Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
13.2.4. Положительные перекрестные эффекты адаптации
к периодическому действию холода, ее использование
для повышения резистентности
Адаптация к периодическому действию холода соответствует эволюционно детерминированной программе организма, который
в естественных условиях подвергается действию холода лишь в определенные сезоны года и только во время определенных поведенческих реакций с последующим уходом в закрытое пространство. Понятно поэтому, что при неизменной принципиальной архитектуре
системного структурного следа цена такой адаптации значительно
меньше, чем при непрерывном действии холода, а вероятность ее
положительных перекрестных эффектов больше.
Действительно, адаптация к периодическому действию холода
повышает неспецифическую резистентность к действию других экстремальных и повреждающих факторов, в частности гипоксии, ограничивает развитие нарушений водно-солевого обмена, приводящих
к подъему артериального давления.
На ранних этапах онтогенеза, когда адаптивные возможности организма высоки, положительные эффекты адаптации может дать
и режим постоянного действия холода. Установлено, что содержание
новорожденных животных – козлят, ягнят, телят – в помещении
с температурой воздуха от 0 до –15 °С способствует интенсивному
росту и развитию этих животных.
На более поздних этапах индивидуального развития положительные перекрестные эффекты адаптации, как было указано выше, развиваются главным образом при периодическом действии холода. Это
согласуется с представлением о том, что периодическое действие холода способствует сохранению резервов адаптации.
Таким образом, периодическое действие холода, очевидно, способствует не простому восстановлению, а «расширенному воспроизводству» резервов организма. Такого рода закономерность, как известно, характеризует и адаптацию к периодическому действию высотной гипоксии.
Другой аспект адаптации к периодическому действию холода связан с тем, что холод первоначально вызывает ярко выраженный
стресс, и повторение таких стрессорных воздействий за счет стресслимитирующих систем может ограничивать возбуждение САС и
ГГНС, а также эффекты катехоламинов в тканях.
Действительно, при периодическом действии холода отсутствует
повышение реакции на норадреналин, такого рода адаптация не сопровождается развитием узелкового периартериита, повышением
211
артериального давления и способствует повышению резистентности
организма к действию других неблагоприятных факторов.
Режим периодического действия холода более соответствует естественным суточным ритмам активности организма многих животных
и человека, поэтому дальнейшее изучение закономерностей, лежащих в основе такого рода адаптации, весьма перспективно.
Поскольку в естественных условиях адаптация к периодическому
действию холода никогда не бывает изолированной, а всегда сочетается с высокой двигательной активностью (работа, добывание пищи,
уход от опасности в зимних условиях), имеются основания полагать,
что оптимальным вариантом является комбинированная адаптация
к периодическому действию холода и двигательным нагрузкам. Именно такая форма комбинированной адаптации стала основой тренировки во многих видах спорта, обеспечивающих гармоничное развитие
организма и повышение его устойчивости к повреждающим факторам.
13.3. Основные стадии адаптации к холоду
Представленные выше данные об адаптации к холоду позволяют
выделить четыре основные стадии этого процесса.
Первая, аварийная стадия неустойчивой адаптации характеризуется выраженной стресс-реакцией, резким проявлением терморегуляторных реакций ограничения теплоотдачи, и в частности спазмом
периферических сосудов. Значительное увеличение теплопродукции
происходит в этой стадии главным образом за счет разобщения окисления и фосфорилирования в митохондриях, сократительного термогенеза в форме дрожи. При этом закономерно развивается относительный дефицит богатых энергией макроэргов, необходимых для
осуществления функций, и, как следствие, реализуется ограничение
поведенческих реакций организма. Этот феномен может сопровождаться многочисленными повреждениями в форме отморожения
лица и конечностей, лабилизации лизосом, ферментемией, локальными некрозами сердечной мышцы и т. д.
Вторая, переходная стадия характеризуется тем, что интенсивность
стресс-реакции уменьшается при избирательном сохранении таких
важных для адаптации явлений, как гиперфункция САС и щитовидной железы. Одновременно в результате активации синтеза нуклеиновых кислот и белков начинает формироваться системный структурный след в мышцах, бурой жировой ткани, системах транспорта
кислорода и субстратов окисления.
В результате начинают увеличиваться теплопродукция и ресинтез
АТФ, вклад регуляторного ограничения теплоотдачи в адаптацию
212
уменьшается, т. е. ограничивается вазоконстрикция в периферических тканях. Соответственно уменьшается степень и вероятность повреждений организма, появляются признаки восстановления его поведенческой активности.
Третья стадия – устойчивой долговременной адаптации с большей
вероятностью формируется при эволюционно детерминированном
периодическом действии холода, когда влияние этого фактора своевременно лимитировано поведенческими реакциями избавления,
и оказывается значительно менее вероятной при непрерывном действии холода. Проявляется она формированием выраженного системного структурного следа, т. е. гипертрофией САС, щитовидной
железы, а также системы митохондрий в мышцах, бурой жировой
ткани и системы транспорта кислорода и субстратов окисления. Это
обеспечивает стационарное увеличение теплообразования, достаточное для сохранения температурного гомеостаза и обеспечения
поведенческих реакций организма. В результате роль ограничения
теплоотдачи и сократительного термогенеза в адаптации существенно уменьшается, повреждения могут претерпевать обратное развитие, а поведенческая активность организма восстанавливается. При
этом адаптация наиболее устойчива и выражена в условиях сочетания ограниченного периодического действия холода и физической
нагрузки, т. е. при таком сочетанном процессе, как периодическая
двигательная активность на холоде.
Помимо повышения устойчивости к острому действию холода,
а также экономичности адаптивной реакции, данная стадия характеризуется явлениями положительной перекрестной адаптации, т. е.
повышением резистентности к алиментарному атеросклерозу, солевой гипертонии, гипоксии, большей устойчивостью агрессивных реакций во внутривидовых конфликтах.
Четвертая стадия – истощения и патологического доминирования
системы, ответственной за адаптацию, с наибольшей вероятностью
развивается при непрерывном длительном действии достаточно интенсивного холода или чрезмерно длительном и интенсивном периодическом действии этого фактора. Данная стадия может характеризоваться появлением признаков первой, аварийной стадии процесса, а также явлениями отрицательной перекрестной адаптации,
т. е. потенциацией алиментарного атеросклероза, солевой гипертонии, узелкового периартериита и подробно описанной выше частичной атрофией печени, сопровождающейся снижением дезинтоксикационной функции этого органа.
Оценивая рассмотренные стадии адаптации к холоду, можно заключить, что наряду с глубоким своеобразием они обладают выраженными общими чертами, описанными ранее для адаптации к другим факторам среды.
213
Контрольные вопросы и задания к главе 13
1. Каким образом осуществляется срочная адаптация к холоду неадаптированного организма?
2. Как сердечно-сосудистая система реагирует на холод?
3. Какие изменения происходят в системе гормональной регуляции
и водно-солевом обмене организма на этапе адаптации к холоду?
4. С чем связано увеличение теплопродукции при действии холода?
5. Каковы отличия долговременной адаптации к холоду организма человека от организма животных?
6. Охарактеризуйте режимы адаптации к холоду.
7. Каковы физиологические механизмы долговременной адаптации
к холоду?
8. Какие регуляторные исполнительные звенья выделяются в архитектуре системного структурного следа при адаптации к холоду?
9. Какова цена адаптации к холоду?
10. В чем заключаются отрицательные перекрестные эффекты адаптации к холоду?
11. Каковы положительные перекрестные эффекты адаптации к периодическому действию холода?
12. Охарактеризуйте основные стадии адаптации к холоду.
ГЛАВА
14
АДАПТАЦИЯ
К ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ
В процессе эволюции возникла способность поддерживать постоянную температуру тела и активную жизнедеятельность в относительной независимости от температурных колебаний окружающей
среды. Это явилось предпосылкой распространения млекопитающих
и птиц в различные климатические районы нашей планеты.
Даже аридная зона с ее изнуряющей жарой, недостатком воды
и скудостью кормовой базы заселена многими видами гомойотермных животных. При всем многообразии механизмов, посредством
которых животные приспосабливаются к жизни в таких суровых ус
ловиях, они сводятся к трем основным типам.
1. Поведенческая адаптация. Мелкие животные, например пес-
чанки, приспособились главным образом за счет тактики избегания
действия высокой температуры. Жаркое время дня они проводят
в норах с оптимальным микроклиматом. Другой вид грызунов (суслик) с наступлением жаркого и засушливого периода впадает в состояние летней спячки. При этом жизненные процессы замедляются, энерготраты и теплопродукция уменьшаются. Активная жизнедеятельность у них возобновляется с наступлением благоприятных
условий.
2. Испарительная теплоотдача. Крупные животные приспособи-
лись в основном за счет хорошо развитых механизмов теплоотдачи.
Температура воздуха в жарких странах часто превышает температуру
тела животных. В этих условиях теплоотдача может осуществляться
только благодаря испарению воды. У верблюдов и крупных антилоп
испарение происходит главным образом путем потоотделения.
У овец, коз и небольших газелей испарение усиливается за счет частого поверхностного дыхания. Смачивание слюной и облизывание
шерстного покрова свойственно многим австралийским сумчатым,
в том числе крупным кенгуру и мелким грызунам.
3. Устойчивость к гипертермии. Испарительная теплоотдача связа-
на с расходом водных ресурсов организма. Это требует постоянного
их восполнения. Ограниченность питьевой воды в аридных зонах
-
215
привела к возникновению в процессе эволюции механизмов, позволяющих экономно расходовать воду. Один из этих механизмов–
устойчивость к гипертермии. Например, у верблюда, получающего
для питья неограниченное количество воды, в течение жаркого дня
выделяется до 9,1 л пота. У того же животного, лишенного питья, потеря воды составляет 2,8 л, а температура тела повышается до 41 °С.
Человек эволюционно приспособлен к жизни в условиях высокой
внешней температуры. Благодаря хорошо развитым потовым железам, обеспечивающим испарительную теплоотдачу, он занимает самое высокое положение в животном мире по способности сохранять
постоянную температуру тела.
Индивид, впервые попавший в условия высокой температуры, не
способен выполнять работу, которую без напряжения выполнял
в комфортных условиях. Попытка выполнить работу на основе волевого усилия может привести к головокружению, тошноте и даже
коллапсу. При этом определяется высокая температура тела, частый
пульс и выделение концентрированного по натрию пота. Однако че
рез определенное время жизни в условиях высокой температуры работоспособность восстанавливается, субъективный дискомфорт
практически исчезает и возвращаются к норме физиологические параметры. Развивается так называемая индивидуальная адаптация
к высокой температуре. В сущности, в конкретных условиях среды
реализуются генетически заложенные возможности организма.
Каковы же механизмы индивидуальной адаптации человека к условиям высокой температуры? Высокая температура окружающей
среды оказывает значительное влияние на организм человека. При
экстремально высоких температурах увеличивается количество тепловых поражений. Смертность от теплового удара может достигать
20–25%. Высокая температура представляет угрозу вновь зародившейся жизни уже в утробе матери. Перегревание беременных женщин в ранние периоды может быть причиной врожденных уродств.
Детский организм, особенно грудного возраста, предрасположен
к перегреванию. Это связано с высоким уровнем обменных процессов и недоразвитостью механизмов терморегуляции. Часты случаи
тепловых ударов у детей, которые сопровождаются судорогами, диареей и гипертермией и поэтому диагностируются как инфекционная
болезнь. Нетрудно представить последствия такой ошибки.
Отмечено увеличение числа случаев острой почечной недостаточности в летний период года. Большинство людей, у которых развивалась острая почечная недостаточность, раньше жили в северных
районах и впервые подверглись действию высоких температур. Описаны случаи поражения печени при тепловом ударе. В связи с массовостью этого явления важное значение имеет то, что в условиях
-
216
высокой температуры значительно снижается работоспособность
человека, особенно при внезапном перемещении из холодных и уме
ренных в жаркие регионы.
В предупреждении тепловых повреждений и сохранении работоспособности в условиях высокой температуры большое значение
имеют технические средства индивидуальной и коллективной защиты, например широкое внедрение кондиционеров. Однако не вызывает сомнения и необходимость профилактики тепловых поражений
и сохранения удовлетворительной работоспособности путем повышения теплоустойчивости самого организма посредством постепенной индивидуальной адаптации.
Индивидуальную адаптацию к факторам среды следует понимать
как формирование доминирующей функциональной системы с закономерным развитием системного структурного следа в клетках
органов, входящих в ее состав. Формирование доминирующей функциональной системы осуществляется при остром воздействии факторов среды. Однако становление адаптации происходит через определенное время благодаря активации синтеза нуклеиновых кислот
и белков и развитию системного структурного следа, повышающим
мощность данной системы. Представленный ниже анализ фактического материала показывает, что адаптация к высокой внешней температуре подчиняется именно этой закономерности.
14.1. Реакция неадаптированного организма
на действие высокой температуры
-
В основе специфической реакции при действии высокой температуры лежит формирование доминирующей функциональной системы, деятельность которой направлена на поддержание постоянной
температуры тела. Основу неспецифической реакции организма на
действие необычных для данного организма факторов среды составляет стресс-реакция. Когда в условия высокой температуры попадают
не адаптированные к теплу человек или животное, первой включается поведенческая реакция – стремление уйти из неблагоприятной зоны. При невозможности осуществления этой реакции и продолжающемся действии высокой температуры формируется функциональная
система, ответственная за адаптацию к высокой температуре. Система включает в себя афферентное звено (терморецепторы кожи и верхних дыхательных путей, афферентные пути), центральное звено – гипоталамус (центр терморегуляции) и эфферентное звено (органы кро
вообращения и аппарат испарительного охлаждения). Деятельность
данной системы направлена на поддержание температурного гомеостаза в основном путем мобилизации механизмов теплоотдачи.
217
-
В первые дни жизни в условиях высокой температуры ответственная
за адаптацию функциональная система работает с заметным напряжением. В этот ранний период адаптации наиболее вероятны проявления
несостоятельности системы вплоть до ее срывов и развития теплового
удара. Вероятность этого явления зависит от нескольких причин.
Во-первых, от того, насколько органы, вошедшие в состав доминирующей системы, были функционально загружены в предшествующих жизненных условиях. Если в предшествующих жизненных условиях тот или иной орган системы был менее загружен, чем в условиях повышенной температуры, то он окажется в состоянии
гиперфункции и будет лимитирующим звеном вплоть до развития
структурного следа, необходимого для выполнения возросшей функциональной нагрузки.
Во-вторых, от невозможности осуществления поведенческой реакции ухода из зоны опасности и напряженности работы доминирующей системы, способствующих развитию стресс-реакции, которая
сопровождается выбросом катехоламинов и глюкокортикоидов для
мобилизации энергетических ресурсов организма. Возникает парадоксальная ситуация, при которой по сути своей защитная реакция
становится одной из причин перегревания организма. При определенной интенсивности и длительности теплового воздействия образуется своего рода порочный круг: высокая внешняя температура –
напряженная работа доминирующей функциональной системы – нарастающая тревога опасности – стресс-реакция – увеличение
теплопродукции – дополнительная нагрузка на доминирующую систему – функциональная недостаточность доминирующей системы и т. д.
Если интенсивность теплового воздействия выше предела, к которому данный организм может адаптироваться, то порочный круг
прогрессивно расширяется за счет вовлечения других функциональных систем и составляет основу патогенеза, развивающихся при этом
гипертермии и теплового удара.
В-третьих, от генетически обусловленных или приобретенных
дефектов отдельных звеньев доминирующей функциональной системы, которые составляют основу индивидуальных колебаний теплоустойчивости. Например, врожденное отсутствие (ангидроз) или
недоразвитость (гипогидроз) потовых желез делают индивида чрезвычайно чувствительным к любым тепловым воздействиям. К приобретенным дефектам относятся всякого рода болезни, например
воспаление потовых желез или недостаточность кровообращения
и т. д., которые также будут влиять на полноценность доминирующей
функциональной системы.
Помимо того, характер реакций организма на острое тепловое
воздействие будет зависеть от истории жизни индивида, т. е. от вза-
218
имодействия генетически заложенных возможностей с условиями
окружающей среды в течение всей его жизни. Даже при идеальном
варианте отсутствия каких-либо врожденных или приобретенных
дефектов большую теплоустойчивость проявит (при прочих равных
условиях) тот индивид, который подвергался тепловым воздействиям до двухлетнего возраста, чем индивид, подвергавшийся подобным
воздействиям после двухлетнего возраста. Установлено, что количество активных потовых желез предопределяется на раннем этапе онтогенеза – до двухлетнего возраста. Если человек до двухлетнего возраста подвергался тепловым воздействиям, то количество активных
потовых желез у него будет больше, чем у человека, не подвергавшегося до этого возраста таковым воздействиям. Имеет значение и тренированность отдельных органов, т. е. наличие структурного следа
от предыдущих тренировок в клетках органов, вовлеченных в доминирующую функциональную систему. Известно, что физически тренированные люди более теплоустойчивы, чем нетренированные.
При физических тренировках развивается структурный след, в основном в мышечных клетках и органах кровообращения и отчасти
в потовых железах. Следовательно, адаптация к одному фактору среды увеличивает устойчивость организма к действию другого фактора. Однако бывает и обратный процесс, когда адаптация к одному
фактору снижает устойчивость к другому. Последнее обстоятельство
особенно отчетливо проявляется в процессе адаптации организма
к длительному действию высокой температуры.
14.1.1. Формирование доминирующей функциональной системы
в условиях высокой температуры
Афферентное звено: терморецепторы, проводящие пути. Информа-
ция об изменениях температуры среды поступает в организм главным образом через терморецепторы кожи. Установлено, что в коже
человека больше холодовых, чем тепловых рецепторов. Холодовые
рецепторы расположены на глубине 0,17 мм, тепловые–более глубоко, на глубине 0,3 мм. Поэтому латентный период ощущения тепла значительно превышает латентный период ощущения холода. Терморецепторы обнаружены в кровеносных сосудах (артериях и венах),
в слизистой и серозных оболочках пищеварительного тракта, в дыхательных путях, желчном пузыре, матке и т. д.
При регистрации потенциалов действия от афферентного волокна
терморецептора можно обнаружить различной частоты импульсации.
Различают устойчивую импульсацию, отражающую тоническую активность рецепторов при устойчивой температуре. Для одиночных
219
тепловых рецепторов частота импульсации достигает максимума при
34–43 °С.
Центр терморегуляции. От терморецепторов сигналы по спинота-
ламическому тракту поступают в гипоталамус, где расположен центр
терморегуляции. Ядра переднего гипоталамуса обеспечивают эффекторную отдачу тепла организмом. Они обозначаются как центр теплоотдачи. В переднем гипоталамусе расположены также нейроны,
реагирующие на повышенную температуру притекающей крови,
в ответ на которую возникают расширение кожных сосудов, активация потоотделения и учащение дыхания, т. е. увеличение теплоотдачи. В заднем гипоталамусе расположены нейроны, обозначающиеся
как «центр теплопродукции». При их возбуждении усиливается скорость окислительных процессов.
Сигналы с терморецепторов поступают и в кору головного мозга
(соматосенсорная зона). Эти сигналы способствуют формированию
поведенческой реакции при изменениях температуры окружающей
среды. Показано, что для включения поведенческой реакции удельный вес сигналов с периферии выше, чем с термочувствительных элементов гипоталамуса. Поэтому при повышении температуры окружающей среды в первую очередь возникает поведенческая мотивация
ухода. Реализация этой реакции предупреждает отклонения внутренней температуры, что гораздо выгоднее для организма, чем подключение механизмов теплоотдачи. Однако если осуществление поведенческих реакций невозможно (фиксированное экспериментальное
животное) или не должно быть (профессиональная необходимость
у человека), то по достижении афферентной сигнализации пороговых
величин включается эфферентное звено функциональной системы.
Эфферентное звено. Когда человек или животное вынуждены оставаться в условиях высокой температуры окружающей среды, в организме начинает накапливаться метаболическое тепло. По расчетам
КПД синтеза АТФ составляет 40–50%, белка–10–13%, гликогена–18% и синтеза фосфатидилхолина – приблизительно 15%. Кроме
того, в организме протекают первично несопряженные окислительные реакции, объединяемые под термином «свободное окисление».
Установлено, что даже при высоких температурах (до 70 °С) среды первичный механизм повышения температуры тела может сводиться к нагреванию за счет собственной теплопродукции, а так называемые нагревающие свойства среды при этом играют роль факторов сопротивления теплоотдаче. В связи с этим в определенных
температурных условиях среды избавление от метаболического тепла становится главной задачей гомойотермного организма. Органы
кровообращения идеально приспособлены к разрешению этой задачи. Транспорт тепла от метаболически активных тканей к поверх-
220
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]