Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие
.pdf
Первый путь: Ионы кальция из внеклеточной среды,
ответственные за выход кальция из цистерн саркоплазматического
ретикулума, входят в клетку через DHP-рецептор плазматической
мембраны в фазе плато потенциала действия сердечной мышечной
клетки. Указанный рецептор работает как потенциал-зависимый
кальциевый канал. Благодаря его работе внеклеточный кальций
входит в клетку, что приводит к увеличению локальной
концентрации ионов кальция в клетке.
Второй путь: Входящий кальций связывается с RyR-
рецепторами на мембранах саркоплазматического ретикулума. Это
инициирует открывание кальциевого канала, связанного с RyR-
рецептором и выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического
ретикулума в цитоплазму. Сначала открывается незначительное
количество RyR-рецепторов, а с возрастанием входящего в клетку
ионов кальция их количество возрастает. Это приводит к еще
большему увеличение концентрации ионов кальция, выходящего из
цистерн саркоплазматического ретикулума и к его повышению в
цитоплазме. Возрастание содержания ионов кальция в цитоплазме от
уровня 100 нМ/л в покое (характерного для стадии диастолы) до
уровня 1 мкМ/л (характерного для стадии систолы) запускает
сокращение кардиомиоцита.
Механизм сокращения миофибрилл, запускаемый возросшим
уровнем ионов кальция в цитоплазме кардиомиоцита, подобен тому,
который наблюдается в мышечных волокнах скелетной мышцы. Сила
сокращения и степень активности миофибрилл будет зависеть от
количества высвобождаемого из цистерн ретикулума в цитоплазму
ионов кальция. Высвобождение кальция из цистерн
саркоплазматического ретикулума находится под физиологическим
контролем. Количество вошедшего в цитоплазму кальция во время
сокращения сердечной мышцы в норме должно быть равно
количеству, выкаченному из цитоплазмы кардиомиоцита. Закачивают
ионы кальция из цитоплазмы в цистерны ЭПР кальциевая АТФаза
(Ca++-АТФаза) или он выводится из цитоплазмы во внеклеточную
среду Na+/Ca++-обменником.
В норме входящие и выкачиваемые потоки ионов кальция
равны. Адреналин и норадреналин, действуя во время плато
потенциала действия кардиомиоцита, могут увеличивать количество
входящего в клетку ионов кальция. А количество входящего кальция
способствует увеличению выхода ионов кальция из цистерн
71
саркоплазматического ретикулума.
Количество ионов кальция внутри кардиомиоцита регулируется
кальций-натриевым обменником (Ca++/Na+-обменник) посредством
механизма антипорта. При работе этого механизма на один
выкачанный из клетки ион кальция в обмен закачиваются три иона
натрия. Затем работа калий-натриевого насоса выведет из клетки
избыток ионов натрия.
Некоторые препараты (сердечные гликозиды – дигиталис,
дигоксин, а также оуабаин) ингибируют калий-натриевую АТФазу.
Это приводит к повышению концентрации ионов натрия в
кардиомиоците. Увеличение концентрации натрия в клетке снижает
его градиент, а это снижает возможность кальций-натриевого насоса
выкачивать кальций из клетки. Увеличение концентрации кальция в
клетке усиливает силу сердечных сокращений. Сердечные гликозиды
применяются для улучшения (усиления) работы сердца.
Сила сокращения и величина укорочения мышцы сердца.
Благодаря более продолжительному потенциалу действия и
способности к регулированию количество ионов кальция, входящих в
клетку, сила и величина укорочения в сердечной мускулатуре
отличаются от того, что наблюдается в скелетной мускулатуре. В
сердечной мышце длительность потенциала действия и время, в
течение которого кальций остается в цитоплазме, примерно равны,
поэтому суммация сокращений и тетанус в сердечной мышце
невозможны. После каждой систолы (продолжительность его
соответствует длительности потенциала действия с его плато) сердце
расслабляется. Во время расслабления (соответствует диастоле)
камеры сердца заполняются кровью.
В зависимости от наполненности камер сердца кровью может
меняться длина саркомеров миофибрилл в кардиомиоцитах. При
увеличении наполненности камер (конечный диастолический объем)
сердце растягивает кардиомиоциты до оптимальной длины. При этом
количество головок миозина прикрепляющихся к актину
увеличивается, вследствие чего генерируется большая сила
сокращения сердечной мышцы. При перерастяжении миокарда
сердца работоспособность сердечной мышцы понижается. Конечный
диастолический объем камер сердца в условиях организма строго
регулируется физиологическими механизмами. Он является
регулятором силы сокращения миокарда.
72
Вопросы для самоконтроля
1. Структурные элементы мышечного волокна, обеспечивающие его
возбуждение и сокращение.
2. Каково функциональное значение мембраны мышечного волокна в
выполнении его сократительной функции?
3. Что представляет собой миофибрилла, каково ее значение в
механизме мышечного сокращения?
4. Перечислите свойства мышечной ткани.
5. Перечислите основные функции скелетных мышц.
6. Что называют сократимостью мышцы?
7. Почему потенциал действия считается инициатором мышечного
сокращения? Дайте соответствующие пояснения.
7. Нарисуйте потенциал действия скелетной мышцы, полученный при
внутриклеточном отведении. Укажите его амплитуду в мВ.
8. Нарисуйте, сопоставив во времени, потенциал действия и цикл
одиночного сокращения скелетной мышцы. Назовите фазы
сокращения мышцы.
9. Опишите кратко роль ионов кальция в механизме мышечного
сокращения.
10. На какие процессы, обеспечивающие сокращение мышцы,
расходуется энергия АТФ?
11. Что является непосредственной причиной скольжения нитей
актина и миозина, обеспечивающего мышечное сокращение?
Почему?
12. Активным (с затратой энергии АТФ) или пассивным (без затраты
энергии АТФ) является процесс расслабления мышцы?
13. Назовите источники энергии, обеспечивающие ресинтез АТФ.
14. Назовите типы сокращения скелетных мышц в зависимости от
условий сокращения и от характера раздражения.
15. Назовите три фазы одиночного мышечного сокращения. Какой
основной процесс происходит в первую фазу?
16. Какие факторы влияют на силу одиночного мышечного
сокращения?
17. Почему увеличение силы раздражения мышцы увеличивает силу
ее сокращения?
18. Почему предварительное умеренное растяжение изолированной
мышцы увеличивает силу ее сокращения при одиночном
раздражении?
73
19. Что называют тетаническим сокращением мышцы? Какое явление
лежит в основе механизма тетануса?
20. Что называют суммацией мышечных сокращений?
21. При каких условиях раздражения скелетной мышцы вместо
одиночных сокращений возникает тетанус? Какие виды тетануса Вам
известны?
22. В какую фазу одиночного сокращения должно попасть каждое
последующее раздражение, чтобы возник зубчатый или гладкий
тетанус? Какие факторы влияют на высоту гладкого тетануса
изолированной мышцы?
23. Какова зависимость высоты гладкого тетануса от частоты
раздражения мышцы (в динамике)?
24. Какую частоту раздражения мышцы называют оптимальной,
какую – пессимальной?
25. Подчиняется ли двигательная единица закону "все или ничего"?
Почему?
26. В каких отделах центральной нервной системы находятся
мотонейроны, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы?
27. Что называют тонусом скелетных мышц, развивается ли при этом
их утомление, велик ли расход энергии?
28. Какова зависимость работы изолированной скелетной мышцы от
величины нагрузки?
29. Перечислите структурные особенности гладкой мышцы.
30. Перечислите особенности потенциала покоя и потенциала
действия гладкой мышцы по сравнению с таковыми
поперечнополосатой мышцы.
31. Назовите функциональные особенности гладкой мышцы по
сравнению со скелетной.
32. Что такое пластичность гладких мышц, каково ее значение для
функционирования внутренних полых органов?
34. Что является функциональной единицей гладкой мышцы?
Почему?
35. Перечислите основные свойства сердечной мышцы.
36. Каковы особенности пейсмекерных клеток водителей ритма
сердца?
74
Глоссарий
Возбуждение – физиологический процесс, сопровождающийся
изменением функционального состояния клетки при воздействии на неё
раздражителей внешней или внутренней среды. Возбудимость – свойства
клетки отвечать изменением электрического заряда плазматической
мембраны. Возбудимость является частным проявлением более общего
свойства живой материи раздражимости.
Возбудимые ткани – клетки и ткани, которые на воздействие
раздражителя отвечают возбуждением (генерацией потенциала действия)
относят к возбудимым тканям.
Раздражитель – фактор внешней или внутренней среды, вызывающий
ответную реакцию возбудимой ткани. Различают физические (звук, свет,
механическое воздействие и пр.) и химические (соли, кислоты, щелочи,
рН, СО
и пр.) раздражители. Электрический ток, как раздражитель,
2
широко используется в физиологии при изучении возбудимых тканей.
Пассивный транспорт – транспорт веществ через плазматическую
мембрану без затраты энергии (АТФ).
Облегченная диффузия – пассивный перенос веществ через
плазматическую мембрану с использованием белка-переносчика.
Происходит без затраты энергии, связана с конформационными
перестройками белка переносчика в мембране.
Ионный канал – интегральный мембранный белок, образующий канал
для прохождения иона через плазматическую мембрану.
Активный транспорт – перенос веществ через плазматическую
мембрану с использованием энергии (АТФ). 70-80 % потребляемого
кислорода в почках расходуется на этот вид транспорта. 30-40 % всей
энергии у человека, получаемой в ходе метаболизма, тратится на
активный транспорт.
Натрий-калиевый насос – встроенный в плазматическую мембрану
энергозависимый белковый насос (Na+/K+-АТФаза) для закачивания в
клетку ионов калия и выкачивания из клетки ионов натрия против
градиента. За один рабочий цикл насос закачивает в клетку 2 иона калия, а
выккачивает 3 иона натрия.
Мембранный потенциал – разность потенциалов между наружной и
внутренней средой клетки. Возникает в результате ассиметричного
распределения ионов (катионов, анионов, заряженных соединений) по обе
стороны плазматической мембраны клетки.
Потенциал покоя – разность потенциалов между внеклеточной и
внутриклеточной средой клетки, находящейся в покое. Потенциал покоя
мышечных волокон скелетной мышечной ткани равен – 60-90 мВ,
гладкомышечной клетки – 30-50 мВ, нервной клетки – 60-70 мВ.
75
Потенциал действия – кратковременное колебание потенциала покоя
(мембранного потенциала) клетки. Продолжительность потенциала
действия в разных возбудимых клетках: 100-300 мс в кардиомиоцитах,
более 300 мс в гладкомышечных клетках, 10 мс в мышечных клетках
скелетной мускулатуры, 1 мс (и более) в нервных клетках.
Локальный ответ (потенциал) – колебание мембранного потенциала
(потенциала покоя) возбудимой клетки при воздействии подпороговых
раздражителей. Виды локальных потенциалов: рецепторный потенциал,
генераторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал,
тормозной постсинаптический потенциал.
Пороговая сила – сила раздражителя, вызывающая ответную реакцию
возбудимой ткани. Различают пороговую, надпороговую и подпороговую
силы раздражителя. Амплитуда локального потенциала ниже таковой
потенциала действия, распространяется недалеко от места возникновения,
быстро затухает.
Критический уровень деполяризации – уровень локального потенциала
при котором открываются потенциалзависимые Na+-каналы и начинается
деполяризация мембраны возбудимой клетки и возникает потенциал
действия.
Деполяризация – перезарядка мембраны клетки в результате вхождения в
клетку ионов натрия. Изменение мембранного потенциала возбудимой
клетки в менее электроотрицательную сторону.
Гиперполяризация – изменение мембранного потенциала возбудимой
клетки в более электроотрицательную сторону.
Овершут – участок потенциала действия, когда внутренняя среда
возбудимой клетки оказывается положительно заряженной по отношению
к внеклеточной среде.
Реполяризация – фрагмент потенциала действия, который показывает
процесс возвращения к исходному уровню мембранного потенциала. Она
обусловлена выходом ионов калия из возбудимой клетки.
Рефрактерность – состояние невозбудимости в процессе её возбуждения.
Различают абсолютную (полная) и относительную (неполная)
возбудимость возбудимой клетки.
Аккомодация – снижение возбудимости ткани при медленно
нарастающей силе раздражителя.
Реобаза – минимальная сила раздражителя, способная вызывать
возбуждение при продолжительом воздействии на возбудимую ткань.
Хронаксия – время, которое необходимо для вызова возбуждения
возбудимой ткани при действии силы, равной двум реобазам.
Сократимость – способность мышечной ткани к изменению своей длины
в ответ на возбуждение.
Проводимость – способность возбудимой ткани передавать потенциал
76
действия (возбуждение) на расстояние.
Электромеханическое сопряжение – сопряжение процессов
возбуждения и сокращения в мышечной клетке.
Лабильность – мера способности возбудимой ткани к генерации
определенного количества импульсов в единицу времен.
Синапс – специализированный контакт между нервными клетками,
который служит для передачи нервного сигнала от одной клетки к другой
клетке. Различаю электрический и химический синапсы.
Химический синапс – нервный сигнал через него передается с помощью
медиатора.
Электрический синапс – нервный сигнал (ионный ток) передается
непосредственно от одной клетки к другой через щелевой контакт
(коннексон) между ними. Медиатор при этом не используется.
Медиатор – химическое соединение (посредник), с помощью которого
нервный сигнал передается от одной клетки другой через химический
синапс.
Первичный мессенджер – химическое соединение, которое действуя на
рецепторы в мембране, способно вызвать ответную реакцию клетки. В
качестве первичного мессенджера могут выступать медиаторы.
Вторичный мессенджер – химическое соединение обеспечивающее
передачу сигнала внутрь клетки. В качестве вторичных мессенджеров
могут выступать цАМФ, цГТФ, ионы кальция и пр.
Сальтаторное проведение – скачкообразное проведение возбуждения
(потенциала действия) по миелиновому нервному волокну.
Мембранный рецептор – белковые молекулы, встроенные в мембрану
клетки, которые способны связаться с медиатором и вызвать
определенные функциональные в клетке (открытие ионных каналов,
изменение конформации молекул цАМФ, активности аденилатциклазы,
гуанилатциклазы).
Ионотропные рецепторы – связывание медиатора с этим рецептором
открывает ионный канал.
Метаботропный рецептор – связывание медиатора с этим рецептором,
запускает метаболические процессы в клетке с помощью G-белков.
Электрофизиология – раздел науки изучающий электрические явления в
возбудимых тканях.
Электромиография – метод исследования электрических свойств
мышечных тканей.
Электроэнцефалография – метод исследования биоэлектрической
активности головного мозга.
Электрокардиография – метод исследования электрической активности
сердца.
77
Литература
Агаджанян Н.А. Нормальная физиология: Учебник для студентов
медицинских вузов/Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов – М.: ООО «Медицинское
информационное агентство», 2007. – 520 с.
Атлас по физиологии. В двух томах. Том 1: учеб. пособие /А. Г. Камкин,
И. С. Киселева - М.: «ГЕОТАР-Медиа», 2010. - 408 с.
Гайтон А.К. Медицинская физиология/А.К. Гайтон, Дж.Э. Холл/Пер с
англ.; Под ред. В.И. Кобрина – М.: Логосфера, 2008. -1296 с.
Зильбернагль С. Наглядная физиология/С. Зильбернагль, А. Деспопулос;
пер. с англ. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. – 408 с.
Зинчук, В. В. Нормальная физиология. Краткий курс: учеб. пособие / В.
В. Зинчук, О. А. Балбатун, Ю. М. Емельянчик; под ред. В. В. Зинчука. - Минск:
Выш. шк., 2010. -431 с.
Камкин А.Г. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для
сту. высш. вчеб. заведений/Под ред. А.Г. Камкина и А.А. Каменского – М.:
Издательский центр «Академия», 2004. – 1072 с.
Коробкова А.М. Физиология возбудимых тканей. / Коробкова А.М.,
Юров А.Ю. – Санкт Петербург: Изд-во СПбГМУ. – Ч.2. – 2001. – 53 с.
Молекулярная биология клетки. В 5-ти томах. /Б. Альбертс, Брей Д., Льис
Дж. и [др] – М.: Мир. – Т.5. – 1987. – 231 с.
Орлов Р. С. Нормальная физиология: учебник/С.Р. Орлов – М.: ГЭОТАРМедиа, 2010. — 832 с.
Физиология в рисунках и таблицах: вопросы и ответы/Под ред. В.М.
Смирнова - М.: ООО «Медицинское информационное агенство», 2007. – 456 с.
Физиология человека. В 3-х томах/Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса; Пер. с
англ. - 3-е изд. - М.: Мир, 2005; Т.1 - 323с., Т.2 - 314с.; Т.3 - 228с.
Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы.Ф. Хухо – М: Мир. – 1990. –
384 с.
Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии: Учебное пособие для
студ. мед. вузов/С.А. Чеснокова, С.А. Шастун; под ред. Н.А. Агаджаняна – М.:
ООО «Медицинское информационное агенство», 2007. – 496 с.
Шеперд Г. Нейробиология. – М.: Мир. – Том 1. - 1987. – 455 с.
Bullok J. Physiology. /Bullok J., Boyle J., Wang M. – 3rd editor in the exams
series. The national medical series for independent study. – Philadephia, Baltimore,
Hong Kong, London, Munich, Sydney, Tokyo. - 1995. – 641 p.
Guyton A.C. Texbook for Medical Phisiology. / Guyton A.C., Hall J.E. – 9th
ed. – USA, Philadelphia; W.B. Saunders. – 1996. – 1148 p.
Vander A.J. Human Physiology. The mechnisms of body function. /Vander
A.J., Sherman J.H., Luciano D.S. – McGraw-Hill, USA. - 1990. – 792 p.
Sherwood L. Human Phisiology. From cell to systems/ Sherwood L.
//Brooks/Cole, Cengage Learning, USA. – 2010. – 944 p.
78
Оглавление
Введение………………………………………………………………………….......3
Глава 1. Физиология нервной ткани…………………………………......................5
1.1.1.Физиология клетки…………………………………………………………….5
1.1.2. Открытие электрических явлений в животных тканях. Понятие о процессе
возбуждения…………………………………….......................................................10
1.1.3. Потенциал покоя……………………………………………………………..13
1.1.4. Потенциал действия……………………………………………....................19
1.1.5. Локальные потенциалы………………………………………………….......26
1.1.6. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения.
Лабильность…………………………………………………………………….......28
1.1.7. Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование
электрического тока в медицине…………………………………………………..30
1.2. Сенсорные рецепторы. Нервные волокна, нервно-мышечный синапс…….35
1.2.1. Структурнофункциональная характеристика сенсорных рецепторов…...35
1.2.2. Физиология нервных волокон…………………………………....................40
1.2.3. Физиология нервно-мышечного синапса…………………………………..48
Глава 2. Физиология мышц………………………………………………………..54
2.1.1. Структурнофункциональная характеристика скелетной мышцы………...54
2.1.2. Механизм сокращения скелетной мышцы……………………....................58
2.1.3. Виды мышечных сокращений…………………………………....................61
2.1.4. Показатели физической деятельности мышц………………………….......64
2.1.5. Структурнофункциональные особенности гладких мышц….....................66
2.1.6. Структурно-функциональные особенности сердечной мышцы………….69
Глоссарий………………………………………………………………...................75
Литература…………………………………………………………………………...78
79
Подписано в печать 14.02.2018 г. Формат 60х90 1/6
У.п.л. 3.66. Бумага офисная. Печать-ризография.
Тираж 100 экз.
--------------------------------------------------------------------------------
Издательство ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет»
Адрес: 364037 ЧР, г. Грозный, ул. Киевская, 33.
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]