Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизи.pdf
Вопросы для самоподготовки
1. Что понимают под биоэлектрическими явлениями в живых тканях?
2. Дайте определение понятия мембранного потенциала покоя – МПП
(потенциала покоя – ПП).
3. Какие механизмы лежат в основе формирования МПП?
4. Почему ионная асимметрия в живой клетке никогда не нарушается?
5. Каково значение Na+/ K+-насоса в формировании МПП?
6. В чем заключается уравнение Гольдмана – Ходжкина – Хаксли для
определения величины МПП?
7. Электрохимическое равновесие по какому иону лежит в основе фор-
мирования МПП?
8. Какие ионы участвуют в формировании МПП?
9. Чему равняется МПП нервной и мышечной тканей?
10. Дайте определение потенциала действия (ПД).
11. Какие механизмы лежат в основе ПД?
12. Из каких компонентов состоит ПД нервной клетки?
13. Какова роль местной формы возбуждения?
14. Что понимают под критическим уровнем деполяризации (КУД)?
Какова его величина?
15. Какие ионы участвуют в формировании процессов деполяризации
и реполяризации клеточной мембраны?
16. Каков механизм формирования отрицательного и положительного
следового потенциала?
17. Электрохимическое равновесие по какому иону лежит в основе
формирования ПД?
18. Назовите все потенциалобразующие ионы?
19. Какие фазы изменения возбудимости при формировании потенциала
действия вы знаете?
20. Что понимают под абсолютным и относительным рефрактерным
периодом?
21. Для каких целей применяется электрический ток в медицинской
практике?
22. Дайте определение лабильности (функциональной подвижности)
возбудимой ткани.
23. Что такое реобаза и как она определяется?
24. Что такое хронаксия?
25. Какие соотношения существуют между величиной хронаксии и ла-
бильностью ткани, величиной хронаксии и возбудимостью?
26. Как определяется хронаксия? Принципы устройства хронаксиметра.
27. Что следует понимать под изо- и гетерохронизмом? Каково значение
изохронизма между нервом и мышцей, которую он иннервирует?
28. В чем практическое значение метода хронаксиметрии?
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ № 3
Физиология нервных волокон. Механизмы и законы
проведения возбуждения по различным нервным
волокнам
3.1. Виды и строение нервных волокон
Нервные волокна – это длинные отростки нейронов, которые проводят
возбуждение в центральную нервную систему (афферентные волокна) или
из центральной нервной системы на периферию (эфферентные волокна)
(рис. 19).
Рис. 19. Схема строения нервной клетки (нейрона)
Проведение электрических токов (возбуждения) – специализированная функция нервных волокон, из которых формируются периферические
нервы.
В зависимости от особенностей гистологического строения нервные
волокна разделяют на миелинизированные (шванновская клетка образует
32
плотный миелиновый футляр вокруг аксона) и немиелинизированные
(шванновская клетка прилежит неплотно к аксону, и между ними
имеется щель около 15 нм, заполненная межклеточной жидкостью)
(рис. 20).
Рис. 20. Строение периферического нерва (по Bloom, 1968)
Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, обладает
высоким удельным сопротивлением, поэтому выполняет роль изолятора.
Через промежутки равной длины она прерывается, оставляя открытыми
участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки получили
название перехватов Ранвье. В области перехватов мембрана осевого цилиндра лишена оболочки и сообщается с межклеточной (тканевой) жидкостью. Таким образом, в мякотных нервных волокнах электрические токи
могут входить и выходить из них только в области перехватов Ранвье.
В безмякотных нервных волокнах осевой цилиндр не покрыт изолирующей оболочкой, поэтому электрические токи могут входить и выходить
из волокна по всей его длине (рис. 21). Скорость проведения возбуждения
по нервным волокнам в основном зависит от диаметра и гистологических
особенностей строения. Чем больше диаметр и степень миелинизации, тем
выше скорость проведения возбуждения.
33
Схема строения нервных волокон на светооптическом (А, Б)
А, а – миелиновое волокно; Б, б – безмиелиновое волокно
1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина;
5 – ядро нейролеммоцита; 6 – узловой перехват; 8 – нейрофиламенты; 9 – митохондрий;
Рис. 21. Строение нервных волокон: а – миелинизированного; б – немиелинизированных
и ультрамикроскопическом (а, б) уровне
10 – мезаксон; 11 – базальная мембрана
(по Bloom, 1968)
Волокна с разной скоростью проведения выполняют разные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на три типа, характеристики которых приведены в табл. 1.
34
Таблица 1
Типы нервных волокон у человека, их свойства и функциональное назначение
Тип Диаметр,
А
В 1–3 Слабая 3–18 Преганглионарные волокна вегетативной
С 0,3–1,3 Отсутствует 0,5–3 Постганглионарные волокна вегетатив-
мкм
α
12–22 Сильная 70–120 Двигательные волокна соматической НС;
β
8–12 40–70 Чувствительные волокна кожных рецеп-
γ
4–8 15–40 Чувствительные волокна кожных рецеп-
δ
1–4 5–15 Чувствительные волокна терморецепто-
Миелини-
зация
Скорость
проведения,
м/с
Функциональное назначение
чувствительные волокна проприорецепторов
торов
торов; двигательные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен
ров, ноцицепторов
нервной системы
ной нервной системы; чувствительные
волокна терморецепторов, ноцицепторов,
некоторых механорецепторов
3.2. Механизм проведения возбуждения
по немиелинизированным нервным волокнам
В состоянии покоя внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несёт отрицательный заряд, а наружная сторона – положительный. В процессе возникновения потенциала действия и поступления ионов натрия внутрь волокна в возбужденном участке происходит инверсия мембранного потенциала (наружная поверхность
мембраны заряжается электроотрицательно, внутренняя – электроположительно) (рис. 22, а).
Между возбужденным и невозбужденным участками возникают
малые круговые токи (входящий
и выходящий), обусловленные движением ионов натрия (см. рис. 22, б).
Выходящий круговой ток деполяризует ближайший участок мембраны (см.
Рис. 22. Механизм распространения возбуждения по немиелинизированному нервному во-
локну
35
рис.22, в), ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя
(см. рис. 22, г).
Таким образом волна возбуждения охватывает новые участки мембра-
ны, распространяясь за счёт непрерывно бегущей волны.
Особенности проведения возбуждения по немиелинизированным нерв-
ным волокнам:
1) низкая скорость проведения возбуждения;
2) достаточно высокие энергетические затраты, так как происходит
возбуждение всей мембраны.
3.3. Механизм проведения возбуждения по миелинизированным нервным волокнам
В миелинизированном нервном волокне электрические токи,
возникающие при его возбуждении, могут входить и выходить
из него только в области перехватов Ранвье. При возникновении потенциала действия в одном из перехватов Ранвье происходит инверсия заряда мембраны
(рис. 23, а). Между электроотрицательным и электроположительным перехватами возникает круговой электрический ток, обусловлен-
Рис. 23. Механизм распространения возбужде-
ния по миелиновому нервному волокну
возникает потенциал действия (см. рис. 23, б, в). Далее за счёт круговых
токов потенциалы действия возникают в последующих перехватах Ранвье.
Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах распространяется скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.
Особенности проведения возбуждения по миелинизированным нерв-
ным волокнам: 1) высокая скорость проведения возбуждения; 2) небольшие
энергетические затраты; 3) высокая надежность проведения возбуждения
(электрический сигнал может перескочить через 2–3 перехвата).
ный движением ионов натрия. Выходящий ток деполяризует мембрану соседнего перехвата, и в нем
3.4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется ряду «за-
конов»:
36
1) «закон» анатомо-физиологической целостности: проведение
нервных импульсов по нервному волокну возможно только при
его анатомической и физиологической целостности.
Нарушение физиологических свойств нервного волокна охлаждением,
подсыханием, наркотическими веществами, путём блокады натриевых каналов возбудимой мембраны фармакологическими препаратами исключает
проведение возбуждения по нервному волокну. Анатомическими факторами, нарушающими целостность нервного волокна, являются его полное
или частичное сдавливание, разрыв, размозжение. Указанные факторы альтерации (повреждения) исключают проведение возбуждения по нервному
волокну. Нарушение физиологической целостности нервного волокна при
своевременном удалении альтерирующего агента является обратимым. Нарушение анатомической целостности может носить необратимый характер
в зависимости от времени действия и характера повреждающего агента;
2) «закон» изолированного проведения возбуждения: в перифери-
ческих нервных волокнах возбуждение распространяется только
вдоль нервного волокна, не передаваясь на соседние, находящиеся
в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая
оболочка, обладающая высоким удельным сопротивлением электрическому
току. В безмякотных нервных волокнах возбуждение обычно проводится также изолированно, поскольку сопротивление жидкости, заполняющей
межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. В связи с этим основная часть тока, возникающего между
возбужденным (деполяризованным) и невозбуждённым (поляризованным)
участками возбудимой мембраны нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не заходя в соседние нервные волокна. Изолированное
проведение возбуждения по нервным волокнам имеет большое значение
для осуществления строго координированной рефлекторной деятельности
организма в целом. Нерв (нервный ствол) содержит большое число различных по структуре и функциям нервных волокон – чувствительных, двигательных, вегетативных. Они, соответственно, иннервируют, разные в территориальном, структурном и функциональном отношении клетки и ткани
организма.
Таким образом, если бы возбуждение переходило внутри нервного
ствола с одного нервного волокна на другое, нормальное функционирование тканей, органов и физиологических систем не представлялось бы
возможным;
3) «закон» двустороннего проведения возбуждения: при раздраже-
нии изолированного от влияния нервной системы волокна оно способно проводить нервные импульсы в обоих направлениях от места
раздражения.
37
Однако в целостном организме возбуждение проводится по нервному
волокну только в одном направлении. Двустороннее проведение возбуждения в организме ограничено
1) местом возникновения возбуждения (рецепторы или нервные клетки);
2) клапанным свойством синапсов, пропускающих возбуждение только в одном направлении.
Практическая работа. Значение физиологической целостности
нерва для проведения возбуждения
Цель работы: убедиться в том, что нарушение целостности нерва
приводит к отсутствию возбуждения в иннервированной мышце.
Для выполнения работы необходимы: лягушка, марлевые салфетки,
инструменты для препарирования, дощечка для препарирования, чашка
Петри, гальванический пинцет, электростимулятор, вилочковые электроды,
электрические провода, 0,6% раствор хлорида натрия, лигатура.
Рекомендации к выполнению работы
1. Приготовьте нервно-мышечный препарат задней лапки лягушки. От-
метьте его функциональную полноценность.
2. Раздражайте проксимальный и дистальный концы нерва. Отметьте
сокращение мышцы.
3. Наденьте на себя респиратор и наложите на нерв вату, смоченную
96–98% диэтиловым эфиром.
4. Раздражайте проксимальный и дистальный концы нерва. Отметьте
отсутствие мышечного сокращения.
5. Отмойте нерв 0,6% раствором хлорида натрия и опять раздражайте
проксимальный и дистальный концы нерва. Проводимость нерва должна
восстановиться, однако иногда наблюдается отсутствие проводимости. Когда это происходит? Объясните причину.
Вывод. Эфирный наркоз характеризуется обратимым угнетением всей
нервной системы с подавлением чувствительности (в первую очередь болевой), снижением тонуса скелетных мышц. Эфир угнетает синаптическую
передачу в мионевральном синапсе, что приводит к отсутствию мышечного
сокращения. Нерв может выполнять свою функцию проведения возбуждения, только имея анатомическую целостность и нормальную функциональность.
38
Вопросы для самоподготовки
1. Какими физиологическими свойствами обладает нервное волокно?
2. Каково строение миелинизированных и немиелинизированных нерв-
ных волокон?
3. Опишите классификацию нервных волокон.
4. По каким нервным волокнам волна возбуждения распространяется
быстрее и почему?
5. Каков механизм проведения возбуждения по миелинизированному
и немиелинизированному нервному волокну?
6. Каким «законам» подчиняется проведение возбуждения по нервно-
му волокну?
7. В чём суть «закона» анатомо-физиологической целостности нервного волокна? Какой процесс носит обратимый характер и при каких условиях?
8. В чём заключается суть «закона» изолированного проведения возбуждения по нервным волокнам?
9. Почему миелиновая оболочка выполняет функцию изолятора при
проведении возбуждения?
10. Почему возбуждение в немиелинизированных нервных волокнах
проводится изолированно?
11. В чём суть закона двустороннего проведения возбуждения по нервным волокнам?
12. Почему не проявляется закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну в целостном организме?
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ № 4
Физиология синапсов. Механизм работы химического
синапса. Понятие о медиаторах
4.1. Определение и виды синапсов
Синапс (sinaps – греч. соединение) – это функциональный контакт
между двумя возбудимыми клетками, цитоплазма каждой из которых заключена в отдельную электрогенную мембрану. Синапс обеспечивает передачу направленного нервного влияния с окончания нервного волокна
на иннервируемую клетку.
Классификация синапсов:
1) по локализации:
– центральные, расположенные в ЦНС:
• аксосоматические,
• аксоаксональные,
• аксодендритные,
• дендросоматические,
• дендроаксональные,
• дендродендритные;
– периферические, расположенные за пределами ЦНС:
• мионевральные,
• нейроэпителиальные,
• синапсы вегетативных ганглиев;
2) по функциональному признаку:
– возбуждающие (деполяризующие), при прохождении информа-
ции по которым происходит возбуждении той или иной клетки;
– тормозные (гиперполяризующие), при прохождении по которым
информации происходит угнетение клетки (подробнее в ЦНС);
3) по механизму передачи информации (рис. 24):
– химические,
40