Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
41
сигнале. Он возникает, если не проводить подкрепление комбинации условного
положительного и одновременного постороннего для человека. У собаки был
сформирован (положительный) условный рефлекс (слюноотделение) на звук
метронома, но при одновременом воздействии звука и света слюна не
отделяется. Светстал условным тормозом к выработаннному
слюноотделительному рефлексу на звук. Условный тормоз у человека может,
например, проявляться в ситуациях, связанных с запретом на деятельность в
определенных ситуациях.
Про физиологические механизмы условного торможения известно мало,
но показано, что происходит гиперполяризация нейронов коры большого мозга.
Внутреннее торможениеобеспечивает тонкое прспособление организма к
внешей среде, например, при дифференцировочном торможении животное
вырабатывает условно-рефлекторную рекцию; делает более экономной
деятельность организма. Условное торможение используют при дрессировке
животных: затормаживание ненужных и формирование нужных для
экспериментатора условных рефлексов.
2.3.4 Характеристика отдельных форм научения
Принято объединять в две группы различные формы научения:
ассоциативное и неассоциативное.
Ассоциативное научение приводит к возникновению связи между
безусловно-рефлекторной реакцией и каким-нибудь стимулом, который
впоследствии приобретает синальное значение. Сформировавшуюся связь
называют ассоциацией (от лат. association – соединение). В случае
неассоциативных форм научения такой связи (ассоциации) не возникает,
животное отвечает просто какой-то поведенческой реакцией на воздействие
стимула.
К разновидностям неассоциативного обучения принято относить
привыкание, сенситизацию, подражание и импринтинг. Примером
ассоциативного обучения является рефлекс отделения слюны на подачу пищу
42
животному. Связь (ассоциация) возникает между безусловными и условными
раздражителями.
В качестве другого подхода к различению или классификацииформ
научения используют степень активности животного в процессе обучения. В
соответствии с таким подходом также выделяют две больщие группы форм
научения: оперантноеи пассивное. В случае пассивной, или реактивной, формы
научения самостоятельно не предпринимает никаких действий для обучения, а
научение происходит при пассивности животного под воздействием факторов
окружающей среды. К пассивным вариантам начения можно отнести
привыкание (габитуация), сенситизация, условные рефлексы, например, по
типу слюноотделительного, импринтинг.
Привыкание является самой распространенной формой пассивного
научения. Другое название этого варианта пассивного обучения габитуация.
При габитуации у организма на внешний раздражитель возникает
ориентировочный рефлекс. При многократном повторении воздействия
раздражителя животное просто перестает замечать и реагировать на него, если
этот раздражитель не несет для животного адаптивных преимуществ,
значимости. В лаборатории И. П. Павлова неоднократно замечали, что
появление постороннего звука, шума во время выработки условного рефлекса у
животного, оно перестает замечать, реагировать, то есть у него пропадает
ориентировочный рефлекс на этот раздражитель. Нужно отметить, что у
животного происходит изменение многих вегетативных показателей, меняется
пульс, животное чаще и глубоко дышит, меняется электрическая активность
головного мозга, что регистрируется на ЭЭГ. Когда животное прекращает
проявлять ориентировочную реакцию, все указанные изменения
затормаживаются.
При выработке другого варианта пассивной формы обучения
сенситизации у животного можно отметить противоположный процесс.
Хорошо знакомый всем писк комара и поведенческая реакция человека на него
является одним из примеров сенситизации. При неоднакратном повторении
43
писка он становится неприятным и у человека повышается чувствительность к
нему. Повышению чувствительности есть нейрофизиологическое объяснение: в
основе этого явления лежат синаптические процессы. После повторной
многократной стимуляции сенсорных путей в синапсах нервных окончаний
усиливается процессы проведения в них, возрастает амплитуда
постсинаптических потенциалов (рис. 8). По-видимому, схожие
нейрофизиологические явления в нервных путях, синапсах имеют место и при
габитуации, но они заканчиваются затуханием.
Нейрофизиологические изменения во время сенситизации были изучены
на моллюске аплизии. На рисунке 8 слева изображено нервное волокно,
заканчивающееся синапсом, в состоянии покоя. На плазматической мембране
синапса показаны кальциевые и натриевые каналы. В самом синапсе показаны
большое количество синаптических пузырьков и ионов кальция в цитоплазме.
При поступлении потенциала действия по нервному волокну на мембране
синапса расскрываются кальциевые каналы, что вызывает поступление ионов
кальция в цитоплазму синапса.
Рис. 8. Эксперимент, демонстрирующий пассивные формы научения:
сенситизацию и привыкание. Показаны синаптические процессы, лежащие в
основе привыкания и сенситизации на примере синапса моллюска аплизии
(Камкин, 2004)
Это приводит к слиянию синаптических мембранных пузурьков с
мембраной синапса и высвобождение медиатора из них в синаптическую щель.
В результате на следующем этапе в синапсе (посередине) уменьшается
количество высвобождамого медиатора.
44
На рисунке справа показано, что при повторных воздействиях
раздражителя происходит ритмическая стимуляция, которая стимулирует
вставочный нейрон (интернейрон), содержащий серотонин. Активированный
серотониннергический нейрон высовобождает серотонин на поверхность
мембраны синапса, синаптического окончания. В синаптическом окончании
при этом повышается содержание циклической АМФ (цАМФ). Это
внутрисинаптическое повышение цАМФ снижает количество открываемых
калиевых каналов, что повышает длительность пресинаптического потенциала
и стимулирует дополнительный выход медиатора из синапса. Таким образом,
поддерживается активность синапса, продлевается передача импульсов с него
далее (на другой нейрон). Это явление носит название синаптической
потенциации и лежит в повышении чувствительности к раздражителю
(сенситизации). Здесь важно отметить, что усиление потенциации зависит от
частоты поступления импульсов при повторных стимуляциях сенсорных путей.
Вегетативные условные рефлексы типа слюноотделительного по своей
природе являются ассоциативными, но являются пассивнойформой обучения
(научения). При выработке условного рефлекса животное ведет себя пассивно,
включение лампочки, подачу пищи производит экспериментатор.
Другая форма пассивного научения – это импринтинг. Импринтинг как-
бы занимает промежуточное положение между безусловными и условными
рефлексами. При формировании импринтинга как-бы существуют готовый
нейронный субстрат для запечатления образа на первый появившийся в поле
зрения движущийся объект у новорожденного цыпленка. Наличие этих
нейронных механизмов сближает их с безусловными рефлексами, а условным
сигналом как-бы становится движущийся объект (мать).
Оперантная, или активная, форма научения включает: метод проб и
ошибок, самораздражение структур мозга, когнитивное научение,
инструментальный условный рефлекс, подражание, инсайт. Выше отмечалось,
что при оперантном научении животное добивается полезного результата,
проявляя активность.
45
При научении методом проб и ошибок животное помещается
проблемную клетку, дверца которой закрыта на запорный крючок. От
животного требуются определенные активные действия, чтобы выйти из
клетки. Если животное методом проб и ошибок приподнимала крючок, то
дверца открывалась и животное покидала клетку. После удачных попыток
животное получало вознаграждение в виде пищи. При повторных попытках
количество ошибок уменьшалось, а количество удачных увеличивалось.
Впервые эта форма научения была продемонстрирована американским
бихевиористом Э. Торндайком на на голодных кошках, которые помещались в
вышеописанные проблемные клетки.
Метод самораздражения структур мозга приводит к закреплению
положительных и избеганию отрицательных, неприятных эмоций. Животному,
например, крысе, вживляют электроды в так называемый центр удовольствия
головного мозга. Электроды подключены к электрической цепи, при замыкании
которой в ней возникают электрические сигналы от стимулятора (рис. 9),
раздражая нервный центр. Замыкается цепь при нажатии рычага животным.
Крыса, случайным образом нажимая на рычаг, замыкает электрическую цепь,
что вызывает у неё ощущения удовольствия.
Рис. 9. Метод самораздражения структур мозга с помощью вживленных
электродов. А – электрическая цепь не замкнута, нет электричексого
раздражения нервных центров удовольствия; Б – крыса случайным нажатием на
рычаг замыкает цепь, происходит раздражение нервных центров удовольствия.
В дальнейщем крыса будет выбирать именно эту поведенческую реакцию
46
Крыса достаточно длительное время нажимает на рычаг, стимулируя
центры удовольствия. В дальнейщем она предпочитает именно эту форму
поведения.
Интрументальный условный рефлекс по условиям выработки очень
напоминает слюноотделительный рефлекс И. П. Павлова.Но еть и отличие: при
выработке инструментального рефлекса животное проявляет активность. При
выработке условного слюноотделительного рефлекса животное ведет себя
пассивно, не проявляет никаких активных действий. Схожесть
инструментального рефлекса с слюноотделительным в том, что здесь при
выработке использует условный сигнал, например, свет. Подкрепление также
идет с помощью пищи (безусловным раздражителнм). Но животное должно
проявлять некоторую активность: нажимать на рычаг, что запускает процесс
подачи пищи. Сигналом для нажатия рычага для животного служит включение
лампочки. Свет лампочки включается автоматически стимулятором. Схема
опыта по формированию инструментального рефлекса с использованием
камеры Скинера (рис. 10).
47
Рис. 10. Схема, иллюстрирующая образование инструментального рефлекса в
камере Скинера. В самом начале обучения стимулятор автоматически подает
стимул (свет), крыса нажимает на рычаг, который запускает автоматическую
подачу пищи (вознаграждение). Самописец фиксирует количество подаваемых
стимулов и реакций на них со стороны крысы. График отображает кривую
научения: ордината – процент правильных реакций на стимул; абсцисса – день
начала обучения
В роли животного, у которого вырабатывают инструментальный рефлекс,
здесь выступает крыса. Как видно из графика научения, приведенного на
рисунке, процент правильных ответов – нажатие на рычаг после включения
лампочки – у крысы на 10-12 день обучения почти приближается к 100%.
Интструментальный условный рефлекс предполагает научение
активному полезному поведенческому действвию посредством вознаграждения.
Инструментальный рефлекс отличается и от метода проб и ошибок. При
научении методом проб и ошибок не подается условный сигнал к действию
животного. Животное само проявляет активность, нажимает рычаг, замыкает
электрическую цепь, стимулируя мозговые центры удовольствия. При
выработке интсрументального рефлекса происходит автоматическая подача
48
условного сигнала, которое собственно запускает активность (нажатие рычага)
животного.
Основой когнитивноой формы научения являются процессы мышления.
При этой форме научения организм обучается в новой незнакомой обстановке
путем наблюдения. Результатом наблюдения (мышления) становится
правильное решение о поведении в ситуации, с которой он сталкивается
впервые. Согласно В. М. Смирнову и К. В. Судакову (Смиронов, 2010), к
когнитивному научению может быть отнесены: научение путем наблюдения
(простое и викарное научение) и научение путем мышления.
Научение путем наблюдения включает два вида – простое подражание
(научение) и викарное научение. При простом подражании животное просто
копирует или повторяет поведение другого животного. Например, обезьяна
научилась мыть банан перед употреблением. Научилась она этому у членов
научной экспедиции. В то же время обезьяна не понимала зачем она это делает,
а просто подражала человеку. Очень часто эту форму научения можно
наблюдать у детей в ходе раннего индивидуального развитя. Дети учатся,
подражая старшим. В отличие от простого научения при викарном научении
результат свих поведенческих реакций человек оценивает. Например, при
освоении гимнастических упражнений, обучающийся наблюдает, оценивает и в
дальнейщем пытается звпомнить их и точно воспроизвести.
Приспособительное поведение, формирующееся в ситуации новизны,
носит название научение путем мышления. Оно возникает в новой ситуации,
когда животное впервые сталкивается с новой обстановкой. От животного
требуется принятие решения, определенной формы поведения. Эта форма
поведения была описана и на птицах, и на млекопитающих. Животное,
например, может спрогнозировать вектор движения предмета или животного,
котрый исчезает из его поля зрения. Например, птицы и собаки угадывают
дальнейшее направление движения, вектор движения пермещающейся
кормушки (миски с пищей) после того, как та скрывается заисскуственным
заграждением и полявляется в поле зрения вновь через короткое время. При
49
этом животное бежит за кормушкой и перехватывает его, когда она вновь
появляется. В работах Л. В. Крушинского была продемонстрирована эта форма
поведения. Научение путем мышления складывается из взаимодействия
следующих копмонентов – условных рефлексов, инстинктов и механизмов
мышления.
Кроме пассивного, оперантного (активного), когнитивного выделяют
подсознательное научение. Внезапное нахождение решения актуальной
проблемы, проблемной ситуации, вставшей перед животным и человеком
посредством инсайта (от англ. insite -озарение) – это подсознательная форма
научения. Здесь роль играют роль подсознательные возможности работы мозга.
Обезьяна сперва просто пытается достать банан руками, потягиваясь к
нему. Затем она случайно использует рядом валяющуся короткую палку
(трубку), но не может достать банан. Наконец, озирясь вокруг, шимпанзе
обращает внимание на вторую палку и внезапно решает вствить их в друг
друга. С помощью удлиненной палки обезьяна сумела достать банан (рис. 11).
В данном случае шимпанзе просто догадалась соединить палки вместе, хотя
никто ее этому не обучал.
Как полагают, инсайт не является самостоятельной формой научения, а
результат предыдущего опыта, который сочетает в себе результаты научения
методом проб и ошибок, мышления и так называемой интуиции. Интуиция –
это форма неоснознанной деятельности, основанная на знаниях и навыках,
опыте, хранящегося в долговременной памяти.
50
Рис. 11. Рисунок демонстрирует возникновение инсайта у обезьяны при
решении проблемной задачи
Понятие интуиция, по-видимому, явлеятся шире понятия инсайт.
Интуиция может проявляться практически во всех сферах деятельности
человека. Особенно хорошо известны примеры проявления инсайта, интуиции
в сфере науки, когда ученые находят правильное решение какой-то научной
проблемы.
Подытоживая сведения о разных формах научения (оперантного,
когнитивного, инсайта), можно отметить, что в своей деятельности использует
все эти формы.
2.3.5 Типы ВНД
Тип ВНД – комплекс наследственных и приобретенных свойств нервной
системы. Фундаментальными свойствами центральной нервной системы
являются процессы торможения и возбуждения. И.П. Павлов на основе
этихдвух процессов и их определенных комбинаций выделил типы высшей
нервной деятельности. В основу классификации типов ВНД он положил
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]