Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
Наряду со снижением количества выделяемой желчи под влиянием
высокой внешней температуры изменяется и качественный состав
ее, в частности количество желчных кислот.
При снижении функциональной нагрузки на органы в составляющих их клетках происходят изменения энергетического и пластического обменов.
Показано, что в процессе тепловой адаптации снижается потребление кислорода печеночной тканью, а также потребление кислорода митохондриями, угнетается активность цитохромоксидазы митохондрий, снижается интенсивность синтеза нуклеиновых кислот
и белков в печени в первоначальный период с последующим восстановлением до контрольного уровня.
Следовательно, в условиях высокой температуры функциональная нагрузка на печень снижается и в связи с этим уменьшается интенсивность стимула к восстановлению утраченной массы органа.
Скелетные мышцы. Двигательная деятельность принадлежит
к числу основных факторов, определяющих уровень обменных про
цессов организма и состояние его костной, мышечной и сердечнососудистой системы.
Установлено, что обменные процессы в мышцах чувствительны
к изменениям в питании. В условиях высокой температуры снижается и двигательная активность, и количество потребляемой пищи, что
несомненно отражается на обменных процессах скелетных мышц.
Обнаружено снижение содержания РНК и белка в скелетных
мышцах при адаптации к высокой температуре. Оно является следствием снижения двигательной активности крыс в условиях высокой
температуры, т. е. следствием гипокинезии.
Таким образом, поведенческие приспособительные реакции в виде уменьшения количества потребляемой пищи и снижения двигательной активности сопровождаются снижением уровня функциональной нагрузки на печень и скелетные мышцы с соответствующими
данной нагрузке метаболическими сдвигами в них. Эти поведенческие
реакции направлены на снижение теплопродукции.
Теплопродукция. Процесс адаптации к высокой температуре закономерно сопровождается снижением потребления кислорода,
уменьшением содержания РНК и белка в отдельных органах.
Обменные процессы повышаются в органах, участвующих в теплоотдаче (потовые железы, слюнные железы), а в основных теплопродуцирующих органах (печень, почки, скелетные мышцы) обменные процессы снижаются. На организменном уровне это может
проявиться снижением общего газообмена – теплопродукции. Снижению теплопродукции в условиях высокой температуры способствуют и гормональные сдвиги.
-
231
Длительная экспозиция животных в условиях высокой температуры снижает метаболизм норадреналина. Установлено, что у адаптированных к высокой температуре животных снижается утилизация
эндогенного норадреналина.
В процессе адаптации организма к высокой температуре происходит угнетение функции щитовидной железы. Уже при остром воздействии высокой температуры отмечается снижение скорости поглощения йода щитовидной железой и уменьшение концентрации
тиреоидных гормонов в плазме крови.
Таким образом, гормональные сдвиги взаимообусловлены поведенческой адаптацией – изменением двигательной активности
и уменьшением количества потребляемой пищи, что несомненно
направлено на снижение теплопродукции.
Анализ данных о метаболических сдвигах в отдельных органах, обнаруживаемых в ходе адаптации к высокой температуре, позволяет
прийти к выводу об их функциональной обусловленности. Увеличение функциональной нагрузки на органы, ответственные за теплоотдачу, закономерно сопровождается активацией синтеза нуклеиновых
кислот и белков, развитием гипертрофии органов, повышающей их
мощность. Наряду с сокращением латентного периода реакции испарительной теплоотдачи это ведет к возрастанию их производительности – увеличению количества выделяемого пота для испарительной
теплоотдачи. При этом изменяется топография потоотделения – большее количество пота выделяется в тех частях тела, которые по своим
анатомическим особенностям наиболее благоприятны к теплоотдаче.
Все эти изменения ведут к повышению эффективности испарительной теплоотдачи. В связи с этим отпадает необходимость высокого
кожного кровотока, наблюдаемого в начальный период адаптации
к теплу. Поэтому нормализуются объем сосудистого русла, объем циркулирующей крови и снижается частота сердечных сокращений.
В то же время в органах в силу специфических функций, определяющих теплопродукцию, обменные процессы угнетаются. Здесь
важную роль играют поведенческие приспособительные реакции.
Снижение двигательной активности несомненно направлено на
уменьшение образования тепла. Следствием гиподинамии является
уменьшение содержания нуклеиновых кислот и белков в отдельных
группах скелетных мышц. Уменьшение количества потребляемой
пищи свидетельствует об ограничении энерготрат, и в то же время
снижается функциональная нагрузка на органы пищеварения и, как
результат, возникает угнетение синтеза нуклеиновых кислот и белков и уменьшение массы печени.
Признаки развития структурного следа прослеживаются во всех
звеньях доминирующей функциональной системы. В афферентном
232
и центральном звеньях – это повышение порога чувствительности
тепловых рецепторов кожи и укорочение латентного периода реакции испарительной теплоотдачи. В эфферентном звене увеличение
функциональной нагрузки на органы, обеспечивающие испарительную теплоотдачу, сопровождается активацией синтеза РНК и белка
в клетках этих органов и развитием гипертрофии, приводящей к воз
растанию их мощности. В результате увеличивается количество выделяемой воды с низким содержанием натрия и повышается эффективность испарительной теплоотдачи. В то же время поведенческие
приспособительные реакции путем уменьшения количества потребляемой пищи и снижения двигательной активности способствуют
снижению уровня функциональной нагрузки на органы пищеварения и опорно-двигательный аппарат, что приводит к уменьшению
теплообразования. Этот процесс сопровождается уменьшением массы некоторых органов через угнетение синтеза белка в составляющих
эти органы клетках.
Таким образом, успешная работа доминирующей функциональной системы в поддержании температурного гомеостаза в условиях
длительного воздействия высокой температуры, т. е. долговременной
адаптации к теплу, обеспечивается, с одной стороны, возрастанием
мощности органов, ответственных за теплоотдачу, вследствие развития структурного следа в клетках этих органов и, с другой стороны – снижением теплообразования вследствие поведенческих приспособительных реакций, которые сопровождаются уменьшением
массы основных теплопродуцирующих органов.
-
14.4. Соотношение механизмов теплоотдачи
и теплопродукции в процессе долговременной адаптации
к высокой температуре
Исследования, проведенные на человеке и животных, показали,
что по мере развития адаптации к теплу понижается исходный уровень температуры тела, а также уменьшается величина подъема температуры тела в ответ на действие экстремально высоких температур.
Установлено, что исходный уровень ректальной температуры
у адаптированных животных на 0,7 °С ниже, чем у контрольных.
Стабильного уровня ректальная температура достигала в обеих группах животных за одно и то же время. Однако разница, отмеченная
при измерении исходного уровня ректальной температуры, сохранилась как в процессе действия, так и в восстановительный период
после тепловой нагрузки. Было отмечено неодинаковое поведение
контрольных и адаптированных крыс в условиях острого теплового
233
воздействия. Адаптированные животные вели себя более спокойно
и меньше двигались, чем контрольные.
Известно, что в процессе тепловой адаптации повышается устойчивость животных к последующему, более интенсивному тепловому
воздействию. В условиях, затрудняющих теплоотдачу (плавание в воде, нагретой до 42 °С), теплоустойчивость адаптированных и кон
трольных животных была одинаковой.
Таким образом, эти опыты показали, что адаптированные животные теряют свои преимущества перед неадаптированными в поддержании температурного гомеостаза и теплоустойчивости при невозможности использовать механизмы теплоотдачи.
Индивидуумы с врожденным отсутствием или недоразвитостью
эккриновых потовых желез не способны переносить условия высокой температуры из-за прогрессирующей гипертермии. Был описан
случай полного отсутствия потовых желез у 27-летнего мужчины,
у которого резко повышалась температура тела до 40–41 °С при выполнении тяжелой физической работы. В жаркую погоду он не мог
выполнять никакой работы. За всю жизнь он никогда не потел. Летом хорошо себя чувствовал, если часто обливался холодной водой.
Биопсия кожи с подкожной клетчаткой показала, что у него нет потовых желез.
Результаты приведенных экспериментов на животных и наблюдений на людях показывают исключительную важность механизмов
испарительной теплоотдачи в процессе адаптации организма к высокой внешней температуре. Испарительная теплоотдача обеспечивается взаимообусловленной синхронной работой всех звеньев функциональной системы, ответственной за поддержание температурного гомеостазиса организма.
Об этом свидетельствуют результаты оригинальных опытов, проведенных на крысах с введением капсаицина в гипоталамус или подкожно, в результате чего выключались функции тепловых рецепторов. Оказалось, что у подопытных крыс при полной сохранности
реакции терморегуляции во время охлаждения глубоко нарушены
реакции против перегревания. В отличие от контрольных крыс у них
отсутствовала саливация и облизывание шерсти, а ректальная температура была выше, чем у контрольных животных. Подопытные
крысы не вырабатывали условного рефлекса – включать охлаждение
при высокой температуре, легко вырабатываемого у контрольных
крыс. Известно, что капсаицин у новорожденных и взрослых живот
ных вызывает гипотермию.
На основании этих опытов можно заключить, что нарушение
нервного звена регуляции делает невозможным формирование функциональной системы, ответственной за адаптацию, а значит, и развитие процесса адаптации к теплу.
-
-
234
Таким образом, слабость любого звена функциональной системы
может лимитировать развитие полноценной адаптации к высокой
внешней температуре.
У адаптированных к высокой внешней температуре животных каких-либо путей метаболизма, протекающих с низким выходом тепла
(т. е. с высоким КПД), не обнаружено. Человек и животные могут
уменьшить теплопродукцию только благодаря включению поведенческих приспособительных реакций – снижению двигательной активности, уменьшению количества и изменению состава потребляемой пищи.
В развитии адаптации к высокой внешней температуре теплоотдача и теплообразование выступают как две взаимосвязанные системы. Чем хуже развиты механизмы теплоотдачи, тем более выражена
роль снижения теплопродукции, тем ниже уровень активной жизнедеятельности. Чем лучше развиты механизмы теплоотдачи, тем уровень активной жизнедеятельности может быть выше и менее выражена роль снижения теплопродукции.
Если понимать процесс адаптации как приобретение индивидуумом способности сохранять активную жизнедеятельность в изменившихся условиях среды, то ясно, что в процессе адаптации к теплу
первостепенную роль играют механизмы теплоотдачи, а поведенческие реакции, обусловливающие снижение теплопродукции, играют
вспомогательную роль. В условиях экстремально высоких температур, когда возможности механизмов теплоотдачи близки к пределу,
наступление катастрофы (теплового удара) всецело зависит от поведения индивидуума. Чем он лучше сохранит контроль за двигательной активностью и спокойствие, тем больше шансов выжить.
14.5. Лимитирующее звено и цена адаптации
к высокой температуре
Важной закономерностью доминирующей функциональной системы в условиях высокой температуры является то, что ее активация связана с потерей большого количества воды, расходуемой
в процессе испарительной теплоотдачи.
Это ставит организм в острую зависимость от необходимости по
стоянного своевременного и адекватного восполнения водных потерь. В противном случае будет развиваться дегидратация, которая
может привести к гибели.
Установлено, что даже при дефиците воды в организме, равном
10% массы тела, не возникает значительного торможения потоотделения. Следовательно, доминирующая функциональная система
235
-
«выкачивает» воду, несмотря на то, что дегидратация близка к критическому уровню. Потеря 10% воды приводит к тяжелым функциональным нарушениям, а нередко и к гибели. Хорошо переносят обезвоживание некоторые пустынные животные благодаря приобретенным в процессе эволюции адаптивным механизмам. Были попытки
повысить устойчивость человека к обезвоживанию, но они конча
лись неудачей. Остается единственный выход – своевременное вос-
полнение теряемой воды. Однако даже при наличии достаточного количества питьевой воды, особенно при физической работе в жарких
условиях, человек не в состоянии выпить жидкости столько, сколько он ее теряет.
Известно, что пот гипотоничен по сравнению с межклеточной
жидкостью. У адаптированного к высокой температуре человека при
тепловом воздействии выделяется пот с более низкой концентрацией натрия, чем у неадаптированного. Благодаря этим функциональным особенностям потовых желез организм как будто бы гарантирован от потери электролитов и нарушений электролитного баланса
в условиях высокой температуры.
При изучении баланса натрия у лиц, выполнявших различную
работу в жарком климате, установлено, что диета с обычным содержанием хлористого натрия полностью покрывает потери натрия
с мочой и потом.
Исследования содержания электролитов в плазме крови у представителей местного населения Туркмении показали крайне незначительные сдвиги содержания натрия в крови в летнее время по отношению к зимнему периоду. Концентрация калия в плазме крови
также практически не подвергалась сезонным колебаниям.
Однако при выполнении тяжелой физической работы в условиях
экстремально высоких температур человек выделяет и выпивает
большое количество жидкости (свыше 10 л). Поэтому даже при низкой концентрации натрия в поте общее количество выделившегося
натрия может превышать его поступление. Дефицит соли может привести к замедлению или срыву процесса адаптации. В то же время
введение в организм наряду с обычной диетой дополнительного количества соли, особенно когда потребление воды ограничено, может
быть опасным в смысле развития гипернатриемии и интрацеллюляр
ной дегидратации.
К факторам, которые могут привести к срыву адаптации к высокой температуре, относятся также чрезмерная физическая нагрузка,
воспаление потовых желез, о котором говорилось выше, и гидромейоз, часто развивающийся в тропических зонах, где жара сочетается
с высокой влажностью воздуха.
-
-
236
Чрезмерная физическая нагрузка увеличивает образование тепла
и тем самым значительно повышает нагрузку на механизмы теплоотдачи. Увеличенный кожный и мышечный кровоток обеспечивается ценой значительного снижения кровотока в почках и спланхнической области. Потоотделение максимально увеличивается. Это
может привести к дегидратации и развитию теплового удара. Кроме
того, показано, что у человека, выполняющего работу в жарких условиях, при явлениях дегидратации почечный кровоток снижается
особенно значительно (на 40–50%). В армии США среди солдат, выполнявших длительные переходы в жарких условиях, наблюдались
случаи острой почечной недостаточности.
Потница и гидромейоз значительно снижают производительность
потовых желез. В связи с этим ухудшается эффективность испарительной теплоотдачи. Очевидно, что при этом физическая работоспособность резко снижается. Создается угроза развития теплового
удара.
Развитие адаптации с преобладанием поведенческих приспособительных реакций также имеет свои особенности. Снижение двигательной активности и уменьшение количества потребляемой пищи
несомненно направлены на снижение теплопродукции. Это облегчает поддержание температурного баланса организма в условиях высокой температуры. Однако при этом в скелетных мышцах развиваются метаболические сдвиги, которые приводят к снижению выносливости индивида к физическим нагрузкам.
Условия высокой внешней температуры влияют на продолжительность жизни животных. Положительный эффект поведенческой приспособительной реакции – уменьшение количества потребляемой
пищи – проявляется только у тех животных, которые обладают способностью поддерживать низкую температуру тела при высокой
окружающей температуре. Добровольное уменьшение количества
потребляемой пищи удлиняет им жизнь в большей степени, чем тепловой фактор укорачивает ее.
Однако длительная функциональная разгрузка органов пищеварения с соответствующими структурными изменениями может сделать эти органы чувствительными к пищевым перегрузкам и интоксикациям. В летнюю жару учащаются тяжелые формы диспепсии,
гепатиты, кишечные инфекции. Причиной такого положения является не только возникновение благоприятных условий для попадания болезнетворных микробов, но и ослабление защитных свойств
самого организма. Установлено, что концентрация цитохромов Р-450
в печени у адаптированных к теплу животных значительно снижена
по сравнению с контролем и, соответственно, снижена антитоксическая функция печени.
237
14.6. Основные стадии адаптации к высокой температуре
и возможности управления процессом адаптации
Анализ фактического материала об адаптации к высокой темпе-
ратуре позволяет выделить следующие ее стадии.
1. Аварийная стадия неустойчивой адаптации характеризуется вы-
раженной стресс-реакцией, приводящей к увеличению теплопродукции, недостаточной эффективностью испарительной теплоотдачи, которая компенсируется резкой вазодилатацией кожных сосудов
со значительным увеличением кожного кровотока. Для поддержания
увеличенного кожного кровотока и нормального кровяного давления возрастает частота сердечных сокращений и минутный объем
сердца, уменьшается кровоток во внутренних органах, повышается
веномоторный тонус и увеличивается объем циркулирующей крови.
Здесь наглядно выступает то, что несостоятельность одного звена
доминирующей функциональной системы компенсируется за счет
напряженной деятельности другого звена. В силу этого свойства
в аварийной стадии адаптации к высокой температуре основная нагрузка падает на органы кровообращения. Отсюда ясно, что тяжело
будут переносить эту стадию индивиды с теми или иными формами
сердечно-сосудистых заболеваний, будь то регуляторного (сосудистые дистонии) или органического (пороки сердца и т. д.) характера.
2. Переходная стадия адаптации характеризуется тем, что интен-
сивность стресс-реакции уменьшается. В связи с этим несколько
уменьшается тепловая нагрузка на организм. Одновременно в результате активации синтеза нуклеиновых кислот и белков начинает
формироваться системный структурный след в афферентном и цен
тральных звеньях функциональной системы. Кроме того, при невозможности покинуть зону высокой температуры начинает меняться
тактика поведенческих реакций – двигательное возбуждение и бесплодный поиск выхода из опасной зоны сменяются уменьшением
двигательной активности и ограничением количества потребляемой
пищи. Уменьшение количества потребляемой пищи снижает функциональную нагрузку на органы пищеварения и через угнетение биосинтеза нуклеиновых кислот и белков приводит к уменьшению массы этих органов (например, печени, поджелудочной железы), и тем
самым ликвидируется несоответствие между сниженным кровотоком
и большой массой органа – ликвидируется возможность развития
относительной тканевой гипоксии. Все это способствует уменьшению теплопродукции. Таким образом, с одной стороны, развитие
системного структурного следа повышает эффективность теплоотдачи, а с другой стороны, уменьшение стресс-реакции и поведенческие приспособительные реакции способствуют уменьшению тепло-
-
238
продукции. В связи с этим несколько снижается кожный кровоток,
уменьшается объем сосудистого русла и объем циркулирующей кро
ви, снижается частота сердечных сокращений – органы кровообращения постепенно разгружаются по сравнению с аварийной стадией
адаптации.
3. Стадия устойчивой долговременной адаптации формируется
в естественных условиях жизни, когда имеется возможность избегать
непрерывного действия высокой температуры. Она характеризуется
хорошо сформированным системным структурным следом: повышением порога чувствительности тепловых терморецепторов, укорочением латентного периода включения испарительной теплоотдачи и рабочей гипертрофией эффекторного органа испарительной
теплоотдачи. Во внутренних органах происходят структурные изменения, благодаря которым периодическое резкое перераспределение
кровотока (увеличение кожного кровотока и уменьшение кровотока
в спланхнической области и почках) не сопровождается увеличением теплопродукции. У большинства жителей жарких стран при соблюдении ими традиционно сложившихся режимов труда, отдыха
и питания поддерживается именно стадия устойчивой долговременной адаптации к высокой температуре.
4. Стадия истощения и патологического доминирования функцио-
нальной системы, деятельность которой направлена на поддержание
температурного гомеостаза, чаще всего развивается при непрерывном длительном и чрезмерно интенсивном периодически длительном действии высокой температуры. Данная стадия может характеризоваться появлением признаков первой – аварийной стадии процесса, а также явлениями отрицательной перекрестной адаптации:
снижением детоксикационной функции печени и устойчивости
к физическим нагрузкам. В связи с тратой водных ресурсов организма для испарительной теплоотдачи состояние индивида отягчается
развивающейся хронической дегидратацией и потерей солей, витаминов, ферментов и т. д. Восполнение этих потерь затрудняется
в связи с доминированием поведенческого звена функциональной
системы, а именно угнетением аппетита и значительным уменьшением количества потребляемой пищи, что может привести к развитию белкового голодания, авитаминоза и т. д.
Таким образом, адаптация к высокой температуре при своей выраженной специфичности проходит те же стадии, что и адаптация
к другим факторам среды, т. е. подчиняется одним и тем же общим
закономерностям.
Возможность нарушения водно-солевого баланса в условиях жаркого климата является уязвимым местом даже для адаптированного
к теплу организма. Отсюда понятен интерес к вопросу изучения
-
239
механизмов регуляции водно-солевого обмена при действии на организм высокой температуры. Многие исследователи пытаются поддержать организм в приспособлении к жаре именно путем воздействия на водно-солевой обмен. Предлагаются различные питьевые
режимы и разрабатываются рецепты корригирующих питьевых напитков.
В Средней Азии в летний сезон люди, работающие на полях, традиционно рано утром перед выходом на работу выпивают один-два
чайника зеленого чая (собственное наблюдение).
В качестве корригирующих напитков предложены вишневый отвар, солевой раствор, напиток с водорастворимыми витаминами, отвар зеленого чая. Все перечисленные напитки дают положительный
эффект – улучшение гемодинамических и температурных показателей у работающих людей в условиях высокой температуры.
В своей основе эти напитки предназначены для восполнения
предполагаемых потерь воды, электролитов, витаминов и тем самым
для предупреждения возможных нежелательных последствий. Однако больших успехов в этом направлении до настоящего времени не
достигнуто.
Были попытки воздействовать на функции потовых желез. Одним
из достижений адаптации к высокой температуре, как уже говорилось, является уменьшение концентрации натрия в поте. Такого эффекта добивались предварительным введением альдостерона, тем
самым как бы предотвращая возможные потери натрия, особенно
ощутимые в первые дни теплового воздействия. Этот метод вмешательства также не нашел широкого применения.
Одной из возможностей вмешательства в процесс развития адаптации к теплу с целью ее облегчения и ускорения является выполнение дозированной физической работы в условиях действия высокой
температуры. Основным результатом подобного вмешательства является увеличение количества жидкости, выделяемой для испарительного охлаждения, т. е. увеличение производительности потовых желез.
Очевидно, что гипертермия играет определенную роль в развитии
адаптации к высокой температуре. В понимании механизма этого явления важно иметь в виду, что при остром тепловом воздействии, сопровождающемся гипертермией, возникает тканевая гипоксия. Поэтому гипоксия является одним из факторов, к которому развивается приспособление организма при действии высокой температуры.
В последние годы внимание молекулярных биологов привлекли
так называемые heat shock – белки теплового шока (БТШ), которые
синтезируются в клетке при развитии гипертермии. Оказалось, что
существуют гены, которые активируются при тепловом шоке.
240
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]