Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология высшей нервной деятельности
.pdf
11
микроскопии. На электронно-микросокопическом уровне было установлено
увеличение числа синапсов и щипиков на нейронах после обучения.
Чаще всего для изучения высших функций мозга используют
электроэнцефалографический метод (ЭЭГ). Метод электроэнцефалографии
основан на том факте, что живая ткань мозга генерирует электрические
сигналы, порождает ионный ток. Большое количество разных форм
электрических потенциалов, порождаемых нейронами мозга, создают
электрическое поле на поверхности скальпа головы. Это поле регистрируют с
помощью электродов, накладываемых на кожу голову, а специальные
устройства – электроэнцефалографы, электронные устройства помогают
преобразовать электрические сигналы в графические кривые. Графическая
запись электрических потенциалов мозга носит название
электроэнцефалограммы. Оказалось, что электрическая активность мозга
подчинена определенной ритмической активности. Различают четыре ведущих
ритма ЭЭГ: α (альфа), β (бета), θ (тета) и δ (дельта). Это деление основано на
частотной характеристике ритма. Частота ритма отражает количество
электрических колебаний в единицу времени. К другим важным
характеристикам ритма относят амплитуду и индекс ритма.
У α-ритма, преобладающего у человека в покое, частота равняется 8-13
кол./с или герцам (Гц). Амплитуда альфа-ритма по данным разных авторов
колеблется от 50 до 70 мкВ (Чеснокова, 2007; Kriger, 2011), в среднем – 50 мкВ
(Чеснокова, 2007). Он превалирует в состоянии покоя при закрытых глазах в
затылочных отведениях обеих гемисфер, а также хорошо выражен в покое в
центральных отведениях, часто сочетается при этом с бета-ритмом.
У человека альфа-ритм начинает регистрироваться с девятилетнего
возраста. Примерно у 80-90% населения этот ритм является преобладающим.
Альфа-ритм является упорядоченным. При преобладании альфаактивности ЭЭГ рассматривается как синхронизированная.
Многие авторы считают альфа-активность базовой для мозга, а сам
альфа-ритм рассматривается, как рабочий ритм. По данным автора (Kriger,
12
2011) альфа-ритм связан с тормозным управлением электрическими
процессами в разных зонах мозгах. Он выявляется на ЭЭГ при коме.
Активные функциональные состояния головного мозга – умственная
активность, состояние тревоги, пробуждение, активная концентрация
произвольного внимания – сопровождаются на ЭЭГ появлением
высокочастотного бета-ритма. Бета-ритм обладает частотой от 13 до 30 Гц и
амплитудой до 30 мкВ (Агаджанян, 2007) или 20-25 мкВ (Чеснокова, 2007).
Чаще всего бета-активность регистрируется в фронтальных и центральных
зонах головного мозга. При открывании глаз альфа-ритм десинхронизируетя, в
покое, при закрытых глазах, он синхронизирован. Открывание глаз под
воздействием сенсорной стимуляции десинхронизирует альфа-ритм и
происходит смена его бета-активностью. Появления бета активности является
признаком повышения электрической и функциональнрой активности
головного мозга.
Еще один высокочастотный ритм, регистрируемый на ЭЭГ – это гамма-
ритм. Этот ритм имеет частоту более 30 Гц. Верхние границы частоты гаммаритма обычно указываются в районе 70 Гц и даже до 100 Гц (Kriger, 2011).
Регистрируют этот ритм в соматосеносорной области головного мозга.
Возникает этот ритм при комбинированном восприятии сенсорных сигналов
разных модальностей, в частности, при сочетанном восприятии звукового и
светового сигналов (Kriger, 2011) или в ситуации актуализации краткосрочной
памяти при распознавании объектов.
Два других ритма – тета и дельта – относят к низкочастотным
высокоамплитудным ритмам ЭЭГ. Тета-ритм имеет чстоту от 3 до 7 Гц и
амплитуду около 100-150 мкВ. Тета-ритм выявляется в состоянии
бодрствования в передних зонах головного мозга, как правило, не связанных с
двигательной активностью рук, при продолжительном эмоциональном
напряжении, в состоянии медленноволнового сна. Он регистрируется часто у
детей младшего возраста в сотоянии покоя и эмоций неудовольствия.
13
Некоторые авторы полагают, этот ритм связан с сознательным и волевым
подавлением вызванных ответов со стороны головного мозга (Kriger, 2011).
Дельта-ритм – это наиболее низкочастотный ритм из всех ритмов
головного мозга. Его частотные границы равняются 0,5-3,0 Гц (Агаджанян,
2007) или 0,5-3,5 Гц (Kriger, 2011), а амплитуда колеблется в пределах 200-300
мкВ. Дельта-ритм характерен для низкого функционального состояния
головного мозга, для детей. Он хорошо выражен и преобладает во время
глубокого сна у взрослых, наркоза, при поражениях коры мозга. Важно
отметить, что дельта-ритм регистрируется и при длительном напряжении
внимания во время умственной активности. Этот ритм более связан с
проявлением торможения в мозге.
Вызванные потенциалы представляют собой результат активации
биоэлектричесой активности головного мозга в результате раздражения
сенсорных рецепторов. Метод вызванных потенциалов тесно связан с ЭЭГ, так
как вызванные потенциалы регистрируются во время записи ЭЭГ. На ЭЭГ
активность вызванных потенциалов отмечается в виде колебаний (кривых)
невысокой амплитуды, обычно, не превыщающей значения равное 15 мкВ.
Вызванные потенциалы получили свое название из-за того, что волнына
электроэнцефалограмме вызываются вследствие раздражения сенсорных
рецепторов. Также они вызываются при раздражении нервных центров
переключения афферентной информации. Методы компьютерного
суммирования колебаний ЭЭГ позволяют усиливать и регистрировать
вызванные потенциалы до и после нанесения сенсорного стимула. Зрительные
вызванные потенциалы, обусловленные раздражением зрительных рецепторов,
на ЭЭГ обнаруживаются как позитивные и негативные отклонения на кривой
ЭЭГ.Позитивные отклонения направлены вверх, а негативные – вниз. Как
правило, наблюдается восемь компонентов вызванных потенциалов – четыре
негативных и четыре позитивных. Вызванные потенциалы имеют буквенные и
цифровые обозначения, которые указывают на первую букву названия вида
вызванного потенциала и номер его следования (П1, Н1, П2, Н2, П3, Н3, П4, Н
4
)
14
на кривой ЭЭГ. Длительность вызванных потенциалов равняется 300
миллисекундам. Первые четыре потенцила – П
1
, Н1, П2, Н
2
– называются
ранними волнами или ранними компонетами, а остальные – средними или
поздними волнами или компонентами. Ранние волные возникают вследствие
притока афферентной импульсации при раздражении сенсорных рецепторов в
сенсорные зоны коры больших полушарий. По этим волнам можно обнаружить
локализацию корковых центров раздражаемых сенсорных рецепторов. Время
появления (латентность) ранних компонентов вызванных потенциалов при
раздражении сомасенсорных рецептров равняется 20-40 мс, зрительных – 40-70
мс и слуховых – 80-60 мс. Средние и поздние компонеты обнаруживаются в
интервале 100-300 мс. Они обусловлены притоком сенсорной информации
через ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса. Они
обнаруживаются и в первичных сенсорных зонах коры и в других областях
коры мозга. В других зонах коры они выявляются потому, что специфические
сенсорные потоки нправляются не только в первичные сенсорные зоны коры,
но направляются и в другие участки мозговой коры по таламокортикальным и
кортикокортикальным путям. Первичные и вторичные компоненты вызванных
потенциалов часто именуют, как первичные ответы (регистрируются в
проекционных зонах сенсорных путей) или вторичные (регистрируются в
других зонах коры). Метод вызванных потенциалов оказался очень полезным
при изучении механизмов выработки условных рефлексов, в определении
локализации корковых центров различных сенсорных путей.
Особую роль сыграл метод ВП в изучении тонких механизмов,
физиологических основ произвольного внимания (Ристо, 1998; Данилова,
2006). Оказалось, что в составе волн на ЭЭГ фиксируются низкоамплитудные
волны, которые могут свидетельствовать об активации внимания в условиях
реагирования на релевантный (значимый) сигнал. То есть графически на ЭЭГ
можно зафиксировать момент активации произвольного внимания в условиях
выбора между релевантным и нерелевантным сигналом.
15
Микроэлектродные методы используют технику ввода микроэлектрода в
нервную клетку, причем ввести можно электрод в отдельно взятый одиночный
нейрон. При этом создается возможность измерения различных электрических
потенциалов возбудимого нейрона. Микроэлектродные методы позволяют
регистрировать различные локальные потенциалы – возбуждающий
постсинаптический и тормоэной постсинаптический – и потенциалы действия
нервной клетки. Разновидность указанного метода, называемого
микроионофорезом, позволяет изучать электрическую активность не только
интактного нейрона, но и его активность при воздействии различных
биологических активных веществ. В методе микроионофореза используется
многоканальный микроэлектрод. Один из каналов микроэлектрода,
предварительно заполненный электролитом, используют для измерения
электрической активности нейрона, его потенциалов, а другой канал
используют для одновременного нанесения на функционирующий нейрон
биологически активных веществ. Таким способом можно изучить влияние
антогонистов и агонистов медиаторов, РНК и ДНК, на электрическую
активность нейрона, на формирование условных рефлексов инаучение, а также
исследовать нейрональные механизмы памяти.
К современным плодотворным методам исследования ВНД можно
отнести «метод локальной фиксации потенциала», или «петч-кламп» метод,
«оптогенетический метод» и «функциональную МРТ».
Метод локальной фиксации потенциала позволяет исследовать
потенциалы отдельных ионных каналов или их групп на плазматической
мембране нейронов. Суть метода состоит в том, что с помощью стеклянных
микрокапилляров очень маленького диаметра можно «захватывать» участки
мембраны клетки с одним или несколькими ионными каналами и исследовать
их проницаемость, регулируя ионный состав окружающей среды. С помощью
этого метода можно точно измерить амплитуду токов даже одиночных каналов
и провести анализ кинетики каналов нейрона (Николлс и др., 2017).
16
Оптогенетика – метод заключающийся в том, что в мембрану
возбудимых клеток (нейронов, мышечных клеток) внедряются специальные
ионные каналы – белков-опсинов, открывающихся на возбуждение светом. В
термине «оптогенетика» часть слова «опто» означает использование света для
возбуждения канала (белка-опсина), а «генетика» подразумевает использование
генетических методов для встраивания белков-опсинов, выполняющих
функции ионных каналов в нейронах. Белки-опсины, а точнее их гены
встраиваются в генетический аппарат нейрона и мышечной клетки, после чего
они экспрессируются в нейронах и мышечных клетках, а полученные белкиопсины в результате экспрессиии встраиваются в мембраны указанных клеток.
Такие гены, программирующие белки-опсины, получают у некоторых
водорослей, у которых они в норме выполняют функции ионных каналов.
Оптогенетика позволяет избирательно исследовать отдельные нейроны или
нейронные сети, включать или выключать активность нейронов с помощью
фотостимуляции встроенных белков-опсинов. Например, можно стимулировать
активность каналов, запускающих в нейрон отрицательно заряженные ионы и
тем самым снизить чрезмерное возбуждение нейронов в эпилептогенных
участках мозга во время приступа. Этот метод позволяет исследовать работу
нейронов мозга при самых разных функциональных состояниях как в норме,
так и при болезнях.
Функциональная магнитно-резонансная томография (ФМРТ) возникла на
базе МРТ, которая использовалась первоначально для струкутрного анализа.
ФМРТ основывается на использовании парамагнитных свойств агентов,
которые вводят в организм. Эти агенты изначально не обладают магнитными
свойсвами, но приобретают их, попав в магнитное поле. В естественных
условиях в организме существуют такие агенты, в частности,
дезоксигемоглобин – одна из форм гемоглобина, отдавший кислород. То есть
гемоглобин, потеряв кислород, становится парамагнитным. При активации
головного мозга, то есть увеличении метаболической активности, усиливается
объем мозгового кровотока. Это приводит к снижению в этом участке
17
концентрации дезоксигемоглобина. При помещении человека (головного мозга)
во внешнее магнитное поле томограф фиксирует эти локальные разности
соотношения дезоксигемоглобина и гемоглобина. В результате чего можно
можно выявить локальные активные участки мозга. Временное разрешение
метода ФМРТпревышает разрешение ПЭТ и он не требует введение веществ
извне, например, изотопа как в случае с ПЭТ (Данилова, 2006).
Вопросы для самоподготовки:
1.История развития учения о высшей нервной деятельности.
2.Вклад И.П. Павлова в учение о высшей нервной деятельности.
3.Условный и безусловный рефлексы.
4.Безусловный и условный раздражители.
5.Метод электроэнцефалографии.
6.Микроэлектродные методы.
7.Функциональная магнитно-резонансная томография.
8.Метод вызванных потенциалов и его возможности. Значение метода
вызванных потенциалов при исследовании внимания.
9.Метод петч-клам или локальной фиксации потенцила возбудимой клетки
(нейрона, мышечной клетки).
10.Оптогенетический метод, принцип метода и его возможности в
исследовании работы нейронов и нерйонных сетей.
18
ГЛАВА 2. Поведение
2.1 Физиологические основы поведения
Все возможные проявления деятельности организма во внешней среде, в
условиях дома и трудового производства, моторные безусловные и условные
рефлексы приято называть поведением. Примером проявления поведенческой
реакции является оборонительное поведение, которое способствует избеганию
от воздействия вредных факторов.
Врожденными формами поведения являются безусловные рефлексы и
инстинкты, которые генетически закреплены и характерны для всех
представителей вида.
Ответная реакция организма на воздействие раздражителей внешней и
внутренней среды, реализуемая с непосредственным участием центральной
нервной системы, носит название безусловного рефлекса.
Инстинкты являются более сложной по сравнению с безусловными
рефлексами врожденной формой поведения, запускаемая внешними
раздражителями и биологическими мотивациями. Для запуска интсинктов
важное значение имеют ключевые сигналы. При воздействии ключевого
стимула на рецептор происходит активация жесткой стеретипной двигательной
программы (инстинкта), реализуемой с участием некоторых структур
промежуточного мозга, лимбической системы, больщих полушарий головного
мозга. Таким образом, инстинкт – это более сложная врожденная форма
поведения, двигательная поведенческая программа подобно безусловному
рефлексу. Тем не менее между безуловными рефлексами и инстинктами
имеются различия.
У инстинктов и безуловных рефлексов могут различаться стимулы,
вызывающие их активацию. Инстинктивная форма поведения обусловлена
врожденными биологическими потребностями. Для их запуска необходимо
воздействие специфического раздражителя из окружающей среды. В отличие
19
от инстинктов для запуска безусловных рефлексов достаточно воздействие
любого сигнала на сесорные рецепторы.
В осуществлении безусловных рефлексов и инстинктивных форм
поведения могут участвовать различные структуры. В осуществлении
инстинктов принимают участие структуры промежуточного мозга и конечного
мозга, в то время как запуск безуловных рефлексов может быть осуществлен с
любого уровня центральной нервной системы. Нервные центры безусловных
рефлексов в подавляющем своем большинстве расположены на уровне
спинного мозга, анезначительное их количество замыкается в стволе головного
мозга. Реализация инстинктивных форм поведения требует участия других
особей, а безусловные рефлексы для своейреализации не требуют участия
других особей. Различаются эти два вида поведенческих реакций по
сопобности к изменчивости. Инстинктивные формы поведения способны к
индивидуальной изменчивости, у безусловных рефлексов отсутствует
спсособность к индивидуальной изменчивости (Смирнов В.М., Судаков К.В.,
2010).
Другая форма поведения – это импринтинг (от англ. imprint – оставлять
след) – запоминание, запечатлевание в своей памяти окружающей
действительности. Гусята запечатлевают в своей памяти образ человека,
которого впервые видят после вылупления и следует за ним, воспринимая его
как мать. В результате данный ключевой стимул или их совокупность
записываются в памяти. Механизмы импринтинга в данном случае жестко
накладываются на врожденные видовыеповеденческие реакции.
Явление импринтинга было исследовано в работах австрийского этолога
К. Лоренца на гусятах, родившихся в инкубаторе. После своего вылупления
первым объектом, попавшим в их поле зрения, оказался К. Лоренц, а не их
биологическая мать. Гусята следовали за экспериментатором (К. Лоренцом),
воспринимая его как мать (рис.1), причем присутствие их биологической
матери в этих экспериментах не изменяло поведение гусят, они продолжали
следовать за К. Лоренцом. Даже после взросления, наступления половой
20
зрелости, гусята продолжали искать себе брачного партнера не из числа
представителей своего вида, а объектов, схожих с человеком.
Собственно, вот эту форму поведения, проявляющуюся в жесткой
привязанности к движущемуся объекту, впервые увиденному после рождения
гусятами, было названо К. Лоренцом импринтингом.Проведенные
эксперименты на гусятах с другими движущимися объектами – мячом,
животными другого вида – подтвердили опыты и наблюдения К. Лоренца. И в
этом случае гусята воспринимали движущийся объект (даже не живой) за мать
и следовали за ним.
Рис.1. Гусята следуют за объектом импринтинга сразу же после своего
вылупления. К движущемуся объекту (человеку), впервые попавшему в их поле
зрения, они относятся как к своей настоящей матери. Эти наблюдения были
сделаны К. Лоренцом, который и выступил в качестве объекта импринтинга
(Годфруа, 1992).
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]