Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие
.pdf
Дальнейшее раздражение клетки ничего не изменяет в процессе
возникновения потенциала действия, поскольку деполяризация
клетки, достигнув уровня критического потенциала, сама по себе
ведет к открытию потенциал управляемых m-ворот Na-каналов. В
результате чего Nа+ устремляется в клетку, ускоряя деполяризацию,
независимо от действия раздражителя. Критический потенциал
обычно составляет около – 40 мВ. При величине потенциала покоя,
например, – 60 мВ деполяризация уменьшит потенциал покоя на 20
мВ. Это приведет к достижению критического потенциала (– 40 мВ) и
возникнет потенциал действия. Если потенциал покоя равен равен –
80 мВ, то для возникновения потенциала действия надо снизить
потенциал покоя на 40 мВ, для чего необходимо приложить больший
стимул. Таким образом, возбудимость наибольшая при наименьшем
ΔV, т.е. при ΔV1 (рис. 12).
Для оценки возбудимости чаще используется пороговая сила
раздражителя.
2. Пороговая сила – это наименьшая сила раздражителя, способная
вызвать возбуждение (потенциал действия) при неограниченном
времени действия ее на возбудимую ткань (рис. 13).
Сила раздражителя – отражает степень выраженности
раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила
электрического тока выражается в амперах (А), концентрация
химического вещества – в ммоль/л, сила звука – в децибелах (дБ),
температура среды – в градусах Цельсия (°С).
Рис. 13. Кривая «сила-длительность». Точка А отражает пороговую силу
раздражителя (пороговую силу электрического тока электрического тока
называют реобазой) и пороговое (полезное) время раздражения (хронаксия);
точка Б отражает удвоенную реобазу и хронаксию.
31
При использовании в качестве раздражителя электрического
тока предложенное определение пороговой силы совпадает с
понятием «реобаза».
Реобаза – наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное
возбуждение. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой
возбудимости ткани. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая
сила. При медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение
может не возникнуть даже при достижении большой его силы,
значительно превосходящей пороговую. Это свидетельствует о том,
что возбудимость ткани в таких условиях уменьшается – возникает
явление аккомодации.
Аккомодация – это понижение возбудимости ткани и амплитуды
потенциала действия вплоть до полного его отсутствия при медленно
нарастающем стимуле (малая крутизна). Главной причиной
аккомодации является инактивация Nа-каналов, возникающая при
медленной деполяризации клеточной мембраны – в течение 1 с и
более.
Необходимо отметить, что аккомодация – это лабораторный
феномен, и его необходимо учитывать только в научных
исследованиях.
Важным условием, обеспечивающим возникновение
возбуждения, является длительность действия раздражителя,
поэтому введен еще один критерий – пороговое время.
3. Пороговое время – это минимальное время, в течение которого
должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы
вызвать ее возбуждение (см. рис. 13 – проекция точки А на абсциссу).
Пороговое время называют также полезным временем, так как
раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического
потенциала. Далее потенциал действия развивается независимо от
действия раздражителя, дальнейшее раздражение уже становится
ненужным – бесполезным. В эксперименте и в клинической практике
для оценки свойств возбудимой ткани чаще используют не пороговое
время, а хронаксию. Это связано с тем, что определение порогового
времени затруднено (см. рис. 13, пологая часть кривой).
Хронаксия – это наименьшее время, в течение которого должен
действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение (см. рис.
13, проекция точки Б на абсциссу). Измерение хронаксии в
клинической практике позволяет уточнить характер повреждений
мышцы при травмах. В норме определяется фактически хронаксия
32
нервных волокон, так как возбудимость их выше. Величина
хронаксии для мышц конечностей составляет 0,1–0,7 мс. В случае
повреждения нерва и его перерождения определяют истинную
хронаксию мышцы, которая намного превышает таковую
иннервированной мышцы.
Зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и
временем его действия, необходимым для вызова возбуждения,
показана на рис. 13. Кривая в виде гиперболы (кривая Гоорвега–
Вейса–Лапика) демонстрирует, что с увеличением сверхпороговой
силы раздражителя время его действия, необходимое для вызова
возбуждения, уменьшается и наоборот.
С другой стороны, если для вызова возбуждения использовать
раздражитель, длительность которого меньше некоторого
критического интервала (левая часть графика), возбуждение ткани
также не возникнет, даже если сила раздражителя будет бесконечно
большой. Поэтому высокочастотный переменный ток (> 10 кГц)
опасности для организма не представляет: при сверхкоротком
воздействии на ткань импульс электрического тока дает лишь
тепловой эффект, что используется в клинической практике для
глубокого прогревания тканей при различных патологических
процессах. Низкочастотный переменный синусоидальный ток (50 Гц)
стимулирует возбудимые ткани. Стимулы синусоидального тока
частотой 50 Гц, большого напряжения опасны для жизни – они могут
вызвать фибрилляцию сердца с летальным исходом!
В учебниках и руководствах по физиологии термин «пороговая
сила» рассматривают как величину, зависящую от времени ее
действия. Однако пороговая сила не может зависеть от времени
действия – она обусловлена только возбудимостью ткани
(Агаджанян, 2007). При определении пороговой силы время ее
действия не ограничивают. Сверхпороговая же сила, действительно,
связана со временем ее действия: чем она больше, тем короче время
ее действия, необходимое для вызова возбуждения, и, наоборот, – при
уменьшении силы стимула время его действия, необходимое для
вызова возбуждения, возрастет.
Вопросы для самоконтроля
1. Что называют раздражимостью и возбудимостью?
2. Назовите два вида основных раздражителей и их разновидности.
33
3. Перечислите основные особенности электрического раздражителя.
4. Опишите второй опыт Гальвани, доказывающий наличие
“животного электричества”.
5. Опишите опыт Маттеучи. Что он доказывает?
6. Назовите непосредственную причину наличия потенциала покоя,
следствием чего он является?
7. Что называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя)?
Какова его величина?
8. Нарисуйте схему (график) мембранного потенциала покоя
возбудимой клетки.
9. Где преимущественно находятся (в межклеточной жидкости или в
цитоплазме) ионы натрия, калия и хлора?
10. Положительно или отрицательно заряжены внутренняя и
наружная среды клетки относительно друг друга?
11. Перечислите основные анионы, находящиеся в клетке и играющие
важную роль в происхождении потенциала покоя. Какова причина
подобного распределения этих ионов?
12. Что понимают под проницаемостью клеточной мембраны? От
чего она зависит?
13. Что понимают под ионной проводимостью через клеточную
мембрану? От чего она зависит?
14. Что означает понятие «Потенциалзависимый канал»?
15. Что называют потенциалом действия?
16.Что является причиной возникновения ПД?
17. Какое свойство клеточной мембраны обеспечивает возникновение
потенциала действия, за счет какого механизма оно реализуется?
18. Назовите фазы потенциала действия, дайте соответствующие
пояснения.
19. Что такое следовые потенциалы? Виды следовых потенциалов.
20. Что такое критический уровень деполяризации клеточной
мембраны (КУД), критический порог (КП)?
21. В какие фазы потенциала действия концентрационный и
электрический градиенты обеспечивают выход ионов калия из клетки
или препятствуют ему?
22. Какова роль различных ионов и натрий-калиевого насоса в
поддержании потенциала покоя, в генерации потенциала действия?
23. Перечислите свойства локального потенциала.
24. Как изменяется возбудимость ткани при возникновении
локального потенциала?
34
25. Перечислите свойства распространяющегося возбуждения. Какие
раздражения (по силе) вызывают локальный потенциал и потенциал
действия?
26. Назовите критерии, с помощью которых оценивают уровень
возбудимости ткани.
27. Что такое пороговый потенциал? Как он обозначается?
28. Что понимают в физиологии под силой раздражителя? Приведите
примеры.
29. Что такое пороговая сила раздражителя
30. В какой зависимости находится пороговая сила от возбудимости?
31. Что называют реобазой?
32. Что такое пороговое время действия раздражителя?
33. Нарисуйте кривую силы-времени, отражающую зависимость
между силой раздражителя и временем его действия, необходимыми
для вызова возбуждения.
34. Что называют хронаксией?
35. Что означает понятие «Закон силы, длительности и градиента»?
Поясните.
36. Что называют лабильностью (функциональной подвижностью)
ткани?
37. Что является мерой лабильности?
38. От чего зависит лабильность ткани?
39. Чему равна лабильность нерва, скелетной мышцы и нервномышечного синапса?
35
1.2. Сенсорные рецепторы. Нервные волокна, нервно-мышечный
синапс
1.2.1. Структурнофункциональная характеристика сенсорных
рецепторов
Свойства сенсорных рецепторов (возбудимость, адаптация,
спонтанная активность и др.).
Возбудимость (способность приходить в возбуждение при
воздействии раздражителя) рецепторов очень высока. Она
превышает чувствительность новейших технических аппаратов,
регистрирующих соответствующие сигналы. В частности, для
возбуждения фоторецептора сетчатки глаза достаточно 1–2 квантов
света, для обонятельного рецептора – одной молекулы пахучего
вещества. Однако возбудимость висцерорецепторов ниже, чем
экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы,
приспособленные к ответу на действие повреждающих
раздражителей.
Адаптация рецепторов – это уменьшение их возбудимости при
длительном действии раздражителя, выражающееся в снижении
амплитуды РП и, как следствие, частоты импульсации в афферентном
нервном волокне. На начальном этапе действия раздражителей
важную роль в адаптации рецепторов могут играть их
вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация
рецепторов вибрации (тельца Фатера-Пачини) обусловлена тем, что
их капсула пропускает к нервному окончанию только быстро
изменяющиеся параметры раздражителя и «отфильтровывает» его
статические составляющие. Следует заметить, что термин «темновая
адаптация» фоторецепторов означает повышение их возбудимости.
Одним из механизмов адаптации рецепторов является накопление
2+
Са
в нем при возбуждении, что активирует Са2+-зависимые
калиевые каналы; выход ионов К
+
через эти каналы из клетки
препятствует деполяризации ее мембраны и, следовательно,
формированию рецепторного потенциала. Обнаружены
биохимические реакции, блокирующие формирование рецепторного
потенциала. Значение адаптации рецепторов заключается в том, что
она защищает организм от избыточного потока импульсов, иногда –
от неприятных ощущений.
Спонтанная (фоновая) активность некоторых рецепторов
(фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) без действия
36
на них раздражителя связана с проницаемостью клеточной мембраны
для ионов, приводящей периодически к снижению потенциала покоя
до критического потенциала и генерации потенциала действия в
нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем
рецепторов без фоновой активности, – даже слабый раздражитель
способен значительно повысить частоту импульсации нейрона.
Фоновая активность рецепторов в условиях физиологического покоя
участвует в поддержании тонуса центральной нервной системы и
бодрствующего состояния организма.
Функцией сенсорных рецепторов (лат. sensus – чувство, receptum
– принимать) является восприятие раздражителей – изменение
внешней и внутренней среды организма. Это осуществляется с
помощью преобразования энергии раздражения в рецепторный
потенциал, который обеспечивает возникновение нервных
импульсов.
Каждый вид рецепторов в процессе эволюции приспособлен к
восприятию одного или нескольких видов раздражителей. Такие
раздражители называются адекватными. К ним рецепторы имеют
наибольшую чувствительность (например, рецепторы сетчатки глаза
возбуждаются при действии 1–2 квантов световой энергии). К другим
– неадекватным раздражителям – рецепторы малочувствительны.
Неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные
рецепторы. Однако энергия этих раздражителей должна быть в
миллионы и миллиарды раз больше энергии адекватных.
Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном
пути и периферической частью сенсорных систем.
Классификация сенсорных рецепторов проводится по
нескольким критериям (рис. 14). Ниижеприведенная классификация
базируется на структурных особенностях рецептора: образован он
только терминалями дендрита чувствительного нейрона или появляется специализированная рецепторная клетка (клетки), контактирующие синаптически с дендритом чувствительного нейрона.
По структурно – функциональной организации различают
первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные
окончания дендрита афферентного (сенсорного, чувствительного)
нейрона. К ним относятся болевые рецепторы, проприорецепторы
обонятельные, тактильные, температурные. Тело сенсорного нейрона
расположено в спинальных ганглиях или в ганглиях черепных
37
нервов.
Вторичные рецепторы имеют специализированную клетку,
связанную через синапс с окончанием дендрита сенсорного
(чувствительного) нейрона. К вторичным рецепторам относятся
вкусовые рецепторы, фоторецепторы (зрительные), фонорецепторы
(слуховые) и вестибулорецепторы.
Рис. 14. Классификация рецепторов на первичные и вторичные. У вторичных
рецепторов имеется рецепторная клетка, к которой подходят афферентные
окончания чувствительного нейрона. Р – рецептор, Чн – чувствительный
нейрон, Рк – рецепторная клетка, С – синапс между рецепторной клеткой и
дендритом чувствительного нейрона. В зрительном рецепторе между
рецепторной клеткой и чувствительным нейроном может быть еще
несколько слоев нервных клеток, поэтому у них показаны два синапса
(Агаджанян, 2007).
По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся
(фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные
(фазнотонические) рецепторы, адаптирующиеся со средней
скоростью. Быстро адаптирующиеся рецепторы – рецепторы
вибрации (тельца Фатера-Пачини) и рецепторы прикосновения
(тельца Мейснера) кожи. К медленно адаптирующимся рецепторам
относятся проприорецепторы и часть болевых рецепторов,
механорецепторы легких. Со средней скоростью адаптируются
терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки глаза.
В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя
выделяют четыре типа рецепторов: хеморецепторы – обонятельные и
38
вкусовые рецепторы, часть сосудистых и тканевых рецепторов,
которые реагируют на изменение химического состава крови,
межклеточной жидкости, лимфы. Они располагаются в гипоталамусе
(в частности, в пищевом центре) и продолговатом мозге (например, в
дыхательном центре); механорецепторы – расположены в коже и
слизистых оболочках, во внутренних органах, в опорно-двигательном
аппарате, сосудах, вестибулярной, слуховой и тактильной сенсорных
системах; терморецепторы (тепловые и холодовые) – находятся в
коже, во внутренних органах сосудах, в отделах ЦНС (продолговатом
и спинном мозге, гипоталамусе, среднем); фоторецепторы –
имеются в сетчатке глаза, воспринимают световую энергию.
От способности воспринимать один или более видов
раздражителей выделяют моносенсорные (обладают
чувствительностью к одному виду раздражителей, в частности,
рецепторы сетчатки) и полисенсорные (воспринимают несколько
адекватных раздражителей, например, механический и
температурный, механический, химический и болевой одновременно)
рецепторы. Примером являются болевые рецепторы и ирритантные
рецепторы легких.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и
интерорецепторы. Интерорецепторы – рецепторы внутренних
органов (висцерорецепторы), сосудов и центральной нервной
системы. Разновидности интерорецепторов – вестибулярные
рецепторы и рецепторы опорно-двигательного аппарата
(проприорецепторы). Экстерорецепторы – зрительные рецепторы,
слуховые рецепторы, вкусовые рецепторы, терморецепторы,
обонятельные, рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и
органов чувств.
По ощущениям рецепторы подразделяют на: зрительные,
слуховые, вкусовые, обонятельные терморецепторы, тактильные и
болевые. Болевые рецепторы (ноцицепторы) - свободные нервные
окончания, которые имеются во внутренних органах, в зубах,
мышцах, сосудах и коже. Ноцицепторы возбуждаются при
воздействии механических, термических, а также химических
раздражителей (гистамин, брадикинин, К+, Н
+
и др.).
В первичном рецепторе при действии адекватного раздражителя
возникает рецепторный потенциал, который представляет собой
деполяризацию мембраны клетки обычно вследствие движения ионов
Nа+ внутрь клетки. Рецепторный потенциала – это локальный
39
потенциал. Он обеспечивает возникновение потенциала действия в
миелиновых волокнах в первом перехвате Ранвье, а в безмиелиновых
– в непосредственной близости от рецептора.
Во вторичных рецепторах при действии раздражителя сначала
также возникаем рецепторный потенциал в рецепторной клетке. Он
(РП) возникает вследствие движения ионов Nа+ в клетку (вкусовые
рецепторы) или ионов К
+
(слуховые и вестибулярные рецепторы).
Под влиянием рецепторного потенциала в синаптическую щель
выделяется медиатор, который действует на постсинаптическую
мембрану и вызывает формирование генераторного потенциала
(разновидность локального потенциала). Генераторный потенциал
обеспечивает возникновение потенциала действия в нервном
окончании, как и в окончаниях с первичными рецепторами.
Зависимость частоты возникновения потенциалов действия в
афферентном нервном волокне от величины рецепторного
потенциала показана на рис. 15.
Рис. 15. Типичные взаимоотношения между амплитудой рецепторного
потенциала и частотой потенциалов действия, возникающих в эфферентном
нервном волокне при сверхпороговых уровнях РП. Чем выше амплитуда РП,
тем чаще возникают ПД (Гайтон, 1995).
1.2.2. Физиология нервных волокон
Структурно-функциональная характеристика нервных волокон.
Нервные волокна – это отростки нейронов, которые осуществляют
связь между нервными клектами и с рабочими (исполнительными)
клетками. Существует два типа нервных волокон: миелинизированные
и немиелинизированные (безмиелиновые).
Выделяют три типа волокон: А, В и С (см. табл. 3).
Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]