Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие
.pdf
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ
БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
ЧЕЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Биолого-химический факультет
Кафедра «Физиология и анатомия человека и животных»
С.С. Абумуслимов, З.А. Магомедова, Х.Х. Шахбиев
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
для студентов очной и очно-заочной формы обучения
биологических и медицинских специальностей
Грозный – 2018
Печатается по решению Ученого совета
ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет»
протокол № 8 от 30.11.2017
УДК 612.8
ББК 28.707
А-17
Рецензенты: Ш.А. Кушалиева – канд. биол. наук, доцент, зав.
кафедрой биологии и методики ее преподавания
Чеченского государственного педагогического
университета
А.М. Умаева – канд. биол. наук, доцент кафедры
«Ботаника» Чеченского государственного университета
Составители: С.С. Абумуслимов – канд. биол. наук, доцент
кафедры «Физиология и анатомия человека и
животных» Чеченского государственного
университета;
З.А. Магомедова – канд. биол. наук, доцент кафедры
Физиология и анатомия человека и животных»
Чеченского государственного университета;
Х.Х. Шахбиев – канд. вет. наук., доцент кафедры
«Физиология и анатомия человека и животных»
Чеченского государственного университета
Учебное пособие предназначено для теоретической подготовки
студентов, обучающихся по биологическим и медицинским
специальностям. В учебном пособии изложены основые сведения по
физиологии возбудимых тканей.
Абумуслимов С.С., Магомедова З.А., Шахбиев Х.Х. Физиология
возбудимых тканей. Учебное пособие. – Грозный: Издательство
ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет», 2018. – 80 с.
© С.С. Абумуслимов, З.А. Магомедова, Х.Х. Шахбиев, 2018
© ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет», 2018
2
Введение
Учебное пособие «Физиология возбудимых тканей» посвящено
изучению природы возбуждения в нервных и мышечных клетках.
Оно необходимо для понимания природы «животного»
электричества, электрофизиологического механизма поддержания
потенциала покоя, генерации потенциала действия (нервного
импульса) и его распространения от клетки к клетке. Нервный
импульс является информационным сигналом, с помощью которого
нервная система (нейроны) управляет рабочими органами. Кроме
того, электрическая активность нервных клеток является
физиологической основой работы памяти, психических процессов,
высшей нервной деятельности.
Учебное пособие состоит из двух глав. В первой главе
рассмотрены вопросы природы возбуждения, мембранного
потенциала, потенциала покоя, механизмы распространения
потенциала вдоль нервных волокон, законы раздражения,
функционирование синапсов, значение медиаторов и т.д. В первой
главе также рассматриваются особенности нервной ткани, как
возбудимой ткани.
Во второй главе учебного пособия подробно рассмотрены
электрические свойства мышечных тканей: скелетной, сердечной и
гладкой. Возбудимость мышечных клеток, наряду с их способностью
к сократимости, является одной из важнейщих характеритсик
мышечных тканей. Сопряжение процессов возбуждения и
сокращения лежит в основе двигательной активости мышечных
клеток. Изучение процессов возбуждения мышечных клеток и тканей
важно для понимания того, как нервная система управляет работой
скелетных, сердечных и гладких мышц. Управление двигательными
функциями скелетной, сердечной и гладкой мускулатуры является
одной из важнейщих функций нервной системы. Двигательная
функция и тонус скелетной мускулатуры находится под
непосредственным контролем центральной нервной системы.
В учебное пособие включены схемы и рисунки,
иллюстритрующие различные функции и процессы возбудимых
тканей, которые облегчают восприятие и понимание изучаемого
материала студентами. Основные понятия, определения и
закономерности функционирования возбудимых тканей выделены в
тексте учебного пособия курсивом. При подготовке к экзамену,
3
зачету, тестированию – студент может быстро найти ответы и
повторить материал, ориентируясь на выделенные ключевые
термины, понятия и определения в пособии. Это поможет студенту
при самостоятельном изучении учебного материала.
В учебное пособие включены вопросы для самоконтроля в
конце каждого раздела.
Изучение процессов формирования электрических потенциалов,
возникновения и распространения возбуждения, природы
механохимического сопряжения в мышечных клетках важно для
понимания функционирования нервной и мышечной систем на
клеточном, органном и системном уровнях.
Учебное пособие соответствует требованиям Государственного
образовательного стандарта к дисциплине «Физиология возбудимых
тканей» для студентов, обучающихся по направлению подготовки
06.03.01 «Биология», профилей «Общая Биология» и «Физиология».
4
ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ
1.1.1.1. Физиология клетки
Клетка – это структурная и функциональная единица ткани
(органа), способная к самостоятельному существованию, росту,
размножению и раздражимости.
Клетка содержит клеточную мембрану, цитоплазму и
органеллы. Цитоплазма – это часть клетки, за исключением ядра.
Гиалоплазма – это жидкая внутренняя среда клетки, в которой
располагаются остальные органеллы клетки, питательные вещества.
Она обеспечивает взаимодействие органелл и является средой для
протекания биохимических реакций.
Клеточная мембрана – это внешняя оболочка клетки, которая
отграничивает содержимое клетки от внешней среды, регулирует
поток химических веществ из клетки во внеклеточную среду и из
внешней среды внутрь клетки.
Клетка обладает общими и специфическими функциями. Общие
функции (функции присущие всем клеткам): синтез клеточных и
тканевых структур; синтез энергии; трансмембранный перенос
веществ; размножение; детоксикация, рецепция.
Специфические функции клеток. Примерами специфических
функций клетки служат: секреция гормонов эндокринными клетками;
сократительная активность характерна для мышечных клеток;
функция восприятия, переработки и проведения электрических
сигналов присуща нервным клеткам и т.д.
Органеллы клетки – это постоянные компоненты клетки,
представляют собой изолированные компартменты клеток. Большая
часть органелл имеют свои собственные мембраны (ЭПС, аппарат
Гольджи, лизосомы, митохондрии), есть также немембранные
органеллы (рибосомы, микротрубочки, промежуточные филаменты,
микрофиламенты). Органелла клетки выполняет определенную
функцию, например, лизосома участвует во внутриклеточном
переваривании веществ, а рибосомы – в синтезе белка.
Функции органелл клетки.
Ядро – это главный органоид клетки. Оно ответственно за
ранение, воспроизведение и передачу генетической информации.
Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран и
встроенных ядерных пор, участвующих в транспорте. Генетическая
информация представлена хромосомами. Хромосомы состоят из
5
молекулы ДНК и связанных с ней белков. В ядре эукариотической
клетки реплицируется ДНК и синтезируются все виды РНК (рРНК,
тРНК, иРНК), а также собираются субъединицы рибосом.
Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой
совокупность мембранных трубочек, полостей и пузырьков.
Различают два вида эндоплазматической сети: гладкий
(агранулярный) и шероховатый (гранулярный) ретикулум. На
мембранах полостей и цистерн гранулярной ЭПР имеются рибосомы,
а на мембранах гладкой – отсутствуют.
Главной функцией гранулярной эндоплазматического
ретикулума является синтез белков, выводимых из клетки. Синтез
белка на гранулярной ЭПР происходит на связанных с мембранами
цистерн ЭПР рибосомах. Синтезированный белок оказывается в
полостях цистерн и далее доставляется в Аппарат Гольджи.
Функции гладкой ЭПР: а) детоксикация; б) накопление и
хранение ионов кальция, в частности, в мышечных клетках. В
мышечных клетках гладкий ЭПР называется саркоплазматическим
ретикулумом; в) синтез липидов и стероидов.
Аппарат Гольджи состоит из уплощенных цистерн, вакуолей и
транспортных мембранных пузырьков. Он участвует в образовании
лизосом, созревании и упаковке белков в мембранные пузырьки, в
формировании и транспорте секреторных веществ.
Лизосомы – это мембранные пузырьки диаметром 0,4-0,8 мкм.
Они содержат гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы,
липазы). Лизосомы участвуют во внутриклеточном переваривании
веществ, в переваривании захваченных фагоцитозом бактерий и
чужеродных клеток. Внутренняя среда лизосом кислая (рН - 5,0).
Продукты перевариваривания пищи поступают в цитоплазму клетки
и реутилизируются клеткой для своих нужд.
Пероксисомы представляют собой разновидность лизосом.
Функция пероксисом – это разложение перекиси водорода. Перекись
водорода – один из самых сильных окислителей в организме. В
пероксисомах имеется фермент (каталаза) для разложения перекиси
водорода.
Митохондрии – это органелла, которая окружена двумя
мембранами – наружной и внутренней, образующей выросты
(кристы) в матрикс митохондрии. Основная функция митохондрий –
это синтез АТФ. Причем в митохондриях происходит аэробное
окисление органических веществ, в то время как цитоплазме
6
происходит анаэробное окисление. Молекулы АТФ, синтезированные
в митохондриях поступают в цитоплазму клетку и используются в
различных процессах (сокращении, активном транспорте и пр.).
Функции немембранных органелл. Рибосомы – это
электронноплотные тельца диаметром 15-25 нм. Они состоят из двух
субъединиц – малой и большой. Функция рибосом – это синтез белка
(трансляция).
Микротрубочки – это полые трубочки диаметром 25 нм. Они
состоят из белка тубулина. Микротрубочки выполняют важные
функции в клетке: 1. Опора, то есть формируют тубулиновый скелет,
поддерживающий форму клетки; 2. Формирование веретена деления
клетки, необходимого для равномерного распределения удвоенного
генетического материала в дочерние клетки;
3. Учатвуют в транспорте веществ, в частности, секреторных
мембранных пузырьков, выводимых из клетки. Транспортная
функция микротрубочек очень важна для нервных клеток, которые
транспортируют медиаторы, мембранные пузырьки и митохондрии
по своим длинным отросткам.
Микрофиламенты – это фибриллярные образования диаметром
5-7 нм, состоящие из белка актина. Микрофиламенты участвуют, в
частности, транспорте крупных мембранных пузырьков и органелл,
движении цитоплазмы, образовании микроворсинок клетки и пр.
Промежуточные филаменты – это тяжи диаметром 10-12 нм. В
основном они выполняют опорные функции. В частности, в нервных
клетках они формируют нейрофибриллы вместе с микротрубочками,
которые поддерживают форму нейрона.
Плазматическая мембрана. Особенно важно рассмотреть
функции плазматической мембраны, так как она играет важную роль
в транспорте ионов в клетку и из клетки у возбудимых клеток
(нервных и мышечных), а также в генерации процессов возбуждения
и торможения.
Клеточная мембрана клетки представляет собой
липопротеидную пленку толщиной 6-10 нм. Она образована
липидами, белками и углеводами. Соотношение липидов, белков и
углеводов в составе плазмалеммы составляет 40%:60%:5-10%.
Основу плазмалеммы формируют билипидный слой, в которые
погружены и связаны с ней белки.
Липиды (фосфолипиды) образуют барьер молекул растворимых
веществ и заряженных частиц. Липиды участвуют в создании
7
высокого электрического сопротивления клетки, в частности, в
нервных клетках оно достигает около 1000 Ом/см2. Молекула
фосфолипида имеет две части – гидрофильные (заряженные) головки
и гидрофобные (незаряженные) хвостики. Гидрофильные головки
обращены в сторону цитоплазмы и во внеклеточную среду, а
гидрофобные хвостики упрятаны вовнутрь бислоя. Кроме
фосфолипидов в плазматической мембране содержится холестерин,
который также относится к липидам. Холестерин придает прочность
мембранам. Недостаток липидов (жирных кислот и холестерина) в
пище нарушает функции плазматических мембран клетки.
Напряженная умственная работа приводит к снижению
содержания липидов в нервных клетках.
В состав плазматической мембраны входят разные
функциональные белки: белки, образующие каналы, белки-
переносчики, ферменты, специфические рецепторы, ионные насосы,
структурные белки.
Плазматическая мембрана клетки выполняет различные
функции: барьерную, рецепторную, транспортную и пр.
Транспортная функция плазматической мембраны. Для
плазматической мембраны характерна избирательная проницаемость.
Через большинство плазматических мембран вода свободно
проходит. Жиры также могут легко проходить через липидный слой
плазматической мембраны. Заряженные молекулы (анионы
органических кислот) и ионы (анионы и катионы) не проходят через
мембрану. В состав плазматической мембраны входят каналы,
которые избирательно проницаемы для ионов. Главным фактором,
обеспечивающим электрический потенциал возбудимых клеток,
является степень проницаемости разных ионов. Для плазматической
мембраны большинства клеток организма характерен отрицательный
поверхностный заряд.
Возникновение потенциала действия и формирование
потенциала действия в возбудимых клетках (тканях) обеспечивается с
участием плазматической мембраны. Все живые клетки обладают
электрическим зарядом. Величина потенциала покоя (электрического
заряда мембраны, как правило, он отрицательный) у разных клеток
различна (от -60 до -90 мВ). У эритроцита, например, он
положительный и равен +35 мВ. К генерации потенциала действия
способны клетки только нервной и мышечной ткани. Благодаря
генерации потенциала действия (возбуждения) становится
8
возможным связь клеток между собой, в частности, прием сигналов,
обработка сигналов и посылка команд нервными клетками.
Через плазматическую мембрану клетки вещества проходят
благодаря активному и пассивному транспорту (диффузия,
облегченная диффузия, осмос). Активный транспорт происходит с
затратой энергии, а пассивный транспорт веществ не требует затрат
энергии.
Активный или первичный транспорт, то есть транспорт веществ,
идущий с непосредственной затратой энергии АТФ, осуществляется
при работе ионных насосов, путем эндоцитоза, экзоцитоза и
трансцитоза. Вторичный транспорт не использует непосредственно
энергию АТФ, а осуществляется благодаря энергии, запасенной при
первичном транспорте. К вторичному транспорту относятся -
диффузия (простая, облегченная, осмос, натрийзависимый транспорт)
и фильтрация (Физиология в рисунках и таблицах: вопросы и
ответы..., 2007; Камкин, Каменский, 2007).
Ионные каналы в плазматической мембране бывают:
управляемые и неуправляемые. В управляемых каналах
(электроуправляемые, хемоуправляемые и механоуправляемые) -
ионы перемещаются быстро только при открытых воротах этих
каналов. Неуправляемые (у ионных каналов нет воротного
механизма) – постоянно открыты, ионы медленно перемещаются
через них все время.
Первично активный транспорт через мембрану осуществляют
следующие ионные насосы (Камкин, Каменский, 2004) (Рис.1):
H+-насос – выкачивает из клетки наружу ионы водорода; Ca++насос – выкачивает из клетки ионы кальция; Na+/K+-насос –
выкачивает из клетки ионы натрия (3 иона) и закачивает в клетку
ионы калия (2 иона). Все эти ионные насосы образованы белками,
встроенными в мембрану. Источником энергии для таких насосов
служат молекулы АТФ. Непрерывная работа насосов создает и
поддерживает концентрационные градиенты ионов, участвующих в
создании электрического заряда клетки.
Вторично активный транспорт через мембрану осуществляют
следующие насосы-обменники (белки переносчики):
Na+/аминокислоты – закачивает в клетку ионы натрия и
одновременно с этим транспортируется аминокислота (симпорт);
Na+/H+ - в клетку закачивает ионы натрия, а выкачивает из
клетки ионы водорода (антипорт); Na+/Ca++ - закачивает ионы
9
натрия, а выкачивает ионы кальция (антипорт); HCO3-/Cl- -
выкачивает ион бикарбоната, а закачивает ионы хлора.
Рис.1. Пути транспорта веществ через плазматическую мембрану клетки: 1 –
первично активный транспорт, идет с затратой АТФ, 2 – вторично активный
транспорт, 3 – транспорт глюкозы посредством облегченной диффузии, 4 –
диффузия веществ через билипидный слой мембраны, 5 – транспорт через
ионные каналы; 1-3 – осуществляются с участием белков-переносчиков; 4-5 –
транспорт (без белков-перенсочиков) с помощью ионных каналов или через
билипидный слой; Стрелки указывают на напрвление перемещения ионов через
плазматическую мембрану (Камкин, Каменский, 2004).
Ионные каналы Na+-, K+-, Cl--, Ca++-каналы: кальций, натрий,
хлор – перемещаются в клетку, а калий – выходит из клетки.
Перемещение ионов происходит в результате диффузии по
градиенту. Кроме того, глюкоза перемещается по градиенту в клетку
в результате облегченной диффузии.
Первично активный транспорт веществ через плазматическую
мембрану совершается вопреки электрическому и
концентрационному градиентам.
1.1.2. Открытие электрических явлений в животных тканях.
Понятие о процессе возбуждения
Основные свойства биологической (животной) ткани.
Раздражимость — при действии раздражителя живая материя
(клетки, ткань) способны изменять свою функциональную
активность. При этом клетка или ткань на воздействие раздражителя
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]