установлено, что забывание происходит очень быстро при
нарушениях работы гиппокампа и височной доли. Быстрое забывание при этом
связывают с нарушением процесса консолидации памяти. Ангиотензин II у
крыс препятствует процессу забывния навыков.
3.2.6 Мозговые структуры памяти
В процессе запоминания участвуют разные структуры головного мозга.
Сенсорные зоны коры запоминают определенный вид сенсорной информации.
При нарушении целостности ассоциативных зон могут возникать частичные
зрительные, слуховые и двигательные патологии.
При патологиях памяти могут страдать процессы запоминания,
сохранения и вопроизведения.
Кора височных долей принимает участие в запечатлении образной
информации. Нарушения височной коры приводит к утрате способности
запоминать новую информацию. Гиппокамп является важным для
68
консолидации памяти. Гиппокампу присуще явление длительной
синаптической потенциации. Она может продолжаться часы, дни, недели и
является основой промежуточной памяти. При сочетанном нарушении
функционирования миндалевидного тела и гиппокампа наблюдаются более
выраженные нарушения кратковременного запоминания. Хотя нарушение
отдельно самого миндалевидноготела не сказывается на работе памяти. Для
сохранения памяти важны гиппокамп, амигдала и височная кора головного
мозга.
С мозжечком связывают хранение автоматизированных двигательных
программ, навыков.
В фиксации запоминаемой информации и в еевоспроизведении из
долговременных хранилищ важную роль играет активирующее влияние
ретикулярнойформации. Если блокировать работу ретикулярной формации, то
отмечается нарушение консолидации памяти.
Отдельно стоит выделить роль лобной коры. На основе информации,
поступающей из проекционных (сенсорных) зон и ассоциативныхядер
таламуса, формируется программа поведения. Нарушение функций лобной
коры приводит к затруднению планирования организация действий. При этому
человека также появляется склонность к стереотипным действиям и легкая
отвлекаемость.
Нейроглия, по-видимому, косвенно участвует в процессах памяти,
например, облегчая синаптическую передачу.
В процессах памяти участвуют лобная кора, структуры ассоциативного
таламуса и гиппокамп.
Память, подобно другим высшим функциям головного мозга,
организуется по полисистемному принципу. В частности, существуют
представления о кольцевой системе, участвующей в процессе памяти. Она
включает связи между гиппокампом, гипоталамусом и ретикулярной
формацией. Посредством этой системы мозг осуществляет контроль регуляцию
других структур мозга.
69
В процессах памяти мозг участвует как единое образование. Мозг
функционирует как единое целое. В экспериментахГ. Джаспера с обученной
переднейконечностью обезьянывыключать электрический ток по сигналу и
выполнять то же действие необученной конечностью в случае обеспечения
неподвижности обученной. Эти опыты говорили о том, что мозг
функционирует как единое целое. Даже при значительных повреждениях мозга
животное способно обучаться и запоминать информацию. Это обуловлено
пластичностью мозга.
По продолжительности сохранения информации, по механизму ввода
информации, по способу организации данных, по скорости доступа к
информации в памяти, характеру информации (сенсорный, вербальный) по
механизму забывания разграничивают четыре вида памяти: сенсорная,
первичная, вторичная и третичная память (Физиология человека, 2005).
Согласно современным представлениям ранее единую долговременную
память делят на процедурную и декларативную. Процедурная память содержит
подробное представление о действиях, а декларативная – вербально
закодированные правила их выполнения. Процедурная память – это изменение
поведения при усвоении навыка, а декларативная память – спсобность
сообщить, когда и как мы его приобрели. Декларативную память делят на
эпизодическую и семантическую. Эпизодическая память – это информация об
обстановке заучивания чего-то, память на события, а семантическая –
вербально или зрительно закодированные знания. Эпизодическая память
забывается намного легче, семантическая память практически не стирается
(Физиология человека, 2005).
3.3 Внимание
Ключевой формой психической деятельности являетсявнимание.
Внимание – это направленность сознания на определенный объект в
окружающей среде. При возникновении внимания организм переходитв более
активное сотояние. Это происходит благодаря активации нервных процессов.
70
Для осуществления внимания необходимо, чтобы организм находился на
определенном уровне активности. Слишком низкий или высокий уровень
электрической активности нервной системы – мозга и подкорковых структур –
могут нарушать функционирование внимания. Примером высокой
электрической активности мозга, приводящей к нарушению сознания и
внимания, является эпилептическая активность головного мозга.
Внимание бывает двух видов: непроизвольное и произвольное.
Произвольное внимание находится под контролем волевых процессов
организма, а непроизвольное- нет. Активация внимания происходит при
воздействии на организм раздражителя. Ориентировочный рефлекс на
внезапный звук или вспышку света является примером проявления
непроизвольного внимания. По своей природе – это безусловный рефлекс. Он
реализуется автоматически при воздействии стимула и не поддается контролю.
За осуществление описанных выше ориентировочных рефлексов ответственны
структуры ствола мозга: зрительные и слуховыецентрысреднегомозга,
расположенные в верхних и нижних буграх четверохолмия.
Примером проявления произвольного внимания является ситуация, когда
организм делает выбор между релевантным (значимым) и не релевантным
стимулом. Измножество объектов, явлений и других раздражителей организму
приходится отсанавливать свое внимание на одномконкретном объекте,
направить на этот объект свое сознание.
Некоторымиавторами были исследованы электроэнцефалографические
корреляты проявления произвольного внимания. При команде «внимания» в
левом полушарии падает мощность в альфа1-диапазоне. Мощность в альфа2-
дипазоне, наоборот, локально усиливается в теменной и затылочных зонах
правого полушария и височной зоне левого полушария. Альфа1- и альфа2диапазоны, характеризуют разный частотный спектр альфа-диапазона. Это
говорит о независимом функционировании низкочастотного и
высокочастотного альфа-генераторов. В тета-дипазоне также были отмечены
изменения мощности ритма во время активации внимания. В височных и
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]