Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
ратурах, чем для одноименных ферментов гомойотермных животных,
свидетельствующий о наличии адаптивных перестроек ферментативных схем к функционированию в широком диапазоне температур.
Согласно классическим представлениям, различия ферментов гомойотермных и пойкилотермных животных обусловлены разной термостабильностью. Действительно, показано, что температурный оптимум пепсина у человека соответствует 50 °С, у лягушки – 45 °С,
у шести видов рыб – 40 °С.
Таким образом, существует адаптация гидролитических и транспортных функций пищеварительной системы различных животных
к температурным условиям функционирования. Адаптивные перестройки осуществляются за счет изменения характеристик белковой
глобулы ферментов и в случае связанных ферментов – липидного
матрикса мембран. При этом у гомойотермных животных отмечается большая жесткость молекул фермента по сравнению с пойкилотермными животными.
При анализе адаптивных перестроек ферментных и транспортных
систем животных необходимо учитывать особенности функционирования целого организма, а также экологические, онтогенетические
и другие факторы, поскольку они оказывают существенное влияние
на исследуемые характеристики.
15.2.2. Адаптации пищеварительной системы в онтогенезе
Ферменты тонкой кишки. Пищеварительные характеристики тонкой кишки претерпевают значительные изменения в процессе онтогенетического развития в связи с переходом от одного типа питания
к другому. Особенно это характерно для незрелорождающихся млекопитающих, у которых четко дифференцированы периоды молочного и дефинитивного питания. Периоду молочного питания свойственны определенный ферментативный спектр и особое распреде
ление вдоль тонкой кишки. В это время претерпевают изменения
транспортные характеристики тонкой кишки, происходит индукция
синтеза одних ферментов (инвертазы, мальтазы) на фоне репрессии
других (лактазы), меняется изоэнзимный спектр некоторых ферментов (например, щелочной фосфатазы).
Как известно, у взрослых млекопитающих переваривание пищевых веществ происходит преимущественно в проксимальном отделе
тонкой кишки, тогда как дистальная ее часть представляет собой резервную зону. Верхняя граница этой зоны вариабельна: возможен ее
проксимальный или дистальный сдвиг.
Установлено, что у новорожденных, питающихся молоком, расщепление углеводов и белков осуществляется в более дистальных
-
251
отделах тонкой кишки, в то время как гидролиз и всасывание липидов имеет место в проксимальной части этого органа. Следовательно, резервная зона, которая дополнительно может включаться в процесс переваривания белков и углеводов молока, оказывается очень
небольшой. В связи с этим практически любое нарушение питания,
сопровождающееся дистальным смещением ферментов, расщепляющих белки и углеводы, приводит к тому, что не полностью переваренная пища поступает в толстую кишку и вызывает диспептический
срыв. Это является объяснением частоты диспепсий в детском возрасте в отличие от взрослых, у которых резервная зона развита чрезвычайно сильно и занимает примерно полностью дистальную половину тонкой кишки.
Другой важной особенностью, характеризующей ранний постнатальный период, является наличие в слизистой тонкой кишки незрелорождающихся млекопитающих (крыс, кроликов, свиней, телят)
высокой специфической активности лактазы и нейтральной
b-галактозидазы. Вместе с тем тонкая кишка этих животных лишена
или содержит незначительные количества карбогидраз, расщепляющих мальтозу, сахарозу и другие дефинитивные поли-, олигои дисахариды, в отличие от кишки взрослых.
При переходе от молочного питания к дефинитивному, включающему растительные углеводы, у большинства млекопитающих и человека происходят изменения ферментного спектра кишечной слизистой, что связано с необходимостью ассимиляции важных компонентов пищи.
Присутствие лактазы в тонкой кишке новорожденных, ее репрессия при переходе от молочного питания к смешанному, а затем к дефинитивному, а также индукция дефинитивных мембранно-связанных карбогидраз несомненно являются адаптивными признаками.
Взаимоотношения мембранного и полостного пищеварения в онтогенезе. Механизмы, обеспечивающие мембранный гидролиз пище-
вых веществ, сформированы к концу эмбрионального периода. В период раннего постнатального развития синтез амилазы в поджелудочной железе незначителен, однако амилолитическая активность
кишечной поверхности высока. В это время ферментный спектр
слизистой тонкой кишки разнообразен и представлен дисахаридазной, пептидгидролазной, щелочно-фосфатазной, липазной и другими активностями.
Напротив, полостное пищеварение развивается при переходе
к дефинитивному питанию. При сравнительном исследовании амилазы в течение эмбрионального и постэмбрионального периодов
у птиц и млекопитающих обнаружена интенсификация ферментативных функций поджелудочной железы к моменту перехода к сме-
252
шанному питанию. Эти различия являются не видовыми, а адап
тивными.
Стимуляция полостного пищеварения вызывается субстратным
и несубстратными факторами.
Показано, что в процессе индукции полостного пищеварения
принимает участие гастриновый механизм: введение гастрина приводит к преждевременному созреванию полостного пищеварения.
Это связано с функцией гастрина воздействовать на трофику органов пищеварительной системы (желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы).
15.3. Индивидуальные адаптации
Количественные, качественные и временные параметры питания
животных и человека характеризуются, как известно, чрезвычайно высокой вариабельностью. Поэтому какой бы совершенной ни была ра
бота пищеварительного аппарата при одних условиях питания, она
может оказаться недостаточной при других условиях, т. е. при ином составе и количестве пищи или ином ритме ее поступления в организм.
Заслугой И. П. Павлова и его школы является открытие и описание индивидуальных адаптаций пищеварительной системы, которые
в отличие от видовых адаптаций обеспечивают ее эффективное
и экономичное функционирование у отдельного животного или
человека путем приспособления к конкретным условиям питания
и к свойствам конкретной пищи.
-
-
15.3.1. Адаптация к режиму питания
Режим питания – это количественно-временная характеристика
потребления пищи, отражающая прежде всего особенности распределения поступления пищи в организм во времени.
Еще в классических исследованиях И. П. Павлова и его сотрудников указывалось на зависимость ритма работы пищеварительного аппарата от ритма питания. Ими было продемонстрировано, что
чем больше пищи, тем значительнее секреция и тем дольше она
длится. Дальнейшие исследования в основном подтвердили эту закономерность.
Вместе с тем было также показано, что в действительности во
многих случаях зависимость функционирования органов желудочно-кишечного тракта от режима носит гораздо более сложный характер. В частности, это касается явления непрерывной секреции
пищеварительных желез.
253
У многих видов животных, а также у человека в норме при отсутствии пищи в желудочно-кишечном тракте наблюдаются периодические моторные и секреторные явления: сокращения желудка и кишечника, выделения панкреатического и кишечного соков и желчи.
Однако, хотя эта периодическая деятельность в межпищеварительную паузу принципиально не отличается от таковой при наличии
пищи, интенсивность моторно-эвакуаторных, секреторных и всасывательных процессов в отсутствие пищи значительно ниже.
Анализ обширного экспериментального материала свидетельствует о том, что индивидуальные адаптации органов пищеварения в значительной степени определяются видовыми особенностями стерео-
типа питания. В самом деле, животные одних видов приспособлены
к частому поступлению пищи, но в небольших количествах, тогда как
животные других видов – к редкому, но обильному питанию.
Питание с небольшими перерывами свойственно многим млекопитающим (грызунам, жвачным). Значительная же часть хищников,
особенно те из них, которые охотятся за крупной добычей, напротив, питаются сравнительно редко, но пища сразу поступает в организм в больших количествах.
В отличие от типичных хищников и травоядных животных для
многих всеядных млекопитающих характерна относительно высокая
индивидуальная адаптируемость к изменению в широких пределах
режима питания.
В общем, резкое нарушение привычного стереотипа питания животного как в сторону учащения приемов частей суточного рациона,
так и в сторону урежения, и в особенности так называемые «беспорядочные» режимы, могут приводить к функциональным, а затем
и органическим изменениям в пищеварительном тракте. Функциональные изменения в желудке вначале проявляются в гиперсекреции
с высокими показателями кислотности и переваривающей силы при
наличии высокого содержания в соке слизи. В дальнейшем высокие
показатели секреторного процесса сменяются понижением активности трипсина и снижением кислотности. У животных развиваются диспептические нарушения.
Изменения режима питания могут вызывать также целый ряд метаболических перестроек в организме. В частности, одно из типичных проявлений адаптации к редкому питанию – повышение способности к образованию энергетических резервов и прежде всего
относительному увеличению доли жировой ткани.
Характер распределения приема пищи во времени является важным фактором питания у человека. Редкое и обильное питание, как
правило, приводит к повышению отложений жира и к избыточному
254
весу, к повышению уровня холестерина в сыворотке и пониженной
толерантности к глюкозе.
Вместе с тем следует отметить, что метаболические эффекты частоты питания нельзя рассматривать в отрыве от других физиологических факторов, среди которых наиболее существенными являются
композиция пищи и ее калорическая ценность.
Процессы адаптации животных и человека к различным режимам
питания существенно зависят также от времени приема пищи, так
как для деятельности органов пищеварения характерно существование суточных биоритмов.
15.3.2. Адаптация к качеству пищи
Одной из наиболее важных биологических закономерностей, обнаруженных Павловым в работе пищеварительных желез, является
их тонкая приспособляемость к качеству пищи. Индивидуальные
адаптации, как и видовые, направлены на создание таких условий
ферментативной обработки пищевых веществ, при которых необходимый физиологический эффект достигается при возможно меньшем напряжении систем синтеза и выделения ферментов.
Было показано, что адаптация к качественно различной пище может происходить как путем изменения уровня секреции пищеварительных желез, так и путем изменения спектра выделяемых ферментов. При этом увеличение относительного содержания какого-либо
компонента пищи, например белка, коррелирует с повышенным выделением соответствующих ферментов, тогда как количество других,
менее необходимых в данных условиях ферментов, может заметно
снижаться.
Наряду с этой наиболее общей закономерностью индивидуальные
адаптации различных пищеварительных органов имеют и ряд характерных особенностей, что делает целесообразным их раздельное рассмотрение.
Слюнные железы. Слюна обеспечивает вкусовую рецепцию пищи,
участвует в формировании пищевого комка, а также (благодаря наличию в ней амилазы) в начальных этапах расщепления полисахаридов. Качественно различная пища оказывает существенное влияние на характер слюноотделения.
Важнейшим аспектом проблемы является ферментная адаптация
слюнных желез. Как известно, у млекопитающих основным ферментом слюны является амилаза.
Вместе с тем были обнаружены существенные отличия амилолитических свойств слюны плотоядных и растительноядных животных.
255
Оказалось, что у первых слюна наиболее активна в отношении полисахаридов животного происхождения (гликогена), тогда как у вто
рых – в отношении крахмала.
При однократном потреблении пищи растительного или животного происхождения не было обнаружено каких-либо закономерных сдвигов в соотношении фитолитической и зоолитической активностей амилазы слюны, что свидетельствует об отсутствии быстрых адаптивных перестроек слюны под действием пищи
различного состава.
Однако при переводе испытуемых со смешанной диеты на пищу,
не содержащую продуктов животного происхождения, уже через 2–4
дня происходило резкое изменение соотношения зоолитической
и фитолитической активностей амилазы слюны в сторону преобладания последней.
Таким образом, более или менее продолжительное изменение качественного состава пищи сопровождается такой перестройкой ферментативной активности слюны, что на фоне растительной диеты
преобладает фитолитическая активность, а на фоне мясной – зоолитическая.
Желудок. В желудке высших животных и человека происходит депонирование пищи, а также ее механическая и химическая обработка, причем последняя обеспечивается главным образом секретом
желудочных желез, содержащим ряд пищеварительных ферментов.
Индивидуальные адаптации желудочных желез к качеству пищи
состоят в соответствующей (данному пищевому раздражителю) перестройке их функционирования, т. е. изменении продолжительности
и объема секреции, а также свойств и состава выделяемого желудочного сока, прежде всего в отношении содержания в нем соляной кислоты и пищеварительных ферментов.
Установлено, что химический состав пищи, поступающей в желудок, является одним из основных факторов, определяющих инди
видуальную адаптируемость желудочных желез. Одним из наиболее
эффективных возбудителей желудочной секреции является белковая
пища, особенно животного происхождения. Мясные экстракты
и продукты переваривания мяса действуют на пилорическую область, освобождая гастрин, который увеличивает секрецию сока. При
этом белковая пища вызывает также и повышение кислотности желудочного сока.
Углеводная диета, напротив, является слабым возбудителем желудочной секреции. При длительном содержании животных на
углеводном рационе снижается кислотность и переваривающая сила желудочного сока, укорачивается продолжительность сокоотделения.
-
-
256
Жиры и продукты их гидролиза, в частности жирные кислоты,
тормозят желудочную секрецию. При этом наибольшим ингибирующим эффектом обладают жиры в виде мицелл, образующихся
в присутствии желчи. После длительного питания жирной пищей
переваривающая сила желудочного сока снижена по сравнению с соком, выделяющимся при мясной диете, но выше, чем при питании
углеводами.
Желудочные железы могут адаптироваться не только к количеству
пищи и относительному содержанию в ней жиров, углеводов и белков, но и к определенным различиям в свойствах белков животного
и растительного происхождения. Эффективное расщепление белков
в желудке обеспечивается не только благодаря выделению соответствующего количества протеолитических ферментов, но и благодаря
адаптивному изменению ферментативного спектра, в результате чего максимальная активность соответствует пище, подлежащей в данное время обработке желудочным соком.
Индивидуальные адаптации желудочных желез могут иметь важное значение в жизни животных и человека. При большом диапазоне и значительной подвижности приспособительных процессов животные легко и без особых нарушений пищеварения могут переходить от одного вида пищи к другому.
Поджелудочная железа. Поджелудочная железа играет важнейшую
роль в осуществлении пищеварительного процесса в тонкой кишке,
выделяя ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление
всех основных компонентов пищи: белков, углеводов, жиров.
Большой фактический материал, полученный в последние десятилетия, убедительно подтвердил представления Павлова об адаптивном изменении соотношения основных ферментативных активностей поджелудочной железы в соответствии с изменением качественного состава пищи.
При длительных диетах наблюдалось соответствующее изменение
соотношений фитолитической и зоолитической активностей панкреатических ферментов.
Таким образом, многочисленные экспериментальные исследова
ния, в целом подтверждая идею Павлова о соответствии ферментного спектра поджелудочной железы качественному составу пищи, в то
же время показывают, что индивидуальные пищевые адаптации этого органа носят более сложный характер и определяются многими
другими факторами.
Важную роль в развитии адаптивных реакций поджелудочной железы играет сбалансированность диеты и в особенности достаточное
количество в пище полноценного белка. Показано различное влияние гормонов гипофиза на синтез ряда панкреатических ферментов.
-
257
Тонкая кишка. Пищеварение в тонкой кишке представляет собой
один из основных этапов утилизации пищи. На этот орган прихо
дится наибольший объем работы по гидролитическому расщеплению
пищевых биополимеров под действием как панкреатических, так
и собственно кишечных ферментов.
Исследования убедительно продемонстрировали способность пищеварительных ферментов тонкой кишки адаптироваться к изменению качественного состава потребляемой пищи.
Вместе с тем обращает на себя внимание неидентичность адаптивных реакций в различных сегментах тонкой кишки. Например,
повышение пептидгидролазных активностей при белковой диете
наблюдалось лишь в проксимальных отделах кишки, тогда как в дистальных ее отделах активности трипептидгидролаз даже несколько
снижались, хотя и статистически недостоверно, по сравнению с контрольной диетой. Репрессирующее влияние жировой диеты на карбогидразные активности было выражено лишь во втором и третьем
сегментах тонкой кишки.
Таким образом, анализ изменения проксимо-дистальной топографии кишечных ферментов также необходим для получения адекватного представления об индивидуальных адаптациях этого органа
к пище различного состава.
Наконец, суждение об адаптивном или неадаптивном характере
перестроек тонкой кишки, наблюдаемых при различных диетах, требует рассмотрения этих процессов как системных реакций. На особенности интегративных перестроек пищеварительных органов
определенное влияние могут оказывать такие факторы, как взаимодействие пищевых веществ на стадии мембранного гидролиза
и транспорта, характер моторно-эвакуаторной деятельности желудка и кишечника и др.
-
15.3.3. Адаптация к пище различной полимерности
Естественная пища животных и человека обычно представляет
собой совокупность относительно сложных биополимеров, которые
поступают во внутреннюю среду организма после предварительного
их расщепления до простых молекул (преимущественно мономеров)
в ходе полостного и мембранного пищеварения. Вместе с тем в последнее время все большее внимание исследователей привлекает вопрос об особенностях приспособления животных и человека к пище,
в которой исходными компонентами являются олиго- и мономеры.
Теоретическое значение этих исследований определяется теми
широкими возможностями, которые дает сопоставление поли-, олиго-
258
и мономерных диет для анализа взаимоотношения гидролитических
и транспортных процессов в пищеварительном тракте и выяснения
механизмов регулирования его ферментативных и транспортных активностей.
Интерес к этой проблеме в значительной степени обусловлен
и перспективами практического применения мономерного питания.
Одним из таких прикладных аспектов является разработка так называемых элементных диет, состоящих преимущественно из мономеров и применяемых в клинической практике как альтернатива
внутривенному питанию.
Важное значение имеет и другое направление, связанное с поисками путей создания синтетической пищи, предназначаемой для
кормления животных и, возможно, для питания человека. На основании того факта, что непосредственным источником пластического и энергетического материала в организме животных и человека
являются не пищевые биополимеры, а продукты их полного фермен
тативного гидролиза – мономеры, было высказано предположение,
что наиболее адекватным продуктом для создания таких диет являются пищевые мономеры, т. е. аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Такой подход представляется оправданным еще и потому, что в настоящее время не существует принципиальных трудностей для получения в промышленном масштабе указанных
соединений и придания искусственной пище соответствующих качеств натуральной пищи – консистенции, цвета, вкуса, запаха и т. д.
Вместе с тем вопрос о широком применении мономерных диет
требует тщательного физиологического обоснования.
Поэтому особое значение приобретают исследования адаптации
органов пищеварительной системы и организма в целом к пище различного полимерного состава. Рассмотрим некоторые особенности
такой адаптации.
Желудок. Показано, что применение мономерных диет сопрово-
ждается значительным уменьшением секреции кислоты в желудке,
что может быть обусловлено значительным уменьшением цефалической фазы желудочной секреции, а также уменьшением локальных
стимулирующих эффектов пищи. Переход от полимерной диеты
к мономерной связан также с существенным изменением моторноэвакуаторной функции желудка при наличии нарушений кишечного пищеварения.
Поджелудочная железа. Исследования влияния поли-, олигои мономерных диет на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы показали, что, хотя мономеры способны стимулировать
выделение панкреатических ферментов, в ряде случаев адаптация
поджелудочной железы существенно зависит от полимерного состава пищи.
-
259
Тонкая кишка. При изучении пищевых адаптаций собственно ки-
шечных ферментов основное внимание исследователей уделялось
кишечным дисахаридазам, активность которых менялась в зависимости от введения в рацион тех или иных веществ.
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что,
помимо метаболических адаптаций к увеличенному поступлению
соответствующих питательных веществ, по-видимому, существует
адаптация пищеварительно-транспортной системы.
15.4. Механизмы адаптации
15.4.1. Субстратные и гомеостатирующие адаптации
Представления о субстратном регулировании являются одной из
наиболее важных и общих биологических теорий.
Суть субстратного регулирования состоит в том, что структурные
и функциональные характеристики желудочно-кишечного тракта,
в частности ферментативные активности его органов, специфически
меняются в ответ на изменение композиции пищи. Приведенные выше данные о приспособлении ферментативного спектра пищеварительных органов к особенностям питания свидетельствуют о том, что
на протяжении всей жизни животного или человека существует субстратный контроль синтеза и выделения пищеварительных ферментов.
Так, адаптивные перестройки ферментного спектра поджелудочной железы при различных диетах, вероятно, в значительной степени обусловлены специфическим влиянием промежуточных и конечных продуктов гидролиза пищевых веществ на синтез и выделение
соответствующих панкреатических ферментов.
Принято считать, что адаптация ферментовыделительной функции поджелудочной железы развивается при поступлении в кровь
продуктов гидролиза пищевых веществ.
Многочисленные экспериментальные исследования дают все основания считать, что и в тонкой кишке адаптивные перестройки систем, осуществляющих мембранный гидролиз и транспорт пищевых
веществ, происходят при участии прямого субстратного регулирования.
Пищеварительно-транспортные мощности тонкой кишки под
влиянием локального субстратного регулирования распределяются
вдоль нее таким образом, что при изменении условий питания обеспечивается наиболее надежное и экономичное функционирование
этого органа.
Наряду с субстратным регулированием пищеварительно-транспортных мощностей тонкой кишки, по-видимому, существенную
260
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]