Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизи.pdf
Саратовский национальный исследовательский государственный
университет имени Н. Г. Чернышевского
Е. С. Оленко
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям
30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизика,
30.05.03 Медицинская кибернетика
Под редакцией профессора В. Ф. Киричука
Саратов
Издательство Саратовского университета
2023
УДК
612(075.8)
ББК
28.673я73
О53
Оленко, Е. С.
О53
Физиология возбудимых тканей : учебное пособие для студентов,
обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия,
30.05.02 Медицинская биофизика, 30.05.03 Медицинская кибернетика
[Электронный ресурс] / Е. С. Оленко ; под ред. В. Ф. Киричука. –
Саратов : Издательство Саратовского университета, 2023. – 80 с. : ил.
– URL: https://books.sgu.ru/tutorials/978-5-292-04835-0. – Имеется
печатный аналог.
ISBN 978-5-292-04835-0 (online)
ISBN 978-5-292-04834-3 (print). – Текст: непосредственный.
DOI: 10.18500/978-5-292-04835-0
Пособие подготовлено в соответствии с рабочей программой дисциплины «Физиология человека» и предназначено для аудиторной и внеаудиторной работы. Пособие
включает теоретический материал, практические работы, вопросы для самоподготовки
к практическим занятиям, а также ситуационные задачи и список рекомендуемой литературы.
Для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия,
30.05.02 Медицинская биофизика, 30.05.03 Медицинская кибернетика.
Р е ц е н з е н т ы :
доктор медицинских наук, профессор С. В. Клаучек
(Волгоградский государственный медицинский университет)
доктор биологических наук, профессор Т. П. Генинг
(Ульяновский государственный университет)
(утвержден Ученым советом Саратовского национального исследовательского
ISBN 978-5-292-04835-0 (online)
ISBN 978-5-292-04834-3 (print)
Работа издана по тематическому плану 2023 года
государственного университета имени Н. Г. Чернышевского,
протокол № 12 от 20 декабря 2022 года)
©©Оленко Е. С., 2023
Саратовский университет, 2023
УДК 612(075.8)
ББК 28.673я73
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ № 1
Общие понятия физиологии возбудимых тканей.
Физиологические свойства нервов и мышц.
Приготовление нервно-мышечного препарата.
Первый и второй опыты Гальвани. Опыт Маттеуччи
1.1. Общие понятия физиологии возбудимых тканей. Физиологические свойства нервов и мышц
Все возбудимые ткани обладают общими физиологическими свойствами – возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью и лабильностью.
Кроме того, мышечная ткань обладает специфическим свойством, присущим только ей, – сократимостью.
Возбудимость – способность ткани отвечать на действие сильного,
быстрого и длительно воздействующего раздражителя изменением физиологических свойств и развитием процесса возбуждения.
Показатели возбудимости:
– порог раздражения – минимальная сила раздражителя, при которой
впервые наблюдается видимая ответная реакция ткани. Чем более
возбудима ткань, тем меньше порог раздражения и наоборот;
– функциональная лабильность (подвижность) – скорость протекания
одного цикла возбуждения или количество циклов возбуждения,
воспроизводимых без искажения. При высокой возбудимости лабильность выше и наоборот;
– хронаксия – это время, в течение которого должен действовать ток
удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Чем выше возбудимость, тем ниже хронаксия.
Проводимость – способность возникшего электрического сигнала распространяться по электрогенным мембранам тканей. О проводимости судят по скорости проведения возбуждения. В толстых миелинизированных
нервных волокнах она может достигать 120 м/с, в поперечно-полосатых
скелетных мышцах – 6–13 м/с.
3
Рефрактерность (период невозбудимости) – способность тканей временно резко снижать возбудимость в процессе импульсного возбуждения.
Продолжительность рефрактерного периода неодинакова в различных тканях. Чем выше возбудимость, тем короче рефрактерный период, самый
короткий период отмечается у нервной ткани. Мышечные ткани (скелетная,
сердечная, гладкая) имеют неодинаковый рефрактерный период, наиболее
короткий регистрируется у поперечно-полосатых скелетных мышц, самым
длинным обладают гладкие мышцы.
Лабильность (функциональная подвижность ткани) – способность
возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.
Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения,
возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии
с ритмом наносимых раздражений без явлений его трансформации. Лабильность различных видов ткани неодинакова, что обусловлено интенсивностью обменных процессов. Чем выше уровень метаболизма ткани, тем
выше её лабильность. Так, лабильность седалищного нерва нервно-мышечного препарата лягушки составляет 500–1000 имп/с, икроножной мышцы–
200–250 имп/с, мионеврального синапса – 100–125 имп/с. Обратите внимание на то, что чем больше лабильность, тем выше возбудимость, скорость
распространения возбуждения и короче рефрактерный период.
Специфическим свойством мышечных тканей является сократимость – способность мышечных волокон под действием раздражителя
укорачиваться и изменять степень напряжения. Сокращение – это основная функция поперечно-полосатых мышц скелета, определяющая их роль
в организме как части двигательного аппарата.
Универсальным физиологическим свойством всех биологических
систем является раздражимость – способность обратимо изменять свои
структурные и функциональные свойства под действием различных
факторов. При этом разнообразные по своим свойствам раздражители
вызывают однотипные изменения в биологических системах.
В процессе эволюции сформировались высокодифференцированные
ткани, ответная реакция которых отражает качественные особенности
раздражителя. Они способны отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения. Такие ткани называют возбудимыми.
Возбудимость тканей неодинакова, что обусловлено особенностями строения и метаболических процессов. Наиболее возбудимы нервная, мышечная
и железистая ткани. В меньшей степени свойство возбудимости выражено
в соединительной ткани.
Раздражитель – это фактор (стимул) внешней или внутренней среды
организма, который вызывает развитие процесса возбуждения.
4
Классификация раздражителей:
– по биологическому признаку – адекватные (действуют на возбуди-
мые структуры в естественных условиях существования) и неадекватные (в естественных условиях существования не воздействуют
на возбудимые структуры, но при достаточной силе и продолжительности действия могут вызвать процесс возбуждения);
– по источнику возникновения – естественные и искусственные.
Естественными раздражителями нерва и мышцы в организме являются
нервные импульсы, возникающие в нервных клетках.
Искусственные раздражители по физико-химической природе делятся
на физические (механические – щипок, укол, удар; температурные – холод, тепло; электрический ток – постоянный или переменный), химические
(кислоты, щелочи, соли, газы) и физико-химические (изменение величины
рН и осмотического давления – гипо- и гипертонические растворы).
В эксперименте в качестве раздражителя наиболее часто используется
электрический ток. Он имеет ряд преимуществ перед другими раздражителями: 1) по своей природе близок к нервному импульсу; 2) меньше
травмирует ткань; 3) его легко дозировать.
В зависимости от силы раздражители делятся на несколько групп:
1) подпороговые – при их действии не наблюдается видимой ответной
реакции ткани. Возникает местная форма возбуждения (местно изменяется заряд клеточных мембран);
2) пороговые (порог раздражения) – при их действии впервые регистрируется видимая ответная реакция ткани;
3) сверхпороговые (надпороговые), которые, в свою очередь, делятся на субмаксимальные, максимальные и супермаксимальные. Субмаксимальные раздражители занимают промежуточное положение
между пороговым и максимальным раздражителями. При действии
субмаксимальных раздражителей с увеличением их силы ответная
реакция ткани возрастает; максимальных – отмечается максимальная ответная реакция ткани; супермаксимальных – ответная реакция ткани может оставаться максимальной, снижаться или даже исчезать (мышца не сокращается). С увеличением силы раздражителя
начиная с порогового величина сокращения мышцы постепенно
возрастает, но до известного предела. В этом проявляется закон
силы раздражения (описание см. ниже).
Существует пять основных законов раздражения возбудимых тка-
ней:
1) закон силы раздражения;
2) закон «всё или ничего»;
3) закон силы – длительности Вейсса – Лапика (времени) раздражения;
5
4) закон градиента раздражения Дюбуа – Реймона (аккомодации) крутизны нарастания;
5) закон полярного действия постоянного тока.
Закон силы раздражения. Чем больше сила раздражителя, тем больше
величина ответной реакции возбудимой ткани до определенного предела.
Пример – скелетная мышца: амплитуда ее сокращений начиная от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением
силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это
обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных
волокон, имеющих разную возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных
волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда
в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению
амплитуды сокращения (рис. 1).
Рис. 1. Графическое изображение законов: а – силы раздражения;
б – «всё или ничего»
Закон «всё или ничего». Подпороговые раздражители не вызывают
ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («всё»). По закону «всё или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «всё или
ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы
6
не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения
мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью,
при наполнении ею камер сердца реагирует по закону «всё или ничего»,
но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением
сердечной мышцы, не растянутой кровью (см. рис. 1).
Закон силы – длительности Вейсса – Лапика (времени). Раздражающее
действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость
силы – длительности имеет гиперболический характер. Из этого следует,
что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока,
тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой
зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто
не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации.
Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой (рис. 2).
Рис. 2. Кривая силы – длительности (времени)
Закон градиента раздражения Дюбуа – Реймона (аккомодации) крутизны нарастания. Раздражающее действие постоянного тока зависит
не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и
от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нараста-
7
ющего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани
происходит повышение критического уровня деполяризации (рис. 3).
Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е.
градиентом.
Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего ответ биосистемы при некоторой
минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента раздражения: чем выше
крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных
пределов величина функционального ответа минимальной крутизне вообще
исчезает.
Рис. 3. Закон градиента раздражения Eк – порог раздражения, 1 – высокая
сила, 2 – средняя сила, 3 – низкая сила
Закон полярного действия постоянного тока (открыт Пфлюгером
в 1859 г.). Постоянный ток оказывает раздражающее действие на живую
ткань только при замыкании и размыкании цепи. При замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом.
Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так,
в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация,
8
которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение.
В области же приложения анода положительный потенциал на наружной
стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны
и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при
размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, потенциал
покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровнями и возникает возбуждение.
Особенности действия постоянного тока на ткани
При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение
возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в
момент размыкания – только под анодом. Было установлено, что если
на нерв воздействовать слабым постоянным током, его возбудимость под
катодом повышается, а под анодом снижается. Впоследствии Б. Ф. Вериго (1883) показал, что как повышение возбудимости под катодом, так
и снижение под анодом характерно только для первоначального действия
постоянного тока.
Физиологический электротон – изменение функциональных свойств
мембраны при прохождении через нее постоянного электрического тока.
Физиологический электротон проявляется по-разному (под анодом (+) заряд тока и катодом (−) заряд). Различают:
– катэлектротон – повышение функциональных свойств мембраны
под катодом;
– анэлектротон – понижение функциональных свойств мембраны
под анодом (в медицине используется для электросна).
При длительном действии под катодом развивается катодическая депрессия и возбудимость снижается, становясь меньше исходной, а под
анодом может возникнуть явление анодической экзальтации с повышением
возбудимости.
Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного
электрического тока называется физиологическим электротоном. Соответственно, различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости
под катодом и анодом) (рис. 4).
В живом организме постоянно происходят два активных процесса: при
действии различных раздражителей в тканях возникает возбуждение, а при
отсутствии раздражителя – торможение.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, характеризуемый рядом неспецифических (общих для всех тканей) и специфических
(характерных для определенных тканей) признаков. Существуют местная
и распространяющаяся формы возбуждения.
Местная форма возбуждения – свойство универсальное для всех видов
тканей и характеризуется неспецифическими признаками возбуждения:
9
Рис. 4. Схема закона полярного действия постоянного тока
– изменением метаболизма (повышением уровня обмена веществ,
увеличением газообмена, выделением избытка тепловой энергии
в ткани, что сопровождается повышением ее температуры;
– повышением проницаемости клеточных мембран, что приводит
к изменению ионных потоков через мембрану и, как следствие
этого, изменению трансмембранной разности потенциалов.
Распространяющееся возбуждение характерно для возбудимых тканей
и проявляется специфическими признаками возбуждения:
– для железистой ткани – выделением секрета;
– в мышечной ткани – сокращением;
– в нервной ткани – генерацией и проведением нервного импульса;
– в нерве при возбуждении, в отличие от мышцы, видимых измене-
ний не происходит.
Формы возбуждения – местное (не распространяющееся) и импульс-
ное (распространяющееся).
Торможение – активный физиологический процесс, в результате которого происходит ослабление или подавление процесса возбуждения. Торможение обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность
организма в целом и отдельных органов и систем. Оно имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга),
10