Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
годный для организма комплекс адаптационных изменений, характерных для третьей стадии устойчивой адаптации. Практически при
этом речь идет о постепенном подъеме в течение недели с высоты
уровня моря до высоты 2–2,5 тыс. м с последующими ежедневными
подъемами на эту высоту в течение 1–1,5 месяцев. Такого рода адаптация к периодическим воздействиям гипоксии представляет собой
тренировку не только к гипоксии, но и к подъему и спуску, она не
приводит к деадаптации организма от обычных условий жизни на
уровне моря; относительно небольшая длительность сеанса воздействия (4–5 ч) позволяет на определенном этапе адаптационного курса сочетать адаптацию к гипоксии с адаптацией к другим факторам.
Наконец, после того как адаптация сформировалась, необходимость
ежедневных воздействий отпадает, достигнутый результат можно сохранять с помощью двух-трех воздействий в неделю. Эти положительные моменты адаптации к периодическим воздействиям гипоксии дают основания для клинико-физиологического изучения
этого подхода к использованию фенотипической адаптации организма с целью профилактики. Вместе с тем очевидно, что проблема
предупреждения болезней, и в частности болезней кровообращения,
путем направленного, научно обоснованного формирования фенотипа не может быть решена посредством адаптации к какому-то
одному фактору. Эта задача предусматривает в конечном счете адаптацию к хорошо дозированному и индивидуально подобранному
комплексу факторов. Научное обоснование и практическое внедрение такой комбинированной адаптации составляет одну из важных
задач современной медицины.
Контрольные вопросы и задания к главе 12
1. Дайте общую характеристику адаптации к высотной гипоксии.
2. Какие процессы происходят на основных стадиях адаптации к гипоксии?
3. Охарактеризуйте черты архитектуры системного структурного следа.
4. Почему адаптация к гипоксии является фактором повышения резистентности?
5. Каков вероятный механизм профилактического эффекта адаптации
к гипоксии при спонтанной наследственной гипертонии?
6. В чем состоит один из принципов дозировки гипоксии, осуществимый при использовании барокамер?
ГЛАВА
13
АДАПТАЦИЯ
К НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ
Выживаемость организмов в естественных условиях непрерывно
изменяющейся внешней среды невозможна без адаптации к теплу и холоду. Для пойкилотермных животных процесс адаптации заключается
в изменениях обмена веществ в соответствии с изменениями темпера
туры тела, которая приближается к температуре окружающей среды.
Для гомойотермных животных процесс адаптации направлен, напротив, на сохранение температуры тела, относительно независимой от
температуры окружающей среды. Гомойотермные животные обладают
способностью адаптивно изменять интенсивность теплопродукции
и теплоотдачи. Оба эти процесса претерпевают существенные изменения при действии на организм животных низких температур.
Важность изучения механизмов адаптации к холоду диктуется необходимостью освоения холодных районов земного шара, а также
хорошо известным фактом уменьшения числа простудных заболеваний при адаптивном снижении чувствительности организма к действию низких температур – закаливания.
Основными направлениями изучения проблемы адаптации к холоду в настоящее время можно считать следующие вопросы:
а) локализация и специфика холодового термогенеза, в частности
роль бурой жировой ткани и мышц, в несократительной теплопродукции;
б) характер адаптивных изменений механизмов теплообразования, в том числе роль разобщения дыхания и фосфорилирования;
в) нервная и гуморальная регуляция адаптивных изменений теплопродукции, в частности механизмы влияния на эти процессы катехоламинов и других биологически активных веществ;
г) эколого-физиологические особенности приспособления к холоду у различных животных и у человека;
д) возможности перекрестной адаптации при длительном действии холода, цена адаптации к этому фактору.
Данные вопросы будут предметом обсуждения в настоящей
лекции.
-
192
13.1. Cрочная адаптация к холоду
неадаптированного организма
В реакции организма на действие холода можно выделить раннюю стадию и период развития адаптации. Раннюю реакцию на холод можно рассматривать как начальный этап адаптации, реализующийся посредством срочных и несовершенных механизмов.
Важнейшая черта первого этапа адаптации состоит в том, что деятельность организма протекает на пределе его функциональных
возможностей, за счет почти полной мобилизации резервов, и далеко не полно обеспечивает необходимый адаптационный эффект.
При остром действии холода это несовершенство заключается
в том, что, несмотря на максимальную мобилизацию терморегуляторных механизмов, животные и человек испытывают состояние
дискомфорта и оказываются неспособными осуществлять привычную деятельность. При этом могут развиваться холодовые повреждения кожи и других поверхностных тканей, а также патологические
изменения во внутренних органах.
Непосредственная, т. е. срочная, реакция на острое действие холода развивается стадийно. Так, было выделено шесть стадий данного процесса:
1) период начального воздействия, не приводящего к изменению
температуры тканей; 2) период стабилизации после начала действия
холода; 3) фаза активного включения терморегуляторных реакций;
4), 5) периоды установившихся терморегуляторных реакций; 6) фаза
начинающейся декомпенсации функций.
Изучение морфологических изменений в нейронах позволило
установить последовательность включения в механизмы терморегуляции различных отделов центральной нервной системы. При значительном напряжении терморегуляции включение происходит
в следующем порядке: ретикулярная формация – задний гипоталамус – спинной мозг – преоптическая область гипоталамуса – кора
больших полушарий. При менее значительных изменениях температуры среды последовательность активации центральных структур
иная: кора больших полушарий – передний гипоталамус – ретикулярная формация – задний гипоталамус – спинной мозг.
Активация центров терморегуляции осуществляется благодаря
возбуждению холодовых рецепторов, которые у крыс могут составлять до 86% всех терморецепторов. Эти рецепторы отвечают на быстрое охлаждение фазной реакцией учащения импульсов. Причем
терморегуляторная реакция, а именно увеличение теплопродукции,
может развиваться лишь при охлаждении периферических участков
тела, например конечностей у человека.
193
При комфортной температуре внешней среды и отсутствии активации кожных рецепторов терморегуляторные реакции могут включаться и при охлаждении глубоких тканей.
Таким образом, терморецепторы являются «первой линией оборо
ны», запускающей терморегуляторную реакцию.
Обусловленная возбуждением рецепторов активация центров терморегуляции приводит к активации симпатической нервной системы и повышению ее эрготропных влияний, имеющих избирательный
характер.
В соответствии с классическими представлениями о терморегуляции все реакции организма на холод должны быть направлены на
уменьшение теплоотдачи и повышение теплопродукции.
Реакции на холод одной и той же системы организма могут способствовать как производству тепла, так и его сохранению. Поэтому
для дальнейшего анализа все эффекты воздействия холода целесообразно разделить на сердечно-сосудистые, эндокринные, водно-элек-
тролитные и метаболические.
13.1.1. Сердечно-сосудистые реакции
Наиболее характерной реакцией на холод сердечно-сосудистой
системы различных животных является спазм периферических сосу-
дов, обусловленный эффектами симпатических нервов и катехоламинов и ограничивающий потери тепла с поверхности тела.
У людей снижение периферического кровотока может достигать
при этом значительного уровня.
Холодовой спазм сосудов периодически сменяется парадоксальной,
на первый взгляд, вазодилатацией.
Наряду с изменением кровотока в «оболочке» тела при действии
холода существенно повышается кровоток во внутренних органах
и мышцах.
Увеличение на холоде кровотока в скелетных мышцах сочетается
с повышением утилизации ими кислорода.
Типичным эффектом острого действия холода является повышение системного артериального давления; такая реакция выявлена
у людей, собак и крыс. Повышение на холоде системного артериаль
ного давления может быть обусловлено не только спазмом сосудов,
но и увеличением сердечного выброса.
О стимуляции мышцы сердца при остром действии холода свидетельствует изменение активности ферментов, регулирующих проницаемость клеточных мембран. Пребывание на холоде вызывает
активацию аденилатциклазы, обеспечивающей образование универсального внутриклеточного посредника – циклической АМФ. При
-
-
194
этом в мышце сердца угнетается активность фосфодиэстеразы, ускоряющей гидролиз циклической АМФ.
Таким образом, основные реакции на холод системы кровообращения сводятся к перераспределению кровотока, направленному на
его снижение в периферических участках тела и увеличение в жизненно важных и производящих тепло тканях. Такое перераспределение составляет важный вклад в главную, срочную, адаптационную
реакцию на холод: увеличение теплопродукции и уменьшение теплоотдачи.
13.1.2. Реакции эндокринных желез и водно-солевого обмена
В качестве наиболее ранней реакции на холод описана активация
САС, являющаяся одним из компонентов стресс-реакции. В тканях
белых крыс при действии холода 5±1 °С обнаружили в первые 7 дней
опыта повышение концентрации адреналина (А) и норадреналина
(НА) в плазме крови, снижение содержания А и увеличение НА в надпочечниках и миокарде, а также увеличение экскреции их с мочой.
Роль мозгового слоя надпочечников и симпатической нервной
системы в регуляции теплопродукции при действии холода на организм является однонаправленной. При ограничении активности одного из этих двух важных звеньев САС компенсаторно растет роль
другого звена.
В то же время торможение активации на холоде симпатической
нервной системы, развивающееся под влиянием ограничения приема пищи, сочетается с повышением на 122% экскреции с мочой
адреналина, который, как известно, секретируется в кровь мозговым
слоем надпочечников. При интактных надпочечниках и нормальной
активности симпатической нервной системы их активация при действии холода осуществляется сочетанно, при этом порог холодовой
стимуляции надпочечников, как правило, более высок.
Кора надпочечников также активно реагирует на холод. Обнаружено повышение секреции кортикостероидов при остром действии
холода на крыс. Эта реакция закономерно сопровождается повышением содержания РНК и белка в коре надпочечников.
Существенно, что концентрация кортикостероидов в плазме кро
ви растет уже в первые 3 ч действия холода. Роль надпочечников
в срочной адаптивной реакции организма на острое действие холода
подтверждается тем, что адреналэктомированные животные теряют
способность выживать на холоде, это связано с отсутствием не коркового, а мозгового слоя надпочечников. С другой стороны, способность адреналэктомированных крыс поддерживать температуру тела
-
195
на холоде может восстанавливаться после введения им препарата
корковых гормонов – кортизона.
Таким образом, оставляя открытым вопрос о том, какой слой надпочечников является более важным для поддержания температуры
тела на холоде, необходимо отметить, что в целом надпочечники
играют жизненно важную роль в стрессорной реакции на холод.
Наряду с надпочечниками жизненно важную роль в реакции организма на острое действие холода играет щитовидная железа. Установлено, что выживание тиреоидэктомированных крыс на холоде
весьма ограничено и зависит от температуры среды. При этом введение тироксина восстанавливает у этих животных поддержание на
холоде температуры тела и предупреждает избыточную секрецию катехоламинов.
Таким образом, при действии холода гормоны щитовидной желе
зы и катехоламины могут выступать в роли синергистов и компенсировать недостаток друг друга. Реакция на острое медикаментозное
угнетение функции щитовидной железы сопровождается изменениями в бурой жировой ткани, обычно развивающимися при действии
холода: увеличением массы ткани, повышением содержания в ней
ДНК, митохондриальных белков и фосфолипидов, увеличением активности цитохромоксидазы С. Эта реакция развивается в результате компенсаторного увеличения секреции катехоламинов.
Взаимосвязь щитовидной железы с катехоламинами при действии
на организм холода проявляется и в том, что катехоламины способны в этих условиях активировать щитовидную железу.
Другим не менее постоянным эндокринным эффектом действия
холода являются изменения секреции антидиуретического гормона – альдостерона и связанные с ними сдвиги водно-солевого обмена. Ранние стадии реакции организма на холод характеризуются снижением секреции альдостерона у крыс, людей. С учетом этих данных
можно объяснить причину увеличения диуреза, или «холодового диуреза», типичного для острого действия холода на неадаптированных
животных и людей. У адаптирующихся к холоду людей эта реакция
постепенно исчезает.
Приспособительная роль изменений водно-электролитного обмена, развивающихся при действии на организм холода, способствует выживаемости животных.
Таким образом, изменения в системе гормональной регуляции
и водно-солевом обмене на этапе срочной адаптации к холоду включают в основном следующие явления:
1) увеличение секреции гормонов коркового и мозгового слоя
надпочечников, а также гормонов щитовидной железы с одновременным повышением утилизации этих гормонов тканями;
-
196
2) снижение секреции альдостерона и уменьшение чувствитель-
ности к нему тканей почек;
3) развитие дегидратации тканей и гемоконцентрации с повыше-
нием осмолярности плазмы.
13.1.3. Метаболические реакции увеличения теплопродукции
Действие холода на организм обычно приводит к повышению активности метаболизма, необходимому для увеличения теплопродукции. Существует несколько путей для увеличения продукции тепла
в организме гомойотермных животных: специфическое динамическое
действие пищи, дрожь, произвольное сокращение мышц и несократительный термогенез.
Дрожь представляется самым эффективным и наиболее постоянным из всех видов теплопродукции, повышающейся при остром действии холода. Термогенная эффективность дрожи значительно выше
таковой при произвольной мышечной деятельности, так как при
дрожи не совершается работа и вся энергия этого сокращения превращается в тепло. В эту реакцию включаются не только позно-тонические мышцы, но и дыхательные мышцы грудной клетки.
Увеличение теплопродукции при действии холода связано с активацией обменных процессов не только в мышцах, но и в бурой жировой ткани, а также во внутренних органах. Это явление и было названо несократительным термогенезом.
Острое действие холода стимулирует в тканях прежде всего метаболизм липидов.
Таким образом, метаболические реакции на холод состоят в активации метаболизма в скелетных мышцах, внутренних органах и бурой жировой ткани, при этом мобилизуются жиры и углеводы, необходимые для экзотермических реакций обмена веществ.
13.2. Долговременная адаптация к холоду
Главным выражением адаптации организма к холоду является повышение его способности сохранять стабильную температуру тела
и осуществлять жизнедеятельность при действии низких температур
среды. Адаптированные животные выживают в этих условиях значительно лучше, чем неадаптированные.
Физиологические механизмы устойчивой, долговременной адаптации к холоду могут быть неодинаковыми у различных гомойотермных животных. Так, у крупных животных, а также у голубей
и карликовых свиней при адаптации совершенствуется в основном
197
физическая терморегуляция, т. е. механизмы, ограничивающие теплоотдачу: у этих животных увеличивается шерстный покров, повышается активность пиломоторных реакций, утолщается подкожный жировой слой. Химическая терморегуляция, т. е. увеличение
теплопродукции, включается у таких животных в меньшей мере.
Гораздо сложнее развивается адаптация к холоду у мелких животных, в частности у грызунов. У них адаптация осуществляется за счет
изменений и теплоотдачи, и теплопродукции, соотношение которых
зависит от экологических особенностей животного.
Адаптация к холоду человека представляет собой наиболее сложную проблему. Поскольку кожа человека не покрыта шерстью, в его
адаптации сравнительно большую роль играет поведенческий фактор. Поэтому не удивительно, что у человека признаки физиологической адаптации к холоду обнаруживаются с большим трудом. Однако у народностей, представители которых слабо защищены от холода одеждой, обнаруживаются классические признаки адаптации
к холоду.
Адаптация человека к холоду включает, в свою очередь, ряд отдельных адаптаций: к тяжелой одежде, повышению мышечной активности и потребления пищи; при освоении новых районов земного шара к этому комплексу присоединяется и социальная адаптация.
У человека в отличие от других животных чаще развивается так
называемый гипотермический тип адаптации, условием формирования которого является периодическое действие холода. Эта адаптация характеризуется практическим отсутствием метаболической реакции на холод и даже некоторым снижением температуры тела. При
этом симпатическая активность в противоположность срочной реакции на холод не повышается, а снижается и чувствительность к холоду падает – развивается привыкание.
Реакции на холод адаптированного и неадаптированного орга
низмов различны, несмотря на то, что при умеренно низких температурах оба они могут длительно поддерживать температуру тела.
Неадаптированные животные повышают теплопродукцию благодаря сократительному (мышечный тонус, дрожь) и несократительному
термогенезу, или истинной химической терморегуляции. Последняя,
в свою очередь, может осуществляться благодаря распаду АТФ и освобождению энергии, часть которой является тепловой. Это требует
существенного напряжения ферментативных процессов, больших
затрат специфических материалов.
В отличие от реакции на холод неадаптированного организма,
в адаптированном организме значительно большую долю составляет термогенез, не связанный с распадом АТФ. Эта перестройка обменных процессов проявляется не только при действии холода, но
-
198
и в состоянии температурного комфорта. Адаптированные к холоду
животные потребляют в этих условиях меньше кислорода, чем неадаптированные. Сохранение температурного гомеостаза на холоде
достигается у адаптированных животных ценой более низких энерготрат, что соответствует общему принципу экономного функционирования систем, ответственных за адаптацию.
13.2.1. Режимы адаптации к холоду
Даже у животных одного и того же вида адаптация к холоду может
быть достигнута различными способами. Выделяют два вида адаптации: сезонную и температурную.
Сезонную адаптацию к периодическому действию холода можно
воспроизвести у животных, содержащихся в клетках группами и получающих материал для строительства гнезда. Эти животные должны находиться вне помещения, в условиях естественной смены температуры среды и освещенности. При такой адаптации в зимнее время развивается некоторое защитное снижение теплопродукции, но
резко возрастают теплоизоляционные процессы, что более выражено у крупных животных. Генетическая обусловленность механизмов
сезонной адаптации у определенного вида животных доказывается
тем, что постоянство условий содержания, в том числе температуры
внешней среды, не предупреждает у этих животных сезонных сдвигов метаболизма и теплоизоляции.
Второй вид адаптации к холоду – так называемая температурная
адаптация к непрерывному действию холода – достигается путем
помещения животных в индивидуальные клетки при постоянной
низкой температуре внешней среды. В этих условиях у адаптирующихся животных практически не расширяется термонейтральная
зона, как при первом режиме адаптации, т. е. отсутствуют признаки
увеличения теплоизоляции и, следовательно, преобладает активация
теплопродукции.
Действие холода в обоих описанных режимах приводит к развитию адаптации, которая выражается в увеличении времени выживания животных в условиях пребывания в индивидуальных клетках при
температуре –35 °С. Однако сезонная адаптация в отличие от температурной не вызывает потери массы животных, повышения артериального давления, а также развития узелкового периартериита
и повреждения периферических тканей.
Адаптация в щадящем режиме периодических воздействий холода не вызывает существенного отставания животных в росте, некрозов тканей или ранней гибели, что характерно для адаптации
199
к постоянному действию холода. Далее будет показано, что именно
режим периодических, тренирующих воздействий холода способствует повышению резистентности организма к ряду факторов, вызывающих сердечно-сосудистые и другие заболевания.
13.2.2. Механизмы долговременной адаптации к холоду,
ее системный структурный след
Долговременная адаптация к холоду обеспечивается системными
изменениями метаболизма, структуры и функций, которые развиваются постепенно и приводят к повышению устойчивости организма
к действию холода. Рассмотрим основные из этих сдвигов и формирование системного структурного следа при адаптации к холоду. О формировании такого рода устойчивого следа при длительном действии
холода свидетельствуют феномены «адаптивной памяти», выражающиеся в сохранении после прекращения действия холода адаптивных
сдвигов метаболизма и функций в течение длительного времени.
Особенно длительно сохраняются адаптивные сдвиги, развившиеся в ранний период онтогенеза. Показано, что если новорожденных
животных – козлят, ягнят, телят – поместить сразу после рождения
в неотапливаемое помещение с температурой воздуха от 0 до –15 °С,
то в последующем у этих животных значительно ускоряется формирование сосудистых механизмов терморегуляции. Это делает возможным ранний переход на стойкий и сравнительно низкий уровень
общего газообмена, характерный для полярных животных.
В настоящее время показано, что при адаптации к холоду постепенно развивается перестройка путей активации адренергической системы. Это выражается, в частности, в изменении режимов активности холодовых рецепторов, в уменьшении максимальной активности
реагирующих на холод нейронов стволовых отделов мозга, в увеличе
нии мощности и гибкости центральных механизмов терморегуляции,
в частности благодаря выработке условно-рефлекторных связей.
Так, условные рефлексы, выражающиеся в повышении теплопродукции под влиянием привычного комплекса обстановочных раздражителей и времени, могут вырабатываться у хищных животных,
низших приматов, насекомоядных, рукокрылых, копытных, птиц.
Выработка такого механизма под влиянием многократных сочетаний
холодового раздражителя с рядом других способствует значительному повышению эффекта воздействия температурного раздражителя
и уменьшению латентного периода ответной метаболической реакции. Роль условно-рефлекторной активации теплопродукции особенно велика на ранних этапах адаптации. Таким образом, процессы
-
200
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]