Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизи

Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

Файл:

Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизи.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

1 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 87 8 > Следующая >>>

Рис. 35. Схема строения гладкого миоцита

Рис. 36. Гладкомышечные волокна под микроскопом (окраска гематокси-

лин-эозином; объектив 50, гладкие мышцы артерии)

В составе ГМ выделяют следующие структурно-функциональные ап-

параты:

1) трофико-энергетический ;

2) сократительный;

3) опорный;

4) внутриклеточного транспорта;

5) синтеза, структуризации и регенерации;

6) нервный.

1. Трофико-энергетический аппарат включает в себя саркосомы, включения гликогена, липидов, миоглобина. Обеспечивает энергией мышечное сокращение и другие энергоёмкие процессы, а также внутриклеточное депонирование и реализацию питательных веществ.

2. Сократительный аппарат представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые не образуют миофибрилл, в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей. Тонкие миофиламенты преобладают над толстыми как по количеству, так и по занимаемому объёму. Они располагаются в саркоплазме пучками по 10–20 филаментов, которые лежат параллельно или под углом к длинной оси клетки и образуют сетевидные структуры. Концы тонких филаментов закреплены в плотных тельцах. Толстые миофиламенты имеют разную длину, покрыты миозиновыми головками по всей длине, в связи с чем у них отсутствует центральная гладкая часть.

3. Опорный аппарат включает сарколемму, цитоскелет, промежуточные филаменты, плотные тельца и межклеточные контакты (десмосомы, нексусы). Он обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции. Плотные тельца – электронно-плотные структуры, расположенные в цитоплазме или связанные с сарколеммой, содержатα-актинин и десмин. Тонкие филаменты прикреплены к этим молекулам связующими белками (например, филамином). Плотные тельца, свободно лежащие в саркоплазме, располагаются вдоль длинной оси клетки в виде цепочек с интервалом около 2 мкм. Пучки тонких филаментов проникают в тельца под углом, а промежуточные филаменты окружают их по периферии. Из-за связи с актиновыми филаментами плотные тельца рассматриваются как структуры, гомологичные Z-полоскам в поперечнополосатых мышечных тканях.

4. Аппарат внутриклеточного транспорта включает: 1) кавеолы – колбовидные впячивания сарколеммы диаметром 50–90 нм, расположенные перпендикулярно длинной оси клетки, очень многочисленные (до нескольких сотен тысяч в одной клетке); 2) саркоплазматическая сеть – сообщающиеся между собой и с кавеолами мембранные цистерны и пузырьки. Эти структуры обеспечивают поступление и выведение ионов кальция и их внутриклеточный транспорт для индукции процессов сокращения / расслабления миофиламентов.

5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации включает свободные рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. Он обеспечивает процессы внутриклеточной регенерации (в том числе ресинтез и сборку сократительных и регуляторных белков миофиламентов), а также секрецию компонентов базальной мембраны. Гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин, компоненты аморфного вещества, а также ряд факторов роста и цитокины.

6. Нервный аппарат включает нервные волокна, чувствительные и двигательные нервные окончания вегетативной нервной системы. Обеспечивает инициацию и регуляцию непроизвольного сокращения гладких миоцитов.

5.2.3. Сердечная мышца

Сердечная мышечная ткань локализуется в мышечной оболочке сердца

(миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Эта ткань образо-

вана клетками-кардиомиоцитами. Функциональные особенности сердечной мышечной ткани:

1) автоматизм;

2) ритмичность;

3) непроизвольность;

4) малая утомляемость.

Разновидности кардиомиоцитов:

1) сократительные: желудочковые (призматические) и предсердные (отростчатые);

2) кардиомиоциты проводящей системы сердца (атипический мио-

кард): – пейсмекеры (Р-клетки, водители ритма 1-го порядка); – переходные (водители ритма 2-го порядка); – проводящие (водители ритма 3-го и 4-го порядков);

3) секреторные (эндокринные).

Особенности строения сократительных кардиомиоцитов (СКМЦ)

Сократительные кардиомиоциты имеют удлинённую призматическую или отростчатую форму. Размер в длину 40–120 мкм, в ширину 5–20 мкм. Сарколемма образует мембранные инвагинации в толщу саркоплазмы (Т-трубочки), снаружи окружена базальной мембраной. Ядро эллипсоидное эухроматичное, часто полиплоидное, расположено в центре кардиомиоцита. Некоторые клетки содержат два ядра. Саркоплазма содержит: саркоплазматическую сеть и миофибриллы, которые построены по типу аналогичных структур скелетного мышечного волокна; органеллы общего значения и включения. Связь кардиомиоцитов друг с другом осуществляют вставочные диски. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих функциональные волокна сердечной мышечной ткани. При электронной микроскопии выявляется их сложная организация, включающая несколько типов межклеточных контактов – интердигитации, десмосомы и щелевые контакты. Первые два типа контактов обеспечивают механическую связь кардиомиоцитов, а щелевые соединения – ионную связь клеток и передачу импульса. Боковые поверхности кардиомиоцитов формируют анастомозы, включающие интердигитации и щелевые контакты. Соединенные между

собой сократительные кардиомиоциты в составе миокарда формируют трехмерную сетеобразную структуру – функциональный синцитий (рис. 37).

Рис. 37. Строение сократительного кардиомиоцита: 1 – базальная мембрана; 2 – окончание миопротофибрилл на цитолеме кардиомиоцита; 3 – вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 – саркоплазмичекая сеть; 5 – саркосомы (митохондрии); 6 – миопротофибриллы; 7 –

диск А (анизотропный диск); 8 – диск I (изотропный диск); 9 – саркоплазма

Особенности строения кардиомиоцитов проводящей системы сердца

(ПСС). Кардиомиоциты ПСС имеют неправильную призматическую фор-

му, размер в длину 8–20 мкм, в ширину 2–5 мкм. Практически нет миофибрилл. В этих клетках слабо развиты все остальные органеллы, однако очень много митохондрий. Для вставочных дисков характерно меньшее количество десмосом.

Особенности строения секреторных кардиомиоцитов. Для секреторных кардиомиоцитов характерна отростчатая форма, размер в длину 15– 20 мкм, в ширину 2–5 мкм. Развиты органеллы экспортного синтеза. В саркоплазме много секреторных гранул. Слабо развиты миофибриллы.

Структурно-функциональный аппарат кардиомиоцитов:

1) трофико-энергетический;

2) сократительный;

3) опорный;

4) внутриклеточного транспорта;

5) синтеза, структуризации и регенерации;

6) нервный.

1. Трофико-энергетический аппарат представлен саркосомами и вклю-

чениями гликогена, миоглобина и липидов.

2. Сократительный аппарат (наиболее развит в СКМЦ) представлен миофибриллами, каждая из которых состоит из тысяч последовательно соединенных телофрагмами саркомеров, содержащих актиновые (тонкие) и миозиновые (толстые) миофиламенты. Конечные участки миофибрилл прикрепляются со стороны цитоплазмы к вставочным дискам с помощью полосок слипания (расщепления и вплетения актиновых нитей в подмембранные области плазмолеммы миоцитов). Обеспечивает сильное ритмичное энергоемкое кальцийзависимое сокращение и последующее расслабление.

3. Опорный аппарат представлен сарколеммой, вставочными дисками, полосками слипания, анастомозами, цитоскелетом, телофрагмами, мезофрагмами. Обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции.

4. Транспортный аппарат (развит в СКМЦ) аналогичен таковому в скелетных мышечных волокнах, но имеет ряд особенностей: саркоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн; во время расслабления саркоплазматическая сеть выделяет ионы кальция в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм кардиомиоцитов; в предсердных кардиомиоцитах практически отсутствуют Т-трубочки.

5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации представлен свободными рибосомами, эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи, лизосомами, секреторными гранулами (в секреторных кардиомиоцитах) Обеспечивает ресинтез сократительных и регуляторных белков миофибрилл, другие эндорепродукционные процессы, секрецию компонентов базальной мембраны и предсердного натрийуретического фактора ПНУФ

(секреторные кардиомиоциты).

6. Нервный аппарат представлен нервными волокнами, рецепторными и двигательными нервными окончаниями вегетативной нервной системы. Обеспечивает адаптационную регуляцию сократительной и других функций кардиомиоцитов.

5.2.4. Особенности физиологических свойств разных видов мышц

Физиологические особенности скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость порядка 10–13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Физиологические особенности сердечной мышцы:

1) сердечная мышца сокращается только по принципу одиночного мышечного сокращения вне зависимости от силы раздражителя (закон Боудича – «всё или ничего»);

2) длительный рефрактерный период;

3) способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

5.2.5. Молекулярные механизмы сокращения и расслабления

поперечнополосатой скелетной мышцы

Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная

единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мышечных волокон, которые иннервиру-

ются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга

Сократительной единицей мышечного волокна является саркомер (см. рис. 34). Н. Е. Huxley и A. F. Huxley независимо друг от друга в 1954 г. предложили для объяснения механизма мышечного сокращения теорию

«скольжения нитей». Согласно данной теории, при мышечном сокращении

миозиновые и актиновые нити не изменяют своей длины, а укорочение саркомера происходит за счет взаимного перекрывания актина и миозина, т. е. скольжения тонких (актиновых) нитей относительно толстых (миозиновых) нитей. Укорочение заканчивается, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению к центру диска, который определяет границы саркомеров. В состоянии покоя в мышце много АТФ, но при низкой концентрации ионов Ca2+волокно находится в расслабленном состоянии, т. е. головки миозина не образуют связи с актином. Соединению актина и миозина препятствует тропонин, который «закрывает» участки связывания на актине.

Совокупность процессов, обеспечивающих связь между возбуждением и сокращением, называется элекромеханическим сопряжением, в котором

выделяют два последовательных этапа: электрохимический и хемомеханический.

Электрохимический этап

1. Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходит с помощью мионеврального холинергического синапса, что приводит к деполяризации сарколеммы с формированием ВПСП.

2. Распространение потенциала действия (ПД) внутрь миосимпласта по проводящей системе Т-трубочек к цистернам саркоплазматического ретикулума (СПР).

3. Между электрогенной мембраной Т-трубочки и мембраной терминальной цистерны СПР имеется щелевидный контакт, по типу электрического синапса, через него происходит передача ПД с активацией Ca++ каналов на мембране цистерн СПР. При этом происходит выход ионов Ca++ в межфибриллярное пространство, где его концентрация увеличивается и достигает пороговой величины (с 10−7–10−5ммоль/л). В этот момент Ca++ запускает механизм мышечного сокращения.

Хемомеханический этап

4. Ионы Са++ способствуют взаимодействию молекулы АТФ с с АТФазным центром на головке миозина и под действием фермента АТФ-азы, запускается процесс гидролиза АТФ с образованием АДФ, фосфорной кислоты и выделением тепловой энергии от 40 до 60 кДж/моль (АТФ + H2O → АДФ + H3PO4+ Е). Под действием этой энергии происходит спиральное закручивание поперечного мостика (головки и шейки) миозина и ее актин-связывающий центр устанавливается напротив активных участков актиновых нитей.

5. Одновременно ионы Са++ связываются с TnС (С-тропонином), что приводит к последовательному изменению конфигурации TnТ (Ттропонина), соединенного с тропомиозином. В результате тропомиозин смещается в желобок между нитями F-актина и открываются активные центры на G-актине, с которыми могут взаимодействовать актинсвязывающие центры на головках миозина.

6. Под действием энергии АТФ головка миозина уплощается и угол наклона продольной оси головки относительно шейки меняется с тупого на острый. Внешне это напоминает движение весел при гребле, поэтому изменение конфигурации поперечных мостиков миозиной нити называют гребковыми движениями, при этом актиновая нить продвигается внутрь саркомера на 1 шаг или 20 нм (рис. 38). На совершение одного гребкового движения тратится энергия одной молекулы АТФ.

Рис. 38 Механизм гребкового движения: А – до начала движения, Б – после завершения

одного гребкового движения.

Таким образом, процесс электромеханического сопряжения охватывает период от деполяризации Т-трубочек до начала цикла образования поперечных мостиков.

Движение сократительных белков происходит не рывками, а равномерно и плавно, так как в каждый момент какое-то количество миозиновых головок взаимодействует с активными участками актиновых нитей, другие подвергаются конформации, а третьи находятся на стадии восстановления исходной пространственной ориентации.

Сигналом к остановке сокращения скелетной мышцы служит прекращение нервного импульса в двигательной концевой пластинке нервно-мышечного соединения. Прекращение импульса означает устранение сигнала к высвобождению кальция. Циклическое образование поперечных мостиков продолжается до тех пор, пока в волокне имеются в достаточном количестве свободные катионы кальция и АТФ.

Для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са++ в саркоплазме. Для этого существует специальный механизм — «кальциевый насос», который активно возвращает кальций в цистерны. Он активируется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе AТФ и обеспечивается энергией для работы освобождения ее при распаде AТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления . Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация AТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц. Все, что снижает концентрацию Са++ и АТФ, будет ослаблять мышечное сокращение, что происходит

при утомлении мышцы. Таковыми факторами, например, являются низкая концентрация калия, яды и токсины, нарушающие выработку АТФ в окислительном фосфорилировании.

Полное отсутствие АТФ вызывает устойчивое сокращение, называемое трупным окоченением. Такое состояния устойчивого сокращения обусловлено двумя обстоятельствами. Во-первых, в отсутствие АТФ невозможна откачка Ca++ и саркоплазмы в везикулы СПР. Во-вторых, без АТФ не может произойти повторная активация миозиновой головки, требуемая для разрыва поперечного мостика между актином и миозином. В итоге поперечные мостики остаются замкнутыми, а мышца в сокращенном состоянии.

Энергетическое обеспечение мышечного сокращения. На функцио- нирование мускулатуры в состоянии максимального физиологического покоя организм тратит около 20% всех своих энергоресурсов. При мышечной работе эти энергозатраты многократно возрастают. Источником энергии для жизнедеятельности мышечной ткани является АТФ. Энергия АТФ расходуется для осуществления следующих процессов:

1) работы натрий-калиевого насоса, который обеспечивает поддержание градиентов концентрации ионов калия и натрия по разные стороны клеточной мембраны, формирования за счет этого потенциала покоя и сохранение свойств возбудимости и проводимости;

2) взаимодействия актиновых и миозиновых нитей при сокращении мышцы. При этом энергия АТФ расходуется, во-первых, на процесс скольжения, во-вторых, на весь гребковый цикл: присоединение АТФ к поперечному мостику миозиновой нити происходит в конце предыдущего гребка, что обеспечивает «отрыв» головки от актина, возможность прикрепления её к новому участку актиновой нити и собственно гребок. При отсутствии АТФ головки миозина не могут оторваться от актина – мышца напряжена. Таков, в частности, механизм трупного окоченения;

3) работы кальциевого насоса, активация которого вызывает понижение концентрации ионов кальция в саркоплазме, что приводит к расслаблению мышечного волокна. Для пополнения запасов АТФ в клетке требуется постоянный ресинтез АТФ.

Постоянный ресинтез АТФ происходит в результате функционирова-

ния трех энергетических систем.

1. Фосфогенная энергетическая система обеспечивает ресинтез АТФ за счет энергии, освобождающейся при распаде имеющегося в мышцах креатинфосфата с образованием креатина:

АДФ + КФ→АТФ + К

Этот путь ресинтеза самый быстрый, но обладает небольшой емко-

стью. Работа до 5 секунд.

2. Анаэробная гликолитическая энергетическая система осуществля- ет ресинтез АТФ за счет энергии анаэробного расщепления глюкозы до молочной кислоты. Этот способ является быстрым и эффективным, но емкость его недостаточно большая. Работа несколько десятков секунд.

3. Аэробные энергетические системы обеспечивают ресинтез АТФ в митохондриях мышечных волокон. В качестве субстратов используются углеводы и жирные кислоты. Обеспечивает работу мышцы в течение нескольких часов. Он более медленный и менее мощный, но является основным способом энергетического обеспечения работы мышц в реальных условиях.

5.2.6. Фазы, режимы и виды мышечных сокращений

На одиночный стимул мышца отвечает одиночным мышечным сокращением. Раздражение, воздействующее на мышцы, характеризуется следующими параметрами: 1) длительностью; 2) интенсивностью; 3) частотой. Длительность единичного мышечного сокращения составляет примерно 0,1 с. В ответ на кратковременное одиночное раздражение пороговой или сверхпороговой силы (например, ударом индукционного тока, замыканием или размыканием постоянного тока) возникает быстро развивающееся и быстро заканчивающееся сокращение, которое получило название оди-

ночного мышечного сокращения.

При графической записи одиночного сокращения мышцы на кривой, получившей название миограммы, наблюдаются следующие фазы:

1) скрытый, или латентный период – время от момента воздействия раздражения до начала сокращения;

2) фаза сокращения (укорочения), выражающаяся в подъеме кривой;

3) фаза расслабления – отмечается возвращение кривой к исходному уровню (рис. 39).

Общая продолжительность одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,12 с. Из этого времени 0,05 с приходится на сокращение и 0,06 с – на расслабление мышцы. Продолжительность латентного (скрытого) периода составляет 0,01 с.

Характер сокращения поперечнополосатой скелетной мышцы зависит не только от силы, но и от частоты воздействующего раздражения. При нанесении на мышцу частых повторных раздражений в ней возникает сокращение, получившее название тетануса.

Тетанус – это сильное, слитное, длительное мышечное сокращение. Тетаническое сокращение возникает потому, что каждый последующий нервный импульс поступает к мышце в фазу экзальтации (фазы сокращения и расслабления), которая сохранилась от предыдущего цикла возбуж-

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 67 / 87 8 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]