Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
При гипертермии (42,5 °С) у белых новозеландских кроликов
в мозге, сердце и почках обнаружен увеличенный синтез БТШ с молекулярной массой 74 кДа. Считается, что БТШ с массой в 74 кДа,
индуцируемые в различных органах интактных животных при повышении температуры тела, обычно достигаемой при лихорадочных
реакциях, играют важную роль в механизмах гомеостатического
контроля.
Установлено, что продолжительность жизни в экстремальных тепловых условиях у адаптированных животных больше, а летальная
температура у них ниже, чем у неадаптированных. Причиной смерти
у адаптированных к теплу животных является в большей степени дегидратация, а не гипертермия. Следовательно, организм использует
до конца функциональную систему, нацеленную на теплоотдачу, т. е.
борется с гипертермией.
В увеличении переносимости гипертермии адаптированных
к жаркой среде людей играют роль механизмы консолидации – фиксации условно-рефлекторных связей. Так, проводили тепловую подготовку горноспасателей в условиях высокой температуры (55–60 °С)
при низкой относительной влажности (20–25%) в состоянии покоя
с применением респиратора. На возникающую в этих условиях гипертермию тренированные (адаптированные к жаре) испытуемые
реагировали без нарушения функции центральной нервной системы.
Это важно для горноспасателей, пожарников и других подобных профессий, так как сохранение деятельности коры в условиях начавшегося перегревания дает возможность выбраться из зоны высокой
температуры.
Выгодным представляется путь увеличения КПД биохимических
реакций, участвующих в энергообмене. Это дало бы возможность
сохранить активную жизнедеятельность при уменьшенном теплообразовании. Применение экзогенных средств, угнетающих обмен веществ, несомненно будет способствовать уменьшению образования
эндогенного тепла. Но при этом будет угнетаться работа и потовых
желез, ухудшится испарительная теплоотдача. Без испарительной
теплоотдачи организм начнет нагреваться, как физическое тело
внешним теплом. Поэтому логичным является использование различного рода факторов, обладающих антистрессорным эффектом,
т. е. тормозных метаболитов, антиоксидантов, способных воспрепятствовать увеличению теплообразования и накоплению продуктов
распада при стрессе.
Так, например, к-токоферол и ионол при введении за 10 мин до
теплового воздействия и на высоте гипертермии проявляют защитный эффект.
241
14.7. Использование защитного эффекта
адаптации к высокой температуре
при лечении заболеваний почек
Почка является органом, функциональная нагрузка на который
определяется количеством и составом притекающей крови. В условиях высокой температуры кровоток в почках значительно снижается и соответственно снижается функциональная нагрузка. Главным образом этим обстоятельством объясняется благоприятное
влияние, которое оказывает сухой жаркий климат пустынь и полупустынь на больных хроническим гломерулонефритом. Климатотерапию больных с заболеваниями почек впервые стали применять
в конце XIX в. на курортах Египта. В 1933 г. на территории Туркмении был открыт первый в Советском Союзе климатический санаторий «Байрам-Али» для людей, страдающих заболеваниями почек.
В настоящее время сеть нефрологических санаториев, использующих климатолечение, значительно расширилась. Функционируют
санатории на Южном берегу Крыма, в Башкирии, Узбекистане, Казахстане. Создан климатотрон – термокамера, где поддерживается
температура в пределах 39–42 °С при относительной влажности
35–25%. Термокамера применяется для лечения больных хроническим гломерулонефритом.
Клиницисты отмечают тот факт, что лучший эффект получается
в весенне-осенние месяцы, чем в летние. Кроме того, в первые дни
пребывания в условиях жаркого климата у больных с почечной недостаточностью состояние ухудшается, нарастают явления азотемии.
В летние месяцы в Туркмении, где находится санаторий «БайрамАли», дневная температура иногда превышает 45 °С. Больные приезжают из мест с умеренным климатом. Современные транспортные
средства доставляют больных в течение 1–2 суток из резко противоположных климатических зон в условия жаркого климата. В связи
с этим у больных наряду со специфическими реакциями (перераспределение кровотока, мобилизация водных ресурсов организма
и т. д.) развивается неспецифическая стресс-реакция. Если специфические реакции в основном влияют на больного с заболеваниями почек благотворно, то стресс-реакция, сопровождающаяся усилением
процессов распада белков, стимуляцией анаэробного энергообмена
и т. д., ухудшает их состояние. В первую очередь это относится
к больным с признаками почечной недостаточности. Поэтому таких
больных необходимо направлять на климатическое лечение в более
мягкий сезон (весна, осень).
242
Контрольные вопросы и задания к главе 14
1. Охарактеризуйте основные типы механизмов, посредством которых
животные адаптируются к высокой температуре.
2. Каким образом неадаптированный организм реагирует на действие
высокой температуры?
3. Как происходит формирование доминирующей функциональной
системы в условиях высокой температуры?
4. Как осуществляется поведенческая реакция при тепловом воздействии?
5. Как изменяется интенсивность теплопродукции при остром тепловом воздействии?
6. Как формируется структурный след в органах, обеспечивающих испарительную теплоотдачу?
7. Охарактеризуйте поведенческие приспособительные реакции в условиях высокой внешней температуры.
8. Каково соотношение механизмов теплоотдачи и теплопродукции
в процессе долговременной адаптации к высокой температуре?
9. Какова цена адаптации к высокой температуре?
10. Охарактеризуйте основные стадии адаптации к высокой температуре и возможности управления процессом адаптации.
11. Как используется защитный эффект адаптации к высокой температуре при лечении заболеваний почек?
ГЛАВА
15
АДАПТАЦИЯ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Адаптации пищеварительной системы в истории адаптологии занимают важное место. Дело не только в особой очевидности связи
между функциональной нагрузкой, т. е. уровнем питания, и функционированием желудочно-кишечного тракта, но и в том, что в силу
целого ряда обстоятельств проблема перестройки функции и структуры в связи с функциональной нагрузкой была предметом особенно тщательных и систематических исследований с использованием
тех методических подходов, которые уже почти 100 лет сохраняются
неизменными в своей основе. Мы имеем в виду работы И. П. Павлова и его группы по пищеварению, увенчанные одной из первых
Нобелевских премий.
15.1. Современные представления
о деятельности пищеварительной системы
Пищеварительная система обеспечивает превращение сложных
пищевых структур в более простые и их последующую ассимиляцию.
Пищеварение представляет собой совокупность процессов, осуществляющих механическую и ферментативную обработку пищевых веществ до компонентов, лишенных видовой специфичности и пригодных к всасыванию и участию в метаболизме организма человека
и животных. Поступающая в организм пища подвергается действию
различных гидролаз, синтезируемых специализированными клетками. Известны три основных типа пищеварения: внеклеточное (дистантное), внутриклеточное и мембранное.
15.1.1. Основные типы пищеварения
Схема основных типов пищеварения представлена на рис. 9.
Внеклеточное (дистантное) пищеварение осуществляется ферментами, секретируемыми клетками пищеварительных желез и действу-
244
а – внеклеточное пищеварение; б, в – внутриклеточное пищеварение; г – мембранное пище-
Рис 9. Основные типы пищеварения:
варение
ющими за их пределами. При локализации пищеварения в специальных полостях принято называть такой тип пищеварения полост-
ным. У большинства высокоорганизованных животных секреторные
клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных гидролаз (слюнные железы, поджелудочная железа). Дистантное (внеполостное) пищеварение в ряде случаев имеет место за пределами организма, продуцирующего ферменты, что характерно для некоторых насекомых, бактерий и многих
паразитов.
Внеклеточное пищеварение наиболее эффективно в отношении
начальных стадий гидролиза пищевых веществ, в частности крупных
молекул биополимеров, не способных проникать в зону щеточной
каймы.
Внутриклеточное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными внутри клетки, куда поступает нерасщепленный или
не полностью расщепленный субстрат и подвергается гидролизу. Этот
тип пищеварения распространен у всех одноклеточных, у некоторых
многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших живот
ных. При этом следует иметь в виду не только фагоцитарные свойства
белых кровяных клеток и ретикулоэндотелиальной системы, но и пиноцитоз, характерный для клеток экто- и эндотермального происхождения. Эти процессы, объединяемые под названием эндоцитозов,
характеризуются небольшой скоростью и не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов.
Эндоцитоз осуществляется путем инвагинации плазматической мембраны с последующим отшнуровыванием и образованием везикулы
внутри клетки. Далее происходит слияние тканей такой везикулы
с лизосомой, обладающей широким спектром гидролаз, способных
-
245
расщеплять любые компоненты пищи. Показано, что в ранний постнатальный период лизосомальная система клетки особенно развита.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, связанными со структурами клеточной мембраны (у млекопитающих – со
структурами апикальной мембраны эпителиальных клеток тонкой
кишки). Оно происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и, следовательно, сочетает некоторые особенности внеклеточного и внутриклеточного типов пищеварения. В физико-химическом аспекте мембранное пищеварение напоминает гетерогенный
катализ на неоднородных поверхностях. Ферменты иммобилизованы, и их каталитические центры ориентированы определенным образом по отношению к поверхности мембраны и водной фазе. Мем
бранное пищеварение отличается от полостного и внутриклеточного
тем, что активные центры ферментов, осуществляющих мембранный
гидролиз, не могут быть свободно ориентированы по отношению
к субстратам. Мембранные гидролазы мало эффективны в отношении крупных молекул и надмолекулярных агрегаций. У большинства
высокоорганизованных животных и человека мембранное пищеварение осуществляется на поверхности мембран микроворсинок клеток кишечного эпителия и является основным механизмом в реализации промежуточных и заключительных стадий гидролиза пищевых
биополимеров. В связи с иммобилизацией мембранных ферментов
возможна их пространственная организация и тесное взаимодействие
с транспортными и энергетическими системами мембраны. Оно обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени за счет специальной организации пищеварительно-транспортного конвейера, обеспечивающего передачу конечных продуктов
гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортный канал
клеточной мембраны.
Мембранное пищеварение широко распространено и обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).
-
15.1.2. Основные типы транспортных процессов
Ферментативная обработка пищевых биополимеров приводит
к образованию транспортируемых во внутреннюю среду продуктов.
Основным органом, где происходит всасывание, является тонкая
кишка. Однако некоторые компоненты могут всасываться в ротовой
полости, желудке, толстой кишке и т. д.
246
Под всасыванием надо понимать комплекс процессов, включающих поступление продуктов ферментативного гидролиза через апикальную мембрану энтероцита и далее, минуя базолатеральную мембрану, в кровеносную и лимфатическую системы, по которым они
разносятся к органам и тканям, участвуя в интермедиаторном обме
не веществ.
Тонкая кишка является прекрасно адаптированным органом для
всасывания различных веществ. Ворсинки и складки Керкринга во
много раз увеличивают поверхность кишечной слизистой высших жи
вотных и человека. Еще более увеличивается пищеварительно-всасывательная поверхность тонкой кишки за счет микроворсинок (примерно 3000 на одну кишечную клетку). В целом вышеперечисленные образования увеличивают внутреннюю поверхность тонкой кишки
в 300–500 раз. Всасывание различных веществ по длине тонкой кишки
не идентично. Существует проксимо-дистальный градиент пищеварительно-транспортных активностей вдоль тонкой кишки. Особую роль
в пищеварительно-транспортных процессах играет щеточная кайма
кишечных клеток, ультраструктурная и биохимическая организация
которой максимально приспособлена для выполнения этих функций.
Основной механизм проницаемости через эпителиальный барьер
кишечной слизистой – микромолекулярный, или истинно трансмембранный. Этим путем транспортируются аминокислоты, сахара,
жирные кислоты, различные ионы, витамины, лекарственные вещества, т. е. вещества с небольшой молекулярной массой.
Различают два типа микропереноса веществ: пассивный и актив-
ный. Пассивный транспорт, при котором не происходит движения
против электрохимического градиента, включает в себя также такие
разновидности, как ультрафильтрация, конвенция, диффузия.
При ультрафильтрации имеет место однонаправленный поток
молекул веществ через мембраны клеток вследствие разницы гидростатического давления с той и другой стороны ее. Таким образом
транспортируются вода и другие низкомолекулярные вещества.
Если происходит индуцированный поток воды в клетку, то при
этом возможно поступление растворенных в ней низкомолекулярных структур (глицерина, мочевины, этилового спирта и др.). Такой
способ переноса веществ получил название конвенции. Этот путь
в некоторых случаях может обеспечить транспорт веществ и против
концентрационного градиента.
Возможны несколько вариантов диффузии веществ через клеточные мембраны: простая, обменная, ограниченная и облегченная.
Простая и ограниченная диффузии обеспечивают поступление в энтероцит различных низкомолекулярных субстратов (воды, мочевины, глицерина, жирных кислот и др.). Этот процесс протекает вдоль
-
-
247
электрохимического градиента в соответствии с законами осмоса.
Обменная диффузия обеспечивает микроциркуляцию ионов между
периферической областью клетки и окружающей ее микросредой
и может быть выявлена лишь с помощью изотопных методов.
Наиболее важное значение в транспорте различных субстратов
имеет облегченная диффузия, обладающая сходством с активным
транспортом. Реализуется она при участии специальных переносчиков белковой природы, облегчающих поступление веществ через липопротеиновую мембрану за счет концентрационного градиента без
затраты энергии. В настоящее время продемонстрированы две группы подвижных переносчиков: ионофоры и транспортные белки.
Активный транспорт представляет собой процесс проникновения
веществ через плазматическую мембрану энтероцитов против электрохимического градиента с участием специальных транспортных
систем, функционирующих по типу мобильных переносчиков, конформационных переносчиков или каналов с затратой свободной
энергии. Для активного транспорта, так же как и для пассивного,
характерна способность «узнавания» субстрата, что обусловлено существованием в мембране специальных мест связывания транспортируемого вещества.
Установлено, что транспорт большинства органических мономеров (сахаров, аминокислот) является Nа-зависимым процессом. Переносчики органических мономеров обладают двойной площадкой,
одна из которых связывает глюкозу, либо аминокислоту, либо другую
какую-то молекулу, а другая – ионы Na+. Движущей силой, обеспечивающей транспорт органических мономеров против градиента
концентрации, является градиент Na+.
В настоящее время более всесторонне изучен натриевый насос –
система активного транспорта ионов Na+ и К+. Самым важным звеном этой системы является К+–Nа+-АТФаза базальной и латеральной мембран клетки, обеспечивающая векторный перенос ионов К+
и Na+ энергией за счет гидролиза макроэргических фосфатных связей АТФ.
Кроме ионов Na
ды, аминокислоты, дипептиды, витамины, желчные кислоты.
+
и К+ активно транспортируются моносахари-
15.1.3. Организация пищеварительно-транспортных процессов
у млекопитающих
В последние годы было установлено, что системы, осуществляющие заключительные стадии пищеварения, структурно, пространственно и функционально интегрированы с начальными этапами
248
процесса всасывания на поверхности мембран микроворсинок энтероцитов. Такая интегрированная система получила название пи-
щеварительно-транспортного конвейера.
Сравнительные исследования моно- и олигомерного транспорта
показали, что переход от гидролиза к транспорту происходит без потери эффективности.
Многими исследованиями установлено, что мономеры, появляющиеся при гидролизе олигомеров, как правило, резорбируются с одинаковой или более высокой скоростью по сравнению с эквивалентной
смесью составляющих их мономеров. Причем это было продемонстрировано как при всасывании моно- и олигосахаридов, так и при всасывании аминокислот и олигопептидов при различных экспериментальных условиях (in vivo и in vitro) на разных животных и человеке.
Также существуют данные о более быстром всасывании мономеров (в частности, жирных кислот), освобождаемых в процессе гидролиза липидов по сравнению со свободными мономерами.
Таким образом, полученные данные дают основание считать, что
сопряжение заключительных этапов пищеварения и начальных этапов транспорта осуществляется весьма эффективно, с минимальной
потерей времени и продуктов реакции. Более того, мономеры, освобождающиеся при гидролизе, как правило, на стадии всасывания
получают преимущества перед эквимолярными смесями соответствующих свободных мономеров.
Приведенные факты дают возможность предполагать существование раздельных транспортных путей для свободных мономеров
и мономеров, образующихся при расщеплении ди- и олигомеров.
15.2. Основные формы адаптации
15.2.1. Видовые адаптации
Адаптация к условиям питания и свойствам пищи. Видовые адаптации отражают приспособительное развитие вида. Способы питания
представителей данного вида определяются в основном средой обитания и характером доступной пищи. Структура и функционирование пищеварительной системы адаптированы к потребляемой пище,
а также к способам питания. Пищеварительная система принадлежит к тем немногим физиологическим системам, для которых характерно наличие общих принципов функционирования, а также особенностей, связанных с экологическими условиями.
Видовые адаптации млекопитающих. Видовые адаптации пищеварительных ферментов продемонстрированы среди класса млекопитающих.
249
Наиболее яркие примеры можно привести при сравнении ферментативного спектра отдельных органов пищеварительной системы представителей хищных и растительноядных животных. Интересные закономерности были получены при исследовании амилазы слюны у различных
видов млекопитающих. Оказалось, что при сравнении ферментативных
свойств слюны растительноядных и плотоядных животных необходимо
учитывать не только количественные различия в содержании полисахаридов, которых много в растительной пище и мало в животной, но и качественные: растительная пища – это в основном крахмал, а животная –
это гликоген. Было установлено, что в зависимости от преобладания
в пище животных того или иного субстрата в слюне превалирует либо
фитолитическая (субстрат–крахмал), либо зоолитическая (субстрат –
гликоген) амилолитическая активность. Приспособление ферментативного спектра слюны к качеству пищи достигается за счет адаптированного синтеза соответствующих форм амилазы.
Наиболее значительная ферментативная обработка пищевых биополимеров происходит в тонкой кишке млекопитающих под влиянием собственно кишечных трансмембранных (интегральных и периферических) ферментов и ферментов панкреатического происхождения. Свойства амилазы и протеаз поджелудочного сока
меняются в зависимости от свойств поступающей пищи таким образом, что в конечном итоге обеспечиваются наилучшие условия для
переваривания пищи, характерной для определенного вида или для
отдельных особей. Таким образом, качество питания, характерное
для различных видов животных, накладывает определенный отпечаток на ферментативный спектр поджелудочной железы.
Кроме того, следует отметить, что ферментный спектр щеточной
каймы клеток кишечного эпителия варьирует от вида к виду. Эти видовые особенности могут быть рассмотрены как приспособление
организма к характеру питания. Это демонстрирует экологическую
специализацию пищеварительно-транспортной поверхности тонкой
кишки и возможность видовых приспособлений к соотношению
углеводов, белков и жиров в пище на уровне ферментных систем,
реализующих мембранное пищеварение.
Температурные адаптации. В настоящее время установлено, что
температурные адаптации пищеварительной системы животных реализуются главным образом благодаря перестройкам ферментных
систем и липидного матрикса мембран.
Стратегия температурных адаптаций пищеварительной системы
гомойотермных и пойкилотермных животных различна. Так, при исследовании ферментов различных пойкилотермных животных (моллюсков, ракообразных, насекомых и рыб) в ряде случаев установлен
более высокий уровень относительной активности при низких темпе-
250
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]