Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология возбудимых тканей. Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям 30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизи.pdf
X
- •1.1. Общие понятия физиологии возбудимых тканей. Физиологические свойства нервов и мышц
- •1.2. Этапы приготовления нервно-мышечного препарата лягушки
- •Практическая работа 2. Первый и второй опыты Гальвани
- •Вопросы для самоподготовки
- •2.1. Понятие о биотоках
- •2.3. Потенциал действия: определение, механизмы формирования
- •2.4. Фазовые изменения возбудимости при генерации потенциала действия
- •2.5. Понятие о хронаксиметрии
- •Вопросы для самоподготовки
- •3.1. Виды и строение нервных волокон
- •3.3. Механизм проведения возбуждения по миелинизированным нервным волокнам
- •3.4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
- •Вопросы для самоподготовки
- •4.1. Определение и виды синапсов
- •4.2. Строение химического синапса
- •4.3. Состояние химического синапса в покое
- •4.4. Механизм синаптической передачи в химическом мионевральном синапсе
- •4.5. Физиологические свойства химических синапсов
- •4.6. Медиаторы: общие вопросы
- •4.7. Механизм работы электрического синапса
- •Вопросы для самоподготовки
- •5.1. Виды мышц, их функция, общая морфофункциональная характеристика и физиологические особенности
- •5.2. Особенности строения разных видов мышц
- •Содержание
- •Вопросы для самоподготовки
- •С и т у а ц и о н н ы е з а д а ч и
- •Список рекомендуемой литературы

а б
Рис. 39. Одиночные мышечные сокращения: а – фазы: 1 – латентный период, 2 – сокращение,
3 – расслабление, б – серии одиночных мышечных сокращений
дения. Различают два вида тетануса – совершенный, или гладкий, и несовершенный, или зубчатый тетанус, или клонус.
Если частота импульсов такова, что каждый из них приходится на тот
момент, когда мышца начала расслабляться, но не успела еще полностью
расслабиться, возникает зубчатый тетанус. Если частота раздражителя
увеличивается и каждый последующий импульс приходится на время,
когда мышца сократилась, но еще не успела перейти к расслаблению
от предыдущего раздражения, возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса (рис. 40).
Рис. 40. Виды тетануса
Поперечнополосатая скелетная мускулатура в нормальных физиологических условиях функционирует по типу совершенного тетануса. Совершенный тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц,
обусловленное поступлением из центральной нервной системы импульсов
с частотой 40–50 в 1 с. Зубчатый (несовершенный) тетанус возникает при
частоте нервных импульсов до 30 в 1 с. Значение тетанического сокращения скелетных мышц очень велико и имеет ряд преимуществ перед
71

одиночным. Оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранять определенное положение тела, поддерживать позу, поднимать груз,
осуществлять разные виды движений.
Гладкие мышцы имеют ряд особенностей строения и физиологических свойств, из-за чего период сокращения гладкой мышцы длится 80–
100 с. При этом период укорочения в 5 раз короче, чем период расслабления. Латентный период длится несколько секунд. Гладкие мышцы в сравнении со скелетными характеризуются низкой возбудимостью,
длительным скрытым периодом ответной реакции, медленными фазами
сокращения и расслабления. Они способны длительно сохранять тоническое напряжение. Из особенностей функционирования гладких мышц
необходимо отметить:
1) пластичность, т. е. способность долго поддерживать приданную растяжением форму;
2) высокую чувствительность к действию гуморальных факторов;
3) спонтанную электрическую активность – возможность самопроизвольно генерировать пейсмекерные потенциалы (мышцы желудка,
тонкого кишечника, мочеточника, матки и кровеносных сосудов).
Сердечная мышца сокращается только по принципу одиночного сокращения, что обусловлено длительным абсолютным рефрактерным перидом.
Оптимум и пессимум частоты
Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов,
раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют такую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости и, соответственно, вызывает
тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс
тока попадает в фазу рефрактерности, в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.
Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения.
Во время выполнения работы мышца может сокращаться:
– изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряже-
нии (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;
– изометрически – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не из-
меняется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;
– ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укоро-
чения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической
преодолевающей работе.
72

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную
работу при средних нагрузках.
Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причиной утомления может быть истощение депо гликогена и ослабление процесса АТФ, накопление кислых продуктов метаболизма (фосфорная и молочная кислоты), истощение депо кальция
и утомление нервных центров, регулирующих сокращение отдельных
групп мышц. Субъективно утомление ощущается в виде усталости и потребности во сне.
Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы
утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейромышечных синапсов.
Практическая работа 1. Определение силы мышц человека
(кистевая динамометрия)
Одним из показателей физического развития организма служит сила
мышц. В настоящее время хорошо изучена сила разных мышц, однако
чаще всего пользуются определением силы мышц кисти (кистевая сила)
и спины (становая сила), которые являются суммарными 26 показателями силы мышц, участвующих в осуществлении движения определенного
типа. Сила мышц имеет прямую зависимость от количества мышечных
волокон, т. е. от толщины мышцы (диаметра физиологического сечения).
Сила мышц с возрастом увеличивается. Так, наиболее интенсивно мышечная сила увеличивается в подростковом возрасте. С 18 лет рост силы
замедляется и к 25–26 годам заканчивается. После 40 лет сила мышц
постепенно снижается, и наиболее значительное ее снижение отмечается
после 50 лет. Интенсивность развития мышечной силы зависит и от пола.
Силовая выносливость – это способность человека к продолжительному
мышечному сокращению. Силовая выносливость с возрастом также увеличивается. Резкий прирост выносливости приходится на возраст 7–10 лет.
Далее до 17 лет данный показатель увеличивается более плавно. В целом
выносливость к 16–19 годам составляет 85% уровня взрослого, максимальных значений она достигает к 25–29 годам. Далее этот показатель
снижается и к 70 годам достигает четверти максимальных величин.
Цель: овладеть методом кистевой динамометрии и измерить силу
мышц кисти.
Приборы и материалы: кистевой динамометр, секундомер.
73

Рекомендации к выполнению практической работы
1. Измерьте силу мышц сгибателей пальцев правой руки с помощью
ручного пружинного динамометра (в кг). Измерение проводите по 10 раз
с интервалом 5 с.
2. То же измерение повторите с левой рукой. Сравните силу мышц
правой и левой руки. Запишите полученные результаты.
3. Отметьте изменение силы после многократного повторного сжатия
пружины.
Протокол эксперимента
1. Определите мышечную силу.
2. Вычислите и запишите уровень работоспособности и показатель
работоспособности мышц по результатам 10-кратных усилий.
3. Сделайте выводы о соответствии полученных показателей норме
(табл. 3).
Таблица 3
Динамометрия рук, кг (по Смедлю)
Мальчики Девочки
Возраст, лет
6 9,21 8,48 8,36 7,74
7 10,74 10,11 9,88 9,24
8 12,41 11,67 11,16 10.48
9 14,34 1 3,4 7 12,77 11,97
10 16,52 1 5,5 9 14,65 1 3,72
11 18,85 17,72 16,54 15,52
12 21,24 19,71 18,92 17,78
13 24,44 22,51 21,84 20,39
14 28,42 26,22 24,79 22,92
15 33,39 3 0,88 27,00 24 92
16 39,37 36,39 28,70 26,56
17 44,74 40,96 29,56 27,43
18 49,28 45,01 29,75 27,66
правая рука левая рука правая рука левая рука
Практическая работа 2. Одиночное и тетаническое сокращение
поперечнополосатой скелетной мышцы
https://www.youtube.com/watch?v=5ljgcqar0cGЕ
Рекомендации к выполнению практической работы
1. Приготовьте нервно-мышечный препарат задней лапки лягушки,
укрепите его в миографе.
74

2. Подведите электроды вплотную к мышце. Определите порог раздражения. Для дальнейшего раздражения мышцы следует воздействовать
током, несколько большим по силе, чем пороговая величина.
3. Запишите на барабане кимографа миограммы при нанесении
на мышцу:
а) одного кратковременного раздражения (частота 1 Гц);
б) повторного частого раздражения в начале ее расслабления (часто-
та 5 Гц);
в) повторного частого раздражения в момент полного сокращения (час-
тота 10–15 Гц).
4. Зарисуйте в тетради полученный результат.
Вопросы для самоподготовки
1. При каких условиях можно зарегистрировать одиночное мышечное
сокращение? Какова его продолжительность у скелетной мышцы лягушки?
2. Какие выделяют фазы одиночного мышечного сокращения? Какова
их продолжительность?
3. Что такое тетанус? Какие различают виды тетануса?
4. Каков механизм возникновения тетануса?
5. При каких условиях возникает зубчатый и гладкий тетанус?
6. В чём причины утомления поперечнополосатых скелетных мышц?
7. Почему сердечная мышца функционирует по типу одиночного сокращения?
8. Что такое тонус мышц и как он поддерживается?
9. Как можно произвести графическую регистрацию сокращения
мышц?
10. В чём особенность физиологических процессов, протекающих
в гладкой мышце?
11. В чём особенность функционирования гладких мышц?
12. Чем отличается сокращение гладкой мышцы от поперечнополосатой?

Ситуационные задачи
1. Что произойдет с потенциалом покоя, если концентрация ионов
калия по обе стороны клеточной мембраны будет одинаковой?
2. Возникнет ли потенциал действия, если концентрация ионов нат-
рия в цитоплазме клетки и окружающей среде будет одинакова?
3. В нервном волокне имеются четыре последовательно расположенных перехвата Ранвье – A, B, C, D. В области перехвата Ранвье А действует пороговый раздражитель. Перехваты В и С заблокированы микроинъекцией кокаина. Возможно ли распространение возбуждения от перехвата
А к перехвату D и почему?
4. Будет ли проводиться возбуждение по нервному волокну, если внеклеточную жидкость заменить изотоническим раствором декстрозы?
5. Почему при введении в организм блокаторов медленных кальциевых каналов происходит расслабление только гладких мышц?
6. Что произойдет с гладкими мышцами желудка при резком их растяжении?
7. Что произойдет с потенциалом постсинаптической мембраны при
снижении в синапсе концентрации холинэстеразы?

Список рекомендуемой литературы
Айдаркин, Е. К. Малый практикум по физиологии человека и животных :
учебное пособие / Е. К. Айдаркин, Л. Н. Иваницкая, А. Г. Глумов. Ростов н/Д :
Издательство ЮФУ, 2009. 160 с.
Айзман, Р. И. Физиология человека : учебное пособие / Р. И. Айзман,
Н. П. Абаскалова, Н. С. Шуленина. 2-е изд., доп. и перераб. М. : Инфра-М, 2015.
432 с. (Высшее образование: Бакалавриат).
Ботяжова, О. А. Физиология человека и животных [Электронный ресурс] :
метод. указания для лаб. занятий и самостоят. работы студентов / О. А. Ботяжова.
Ярославль : ЯрГУ, 2012. 58 с.
Марков, Д. А. Хронаксиметрия в клинике. Минск : Изд-во Акад. наук БССР,
1956. 210 с.
Степанова, С. В. Основы физиологии и анатомии человека. Профессиональные заболевания: учебное пособие / С. В. Степанова, С. Ю. Гармонов. М. :
Инфра-М, 2019. 205 с. (Высшее образование: Бакалавриат).
Физиология человека : методическое руководство / под ред. В. Ф. Киричука.
10-е изд., доп. и перераб. Саратов : СГМУ, 2021. 210 с.
Физиология человека : учебник / под ред. В. Ф. Киричука. 2-е изд., доп.
и перераб. Саратов: СГМУ, 2019. 607 с.
Физиология человека : учебник / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько.
2-е изд., доп. и перераб. М. : Медицина, 2007. 654 с.
Фундаментальная и клиническая физиология : учебное пособие / под ред.
А. Г. Камкина, А. А. Каменского. М. : Академия, 2004. 1073 с.
Шульговский, В. В. Основы нейрофизиологии : учебное пособие для
студентов вузов, обучающихся по направлениям «Психология» и «Биология» /
В. В. Шульговский. 2-е изд., испр. и доп. М. : Аспект Пресс, 2005. 284 с.
Юшкова, О. И. Основы физиологии человека : учебное пособие / О. И. Юшкова. М. : Горная книга, 2004. 246 с.

Содержание
Практическое занятие № 1. Общие понятия физиологии возбуди-
мых тканей. Физиологические свойства нервов и мышц. Приго-
товление нервно-мышечного препарата. Первый и второй опыты
Гальвани. Опыт Маттеуччи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1. Общие понятия физиологии возбудимых тканей. Физиологиче-
ские свойства нервов и мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2. Этапы приготовления нервно-мышечного препарата лягушки . 11
Практическая работа 1. Зависимость амплитуды сокращения
мышцы от силы раздражения (закон силы раздражения) . . . . . 14
Практическая работа 2. Первый и второй опыты Гальвани . . . . . 16
Практическая работа 3. Вторичное сокращение
(опыт К. Маттеуччи) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Вопросы для самоподготовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Практическое занятие № 2. Биоэлектрические явления в возбуди-
мых тканях: мембранный потенциал покоя и потенциал дей-
ствия. Фазовые изменения возбудимости . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.1. Понятие о биотоках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2. Мембранный потенциал покоя: определение, механизмы фор-
мирования . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3. Потенциал действия: определение, механизмы формирования . 26
2.4. Фазовые изменения возбудимости при генерации потенциала
действия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5. Понятие о хронаксиметрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Вопросы для самоподготовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Практическое занятие № 3. Физиология нервных волокон. Меха-
низмы и законы проведения возбуждения по различным нерв-
ным волокнам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.1. Виды и строение нервных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
78

3.2. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным
нервным волокнам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.3. Механизм проведения возбуждения по миелинизированным
нервным волокнам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам . . . . . 36
Практическая работа. Значение физиологической целостности нер-
ва для проведения возбуждения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Вопросы для самоподготовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Практическое занятие № 4. Физиология синапсов. Механизм рабо-
ты химического синапса. Понятие о медиаторах . . . . . . . . . . . . 40
4.1. Определение и виды синапсов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.2. Строение химического синапса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
4.3. Состояние химического синапса в покое . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.4. Механизм синаптической передачи в химическом мионевраль-
ном синапсе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.5. Физиологические свойства химических синапсов . . . . . . . . . . 45
4.6. Медиаторы: общие вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.7. Механизм работы электрического синапса . . . . . . . . . . . . . . 47
Практическая работа 1. Влияние курареподобного препарата
на позу и поведение лягушки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Практическая работа 2. Влияние курареподобного препарата
на передачу нервных импульсов в нервно-мышечных синапсах . 48
Вопросы для самоподготовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Практическое занятие № 5. Физиология мышц. Типы сокращений
и особенности сократительной функции разных видов мышц.
Механизмы сокращения и расслабления поперечнополосатой ске-
летной мускулатуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.1. Виды мышц, их функция, общая морфофункциональная харак-
теристика и физиологические особенности . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.2. Особенности строения разных видов мышц . . . . . . . . . . . . . 51
Практическая работа 1. Определение силы мышц человека (кисте-
вая динамометрия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Практическая работа 2. Одиночное и тетаническое сокращение по-
перечнополосатой скелетной мышцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Вопросы для самоподготовки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
С и т у а ц и о н н ы е з а д а ч и . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Список рекомендуемой литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Учебное издание
Оленко Елена Сергеевна
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальностям
30.05.01 Медицинская биохимия, 30.05.02 Медицинская биофизика,
30.05.03 Медицинская кибернетика
Под редакцией профессора В. Ф. Киричука
Редактор Е. А. Митенёва
Технический редактор С. С. Дударева
Корректор Т. К. Певная
Оригинал-макет подготовил И. А. Каргин
Подписано к использованию
Усл. печ. л. 4.65 (5.0). Объем данных 25 Мб.
Издательство Саратовского университета.
410012, Саратов, Астраханская, 83.
01.11.2023
. Формат
60 × 841/16.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
