Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
21
Наличие явления импринтинга было продемонстировано и на
представителях рыб и некоторых млекопитающих. При этом было выявлено,
что продолжительность времени выработки импринтинга зависела от того,
насколько долго детеныш остается привязанным и зависимым от своих
родителей. В частности, у млекопитающих (обезьян) импринтинг возникает в
более поздний период развития детеныша и импринтинг выражен у них более
сильнее. У человеческих детей с самого рождения более сиьнее выражено
влияние социальных связей на развитие поведения. Поэтому влияние
импринтинга не так сильно проявляется. Хорошо известно, что у ребенка,
росшего в изоляции от общества, отмечены выраженные изменения в
поведении.
У импринтинга установлены различные формы проявления поведения.
Запечетлевание объектов и образов, ассоциирующихся с матерью, братьями,
сестрамиили с пищей. Дети запоминают и повторяют поведение родительских
особей. Для полового поведения характерно имитационное поведение. Суть
этой формы импринтинга заключается в том, что особь одного вида при
воспитывании с особями другого виданаправляет своеполовое поведение на
представителей этого вида. В частности, если кот будет воспитываться с
собаками, то он направит свое половое поведение на собаку, а не на
представитлей своего вида. Другая поведенческая форма импринтинга – это
реакция следования. Она выражалась в том, что новорожденные автоматически
следуют за своими родителями. Примером проявления этой формы ипринтинга
считают улыбку, мимические проявления, отмечаемые у ребенка на втором
месяце постнатального развития.
Импринтинг занимает промежуточное положение между безусловныи и
условным рефлексами. Он сочетает в себе черты этих двух видов рефлекторных
реакций. Для врожденной реакции следования необходим движущийся объект.
Безусловный рефлекс также является врожденной формой реакции организма,
но для его проявления не требуется движущийся объект. Он реализуетсяпри
воздействии адекватного раздражителя внешней среды. При изоляции
22
новорожденного ягненка от родителя реакция следования не развивается.
Последнее указывает на то, что в раннем индивидуальном развитии животного
существует определенный критический период для развития импринтинга.
Наличие критического периода является наиболее существенным
отличительным признаком импринтинга от безусловных и условных рефлексов.
Установление связи между детенышами и родительскими особями, с
представителями своего пола является важнейщей ролью импринтинга. Это
способствует лучшему выживнию вида в природных условиях. Например,
детеныши после рождения, следуя за родителями, имеют больше шансов
выжить во враждебном окружающем мире.
2.2 Структура поведенческого акта
Для выполнения целостного поведенческого акта выработанной в
онтогенезе поведенческой программы формируется функциональная система
(П. К. Анохин). По П. К. Анохину функциональная система – это динамическое
образование. Она формируется при участии органов и физиологических
системдля получения организмом полезного результата. С точки зрения учения
о функциональных системах структура поведенческого акта универсальна. В
структуре поведенческого акта, программы выделяют ряд стадий (рис. 2).
Рис. 2. Схемаповеденческого акта
Первая стадия – это афферентный синтез, то есть переработка
возбуждений, обусловленных доминантной мотивацией. На этой стадии
23
происходит взаимодействие ааферентной, обстановочной информации с
хранилищами памяти. Основой целенаправленного акта является
мотивационное возбуждение. Чтобы выработать пищевойусловный рефлекс,
животное должно быть немного голодным, то есть мотивированным. В
противном случае у накормленного животногоусловный пищевой рефлекс не
будет выработан.
Обстановочная афферентация включает весь спектр водействий, идущих
от факторов внешней среды, активизирует хранилища памяти о ранее
имевшихся подобных ситуациях, средствах и способах их решения.В конечном
итоге, все это способствуетдостижению полезного для животного исхода и
результата.
Пусковым механизмом целостного поведенческого акта при
соответсвующей обстановочной сенсорной афферентации является
возбуждение, запускающеедоминирующую мотивацию, в ответ на условный
раздражитель. Было установлено, что при разрушении или удалении
фронтальных отделов головного мозга осуществлениецеленаправленнной
поведенческой программы не происходит.
На следующей стадии – стадии эфферентого синтеза – происходит
процесс принятия решения. Эта стадия включает программу действия и
акцептор результатов действия. Эта стадия обуловлена преимущественно
работой лобных частей головного мозга. Акцептор результата действия
представляет собой нервную модель планируемого действия. Он обеспечивает
сопоставление обратной афферентной информации от действительных
полученных результатов с нервной моделью результа, который планировался.
Хорошо известно, что планируя что-точеловек создает идеальную модель
будущего действия, затем сравнивает цель, план действияс реально
полученным результатом. Если осутствует совпадение, то это может привести к
возникновениюориентировочной реакции. Эти процессы, сопровождающие
этапы реализации целостной поведенческой программы, были
продемонстрированы в опытах с собакой в лаборатории П. К. Анохина. В опыте
24
после получения условного сигнала собакаподбегала к кормушке и получала
подкрепление в виде порошка из сухарей. Если же сухарный порошок заменяли
на мясо, то у собаки появлялся ориентировочный рефлекс. В данной ситуации
не совпал запланированый в акцепторе результат действия с реально
полученным.
На стадии эфферентного синтеза параллельно с обоазованием нервной
модели акцептора результата действия формируется программа действия. Для
реализации программы действия требуется координация нервных и
гуморальных мехзанизмов управления периферическими эффекторами,
принимающих участие в осуществлении поведенческой программы.
Периферические эффекторы необходимы для осуществления
программныхкомпонентов поведенческогоакта с целью достижения конечного
полезного приспособительного результата.
Стадия эфферентного возбуждения инициирует начало поведенческой
программы поведения, поведенческий акт, действие. Это происходит после
того, как только возбуждающие программные команды поступают на
периферические соматические и вегетативныеэффекторы. Во время реализации
поведенческого акта полезный результат может быть и не достигнут. Тогда на
завершающей стадии может происходить оценка параметров результата
запуска поведенческого актав АРД. При совпадении полученного
приспособительного результата с планированным у организма формируются
положительные эмоциональные реакции, а в случае несовпадения –
отрицательные эмоции. Возникающие отрицательные эмоции в случае неудачи
подстегивают организм к созданию новой улучшенной поведенческой
программы. Приневозможности получения полезного приспособительного
результата, в частности, у человекапроисходит нервное и эмоциональное
напряжение. Это чревато стрессом, нарушениями в работе желудочно-
кишечного тракта, отклонениями в работе сердца. Это важно помнить и
учитывать в работе врача, в частности, при разработке лечебнопрофилактических мероприятий для человека.
25
2.3 Научение
2.3.1Условный рефлекс
Условные рефлексы, любые адаптивные поведенческие реакции,
приобретаемые в ходе индивидуального развития, в том числе, навыки
труда,являются проявлениями процесса научения. Научение – это
приспособительное поведение. Существует различные формы научения. С
точки зрения учения о научении условный рефлекс является проявлением,
формойнаучения. Условный рефлекс – это проявление раздражительности на
ранее безраличный сигнал. Хорошо известным примером условного рефлекса
является уловный пищевой рефлекс, образование которого было
продемонстрировано в работах И. П. Павлова. В его работах было
продемонстировано, что ранее безраличный сигнал для
безусловногослюноотделительного рефлекса становится значимым и способен
запускать слюноотделение. В частности, включение лампочки перед
непосредственным кормлением животного (собаки), а затем подкрепление
пищей (безусловный раздражитель) и повтороение этого сочетания
определенное количество раз, приводит к тому, что у собаки отделение слюны
происходит на включение только лампочки (рис. 3).
Рис. 3. Этапы формирования условного рнфлекса. Безусловнорефлекторное слюноотделение: А – безусловный пищевой рефлекс, пища –
безусловный раздражитель (стимул),условный стимул – свет от лампочки не
включен; Слюноотделения нет: Б – включение условного сигнала (свет
лампочки), но нет пищевого подкрепления; Слюноотделение: В – отделение
26
слюны при неоднократном подкреплении условного стимула (свет) с
безусловным раздражителем (пища); Условно-рефлекторное отделение слюны:
Г – отделение слюны только на включение лампочки уже без подкрепления
пищей.
Ранее бывший безразличным (индифферентным) для пищевого нервного
центра свет лампочки становится значимым.
Процесс выработки условного рефлекса требует соблюдение ряда
условий или правил: 1. Формирование условного рефлекса предполагает
наличие врожденного безусловного рефлекса у животного. Условный рефлекс
всегда формируется на базе существующего безусловного; 2. Условный сигнал
обязательно должен предшествовать безусловному; 3. Должно произойти
неоднократноесовпадение, сочетание во времени действия условного и
безусловного раздражителей. Обычно это 10-15 сочетаний.
Выработка условного рефлекса облегчается при наличии следующих
факторов:
1. Активное функциональное состояние нервного центра безусловного
рефлекса. В случае выработки условного слюноотделительного рефлекса – это
состояние пищевого центра. У слегка голодного животного будет
присутствовать пищевая потребность и, следовательно, мотивация по
устранению голода;
2. Силы безусловного и условного раздражителей должны находиться в
определенном балансе. Сила индифферентного сигнала не должна превышать
силу безусловного, иначе рефлекс не выработается;
3. В процессе выработки условного рефлекса посторонние внешние
раздражители, раздражители из внутренней среды должны отвлекать животное;
4. Здоровье животного – это важный фактор, облегчающий выработку
условного рефлекса. Особенно это касается нормального функционального
состояния коры полушарий головного мозга.
При наличии этих факторов выработка условного рефлекса происходит
успешнее.
27
Формирование условного рефлексатребует определенного времени.
Можно выделить главные периоды выработки условного рефлекса:
1.Требуется некоторое время, скрытый период, когда появится
первыйусловный ответ, даже при неоднократных сочетаниях безулосного и
условного раздражителей. Для разных условных рефлексов это скрытый период
может различаться;
2. В период генерализации условнорефлекторные реакции могут проявляться на
все в том числе и посторонние сигналы. Это результат обусловлен иррадиацией
возбуждения, распротсраняющей иррадиации возбуждения в коре больших
полушарий;
3. За периодом генерализации следует период специализации, когда в коре
мозга формируется доминантный очаг возбуждения в будущем центром
условной реакции.
Нервные механизмы образования условных рефлексов. И. П. Павловв
1903 году предложил механизм формирования условного рефлекса. По мнению
И. П. Павлова, процесс формирования условного рефлекса приводит к
возникновению временной связи в коре мозга между нервными центрами,
воспринимающихусловный и безусловный раздражители. Сам процесс
возникновения нервной связи начинается с момента поступления сигналов с
сенсорных рецепторов, которые раздражаются воздействием условного
раздражителя. Эти сигналы по нервным проводящим путям достигают коры
больших полушарий, где возникает очаг возбуждения (первый очаг, центр коры
большого мозга, активизирующийся при воздействии условного сигнала). В
первый момент очаг возбуждения из этого места иррадирует по коре. Однако,
если после предъявления условного раздражителя, данное действие подкрепить
безусловным раздражителем (пищевым подкреплением), то в коре мозга
наряду с первым возникает второй очаг возбуждения. Этот более мощный
второй очаг в коре начинает стягивать к себе иррадирующее покоре
возбуждение, возникшее в нервном центре условного рефлекса. Это приводит к
формированию доминантного очага, к которому стягивается иррадирующее
28
возбуждение. А.А. Ухтомским было изучено и исследовано это явление,
названное им доминантой. Так формируется временная нервная связь между
двумя нервными центрами. Нервная связь или прохождение возбуждения
между очагами значительно облегчается при неоднократном повторе сочетания
воздействия условных и безуловных раздражителей. Явление улучшения
прохождения и возникновения связи между указаннымм очагами получило
название явления проторения пути. В последующих работах нейрофизиологов
было выявлено, что в основе проторения пути лежит синаптическая
потенциация.
Возможная схема нервной связи, дуги условнорефлеторной нервной
связи, была дана еще в работах И. П. Павлова (рис. 4).
Рис. 4. Временная условно-рефлекторная сявь по И. П. Павлову. Обозначения:
Временная связь отображенав виде пунктироной линии между 2 и 3 центрами.
1 – кора мозга; 2 - корковый пищевой центр; 3 – корковый зрительный центр; 4
– подкорковый пищевой центр (ствол мозга); 5 – ствол мозга, место
локализации подкоркового пищевого центра у собаки.
В экспериментахИ. П. Павлова было высказано предположение о том, что
условная нервная связь воникает между корковыми центрами,
активизирующимся при воздействииусловного и безусловного стимулов.
Условно-рефлекторная связь по И. П. Павлову продемострирована на рисунке
4. Корковые центры, между которыми возникает временная связь, показаны под
номерами 2 и 3. Сама временная связь изображена в виде пунктира.
29
В более поздних работах нейрофизиологов из последователей школы
И.П. Павлова схема условнорефлектороной связи была дополнена новыми
сведениями. Было показано (Э. А. Асратян, 1956), что временная
условнорефлекторная связьвозникает между корковыми (а)центрамиусловного
и безусловного рефлексов (рис. 5.). При этом эта связь носит двусторонний
харатер: а – прямая временная нервная связь, б – обратная временная связь.
Согласно Э. А. Асратяну условный рефлекс представлет собой синтез двух
безусловных рефлексов. На данной схеме (рис. 5) это зрительныйи пищевой
безусловные рефлексы. При их неоднократном сочетании возникал условный
рефлекс: на подачу струи воздуха происходит отделение слюны.
Рис. 5. Формирование условного рефлекса по Э. А. Асратяну (1956). Временная
связь формируется между между корковымизрительным (Зц) и пищевым
центрами (Пц). Временная связь показана прерывистым красным пунктиром. 1
– безусловный рефлекс на свет; 2 – безусловный рефлекс на пищу
После того, как был выработан условный рефлекс, было выявлено, что,
подавая пищу, можно вызвать мигательный рефлекс (а - прямая связь), а
подаваяструю воздуха, можно вызвать пищевой рефлекс (б - обратная связь).
Этот опыт доказывал, что условный рефлекс возникает в результате
взаимодействия двух независимых друг от друга безусловных рефлексов.
Кроме того, по П. К. Анохину и согласно современным представлениям о
синаптических процессах памяти и научения временная связь формируется при
30
конвергенции возбуждения на обучающемся (конвергентном)нейроне (рис. 6).
Роль конвергентного нейрона выполняет вставочный нейрон.
Рис. 6. Формирование временнойсвязи между нейронами слухового и
слюноотделительного центров. Зеленые штриховые стрелки показывают
временную связь через конвергирующийнейрон в коре мозга.
С точки зрения нейрофизиологии временная связь формируется между
нервными центрами двух безусловных рефлексов. В самом начале воздействия
при формировании условного рефлекса условный раздражитель выступает в
качестве безусловного для организма, так как он вызыает врожденную
рефлекторную ориентировочную реакцию. То есть эта реакция является
безусловным рефлексом. Например, включение лампочки, света в
экспериментах у собаки сперва вызывает ориентировочно-исследовательский
рефлекс, поворот головы собаки в сторону источника света. Для зрительного
коркового центра условный сигнал – свет -является безусловным
раздражителем, но дляпищевого коркового центра он вначале безразличен.
Только при неоднократном сочетании с пищевым подкреплением (безусловным
раздражителем) он приобретает сигнальное значение и способен сам по себе
запускать пищевой рефлекс (слюноотделение). Таким образом, условный
рефлекс представляет собой результат синтеза двух безусловных рефлексов –
зрительного и пищевого. В опытах с безусловнымимигательным и пищевым
рефлексом это предположение получило экспериментальное подтверждение.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]