Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология адаптационных процессов. Учебное пособие
.pdf
за рекорды в большом спорте организм нередко расплачивается дорогой ценой.
Существо проблемы адаптации к физическим нагрузкам в конечном счете сводится к вопросу о механизмах, обеспечивающих тренированному организму преимущества перед нетренированным. Эти
преимущества изучались многими исследователями, хорошо описаны в обзорах и руководствах по физиологии труда и спорта и характеризуются двумя основными чертами.
Первая черта состоит в том, что тренированный организм может
выполнять мышечную работу такой продолжительности или интенсивности, которая не под силу нетренированному. Так, нетренированный человек не в состоянии пробежать марафонскую дистанцию
или поднять штангу весом, значительно превышающим его собственный.
Вторая черта тренированности состоит в том, что тренированный организм характеризуется более экономным функционированием физиологических систем в покое и при умеренных, непредельных нагрузках и способностью достигать при максимальных нагрузках такого уровня функционирования этих систем, который
недостижим для нетренированного организма. Так, в условиях покоя
у тренированных людей частота сердцебиений может составлять все
го 30 – 50 уд./мин («брадикардия атлетов»), у них уменьшена частота дыхания, снижена легочная вентиляция и минутный объем дыхания, уменьшено потребление организмом кислорода. Кроме того,
у тренированных людей в покое уменьшено потребление кислорода
миокардом. Выполнение мышечной работы непредельной интен
сивности сопровождается у тренированных людей меньшими сдвигами этих показателей. Реакция САС и соответственно повышение
уровня катехоламинов в крови в ответ на такие нагрузки у тренированных людей и животных значительно меньше, чем у нетренированных. Таким образом, при выполнении одинаковой по интенсивности работы тренированный организм работает более экономно,
с меньшей мобилизацией физиологических функций.
При предельно напряженной работе наблюдается обратное: в тренированном организме происходит значительно большая мобилизация систем кровообращения, дыхания и большая трата энергии по
сравнению с нетренированным (табл. 2). В ответ на предельные нагрузки у тренированных людей и животных наблюдается более мощная реакция САС, чем у нетренированных, и т. д. Все это обеспечивает тренированному организму возможность выполнять работу такой интенсивности, которая не под силу нетренированному.
Каким образом происходит превращение нетренированного организма в тренированный, и за счет чего тренированный организм
приобретает свои преимущества?
-
-
131
Таблица 2
Реакция систем кровообращения и дыхания на физическую нагрузку у людей
Нетренированные Тренированные
Показатель
Масса сердца, г 280–350 350–500
Частота сердечных
сокращений, уд./мин
Систолическое артериальное давление, мм рт. ст.
Среднее артериальное
давление, мм рт. ст.
Ударный объем, мл 70–90 100–125 71–95 140–190
Минутный объем крови,
л/мин
Интенсивность функционирования структур
миокарда, кгм/мин
на 100 г массы сердца
Потребление кислорода,
мл/мин на 1 кг массы тела
Жизненная емкость
легких, л
Частота дыхания, дых./мин 16–20 8–15 60
в покое
64–75 170–180 50 – 60 180–200
3,5–4,5 36–43 3–4 60–80
при максимальной
нагрузке
120 170–180 100–115 180–200
90 110 80–85 120
5 16–20 4–5 25–35
1,8 8 1,1 10,6
3–4 5–6
в покое
при максимальной
нагрузке
Для понимания механизма адаптации к физическим нагрузкам,
т. е. тренированности, с позиций молекулярной физиологии существенно, что в процессе развития адаптации к любому фактору среды, и в частности к физическим нагрузкам, определяются два основных этапа: начальный этап – срочная, но несовершенная адаптация
и последующий этап – долговременная устойчивая адаптация.
Применительно к физическим нагрузкам на этапе срочной адаптации основная двигательная реакция организма сопровождается
ярко выраженной стресс-реакцией с избыточным высвобождением
в кровь катехоламинов, кортикостероидов и т. д., максимальным увеличением легочной вентиляции и минутного объема сердца, приближением к максимуму уровня лактата и аммиака в крови, явлениями более или менее выраженных повреждений клеточных мембран,
которые проявляются ферментемией. В результате реакция организма быстро истощается, и он оказывается неспособным осуществлять
длительную мышечную работу. Развивающаяся в дальнейшем долговременная адаптация, или тренированность, характеризуется тем,
132
что в ответ на ту же самую нагрузку не возникает резкой стрессреакции, и мышечная работа сопровождается меньшими, далекими
от максимума величинами легочной вентиляции, минутного объема,
содержания лактата и аммиака в крови, отсутствием выраженных
повреждений, ферментемии и т. д. В результате становится возможным длительное и стабильное выполнение работы.
Какой процесс лежит в основе перехода срочной, несовершенной
адаптации в долговременную, устойчивую?
Оказалось, что в ответ на нагрузку, создаваемую факторами среды,
в клетках органов и тканей, на которые непосредственно падает нагрузка, закономерно происходит активация синтеза нуклеиновых
кислот и белков, которая приводит к избирательному росту клеточных структур, лимитирующих физиологическую мощность системы,
ответственной за реализацию адаптации к данному фактору среды.
В результате функциональные возможности этой системы возрастают, и срочная адаптация переходит в долговременную. Такое развитие событий реализуется и при адаптации к физическим нагрузкам.
При первоначальном действии любого сигнала, вызывающего интенсивную и длительную двигательную реакцию, в организме формируется функциональная система, обеспечивающая данную двигательную реакцию. При этом в ответ на действие сигнала на рецепторы возникает возбуждение соответствующих афферентных, моторных
и вегетативных центров, активация функции эндокринных желез,
что приводит к мобилизации скелетной мускулатуры, непосредственно осуществляющей данную двигательную реакцию, а также органов
дыхания и кровообращения, обеспечивающих энергетический метаболизм работающих мышц. Таким образом, функциональная система, ответственная за адаптацию к физическим нагрузкам, включает
в себя афферентное звено–рецепторы, центральное регуляторное
звено – центры нейрогормональной регуляции на разных уровнях
ЦНС и эффекторное звено – скелетные мышцы, органы дыхания,
кровообращения.
11.2. Нейрогуморальные механизмы адаптации
организма к физическим нагрузкам
Адаптация к факторам, вызывающим интенсивную мышечную
работу, во всех случаях представляет собой реакцию целого организма, направленную на решение двух задач – обеспечение мышечной
деятельности и поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Данные задачи решаются
путем мобилизации специфической функциональной системы,
133
ответственной за выполнение мышечной работы, а также реализации неспецифической стресс-реакции организма. Эти процессы «запускаются» и регулируются центральным управляющим механизмом, имеющим два звена – нейрогенное и гормонально-гуморальное.
В ответ на сигнал о необходимости совершения мышечной работы (сигнал о физической нагрузке) нейрогенное звено управления
«включает» двигательную реакцию и вызывает мобилизацию кровообращения, дыхания и других компонентов функциональной системы организма, обеспечивающей выполнение такой работы. Одновременно происходит активация САС и ГГНС, т. е. гормонально-гуморального звена управления адаптационным процессом. Это звено
реализует стресс-реакцию организма и потенцирует мобилизацию
и работу функциональной системы путем влияния на адаптационные изменения в органах и тканях этой системы на клеточном и молекулярном уровнях.
Указанная совокупность процессов закономерно возникает в ответ на нагрузку в любом организме, однако характер управления этими процессами и само протекание этих процессов в нетренированном
организме будет отличаться от таковых в организме тренированном.
11.2.1. Heйрогеннoe звено управления
адаптационным процессом
Двигательная деятельность человека может быть весьма сложной
и обычно сочетает в себе как безусловные, так и условные рефлексы,
возникновение и протекание которых определяются неразрывной
связью первой и второй сигнальных систем. Это обусловливает
принципиальное значение кортикального уровня в формировании
реакции на физическую нагрузку, так как именно в коре головного
мозга сосредоточены структуры, определяющие рефлекторный процесс. Здесь формируются временные связи между внешними и внутренними сигналами, исполнительным мышечным аппаратом, осуществляющим двигательную реакцию, а также теми органами и системами, которые обеспечивают нормальное протекание этой
реакции, т. е. сердечно-сосудистой системой, органами дыхания и др.
Именно благодаря этим связям, запечатленным в памяти мозга, в ответ на мышечную нагрузку реализуется не только сама двигательная
реакция, но и мобилизация всей функциональной системы, ответственной за адаптацию к этой нагрузке, т. е. возникает целостная реакция организма.
Весь процесс формирования реакции на физическую нагрузку
у человека приближенно можно представить следующим образом.
134
Процесс начинается с сигнала, побуждающего к мышечной деятельности. Сигналы могут быть простыми и сложными, и в зависимости от этого воспринимаются одним или несколькими видами рецепторов. В результате действия этих сигналов афферентная импульсация
от рецепторов поступает в кору головного мозга. Там возникают положительные (возбудительные) и отрицательные (тормозные) процессы, которые формируют функциональную систему, объединяющую
определенные структуры головного мозга. Эта «управляющая» система избирательно мобилизует соответствующие мышцы или группы
мышц и «запускает» тем самым необходимую мышечную деятельность. Этот процесс осуществляется на основе упомянутого выше
рефлекторного принципа координации при участии структур всех моторных уровней мозга: коркового моторного уровня, в частности моторной коры, подкоркового моторного уровня (стриопаллидарной
системы), стволового моторного уровня, включающего двигательные
центры продолговатого и среднего мозга, и сегментарного моторного
уровня, объединяющего двигательные центры спинного мозга; конечный «выход» системы образуют мотонейроны. Одновременно
с «включением» двигательной реакции «управляющая» система на основе того же рефлекторного принципа координации воздействует на
центры дыхания, кровообращения и других вегетативных функций.
В результате в соответствии с двигательной реакцией возрастает
легочная вентиляция, увеличивается насосная функция сердца, происходит перераспределение регионарного кровотока, тормозится
функция органов пищеварения, почек и т. д.
Таким образом, в ответ на сигнал о физической нагрузке формируется центральная «управляющая» система, которая обеспечивает
организму возможность быстро реагировать на эту нагрузку мышечной активностью и мобилизацией соответствующих вегетативных
органов. Однако в организме, не адаптированном к данной нагрузке,
эта реакция будет отличаться определенным «несовершенством».
В зависимости от вида требуемой мышечной работы двигательный
ответ нетренированного организма может быть либо недостаточно
мощным по силе, либо менее продолжительным, чем требуется, либо недостаточно точным по координации движений и ритму исполнения и т. д. Недостаточно эффективной и рациональной может быть
и реакция системы кровообращения, дыхания и др.
В значительной мере это определяется ограниченными функциональными возможностями исполнительного мышечного аппарата, органов дыхания, сердца и других в нетренированном организме. Однако наиболее важная причина «несовершенства» реакции состоит в том,
что «несовершенной» является в таком организме сама центральная
«управляющая» система. При поступлении сигнала, побуждающего
135
к выполнению мышечной работы, формирующаяся в ответ на сигнал
«управляющая» система вызывает двигательный ответ и вегетативное
его обеспечение, оперируя уже имеющимся к этому моменту фондом
безусловных рефлексов и временных связей. Если организм адаптирован к данному виду мышечной работы, то она будет обеспечена этим
готовым фондом и адекватна заданию. Если организм не адаптирован
к данной работе, т. е. она непривычна для него, то имеющегося фонда
будет недостаточно, это будет лимитировать совершенство управления,
и работа будет выполнена приближенно, неточно. «Управляющая» система может обеспечить организацию мышечного ответа, полностью
адекватную задаче, только после того, как она будет скорректирована
на основе сенсорных поправок, осуществляющихся посредством обратной связи, несущей информацию о протекании мышечной работы
и ее соответствии заданию. Это совершенствование управления достигается в процессе многократного повторения сигнала и ответной мышечной работы, т. е. в процессе тренировки. В результате этого процесса «управляющая» система закрепляется в виде динамического стерео-
типа и организм приобретает новый двигательный навык. Так,
например, показано, что при произвольном упражнении, выполняемом впервые, эфферентная побуждающая импульсация посылается
«управляющей» системой не только мышцам, отвечающим за выполнение упражнения, но также мышцам-антагонистам. Это препятствует в случае силового упражнения развитию требуемой силы, а в случае
динамического упражнения – выполнению его достаточно координированно и точно. В процессе тренировки происходит постепенное избирательное торможение центров «лишних» мышц, и в результате в ответ на побуждающий сигнал мобилизуются только мышцы, отвечающие за данное упражнение, и оно реализуется более полно и точно.
«Несовершенство» управления мышечной реакцией сочетается в нетренированном организме с «несовершенством» управления работой
вегетативных органов, обеспечивающих эту реакцию. Наблюдается
«разнобой» в регуляции дыхания и движений скелетных мышц; ритмичность легочной вентиляции и скоординированность ее с работой
скелетных мышц, что обусловлено соответствующим изменением центральной импульсации, идущей к дыхательным мышцам, вырабатывается лишь в результате тренировки.
Становление стереотипа и двигательных навыков проходит через
три стадии: первая стадия характеризуется иррадиацией нервных
процессов с генерализацией ответных реакций и вовлечением в работу «излишних» мышц, вторая – концентрацией возбуждения,
улучшением координации и большей стереотипностью движений,
третья стадия характеризуется стабилизацией, высокой степенью
координации и автоматизации движений.
136
Совершенствование системы управления адаптационными реакциями при тренировке характеризуется экономизацией, облегче нием
процесса управления. К проявлениям экономизации можно отнести
автоматизацию движений, характеризующуюся тем, что сформировавшиеся двигательные навыки, хорошо закрепленные условными
рефлексами, могут выполняться без осознания, автоматически, т. е.
без контролирования корковыми центрами. При автоматизированных движениях афферентная импульсация не достигает в большом
объеме центров коры, что предупреждает истощение корковых клеток и развитие охранительного торможения. Расширение фонда
условных рефлексов в процессе тренировки создает также условия
для лучшей реализации явления экстраполяции в двигательных актах. Экстраполяция – это возможность центральной нервной системы на основе имеющихся унаследованных и приобретенных программ управления движениями сразу же, т. е. с места, создавать
алгоритмы моторных актов, необходимых для эффективного осуществления двигательных задач, встающих перед организмом. Примером проявления экстраполяции могут служить движения хоккеиста в сложной, непрерывно меняющейся обстановке игры, поведение шофера на незнакомой сложной трассе и т. д.
К настоящему времени доказано и не вызывает сомнений, что
при образовании условных рефлексов в нейронах коры закономерно
возникает активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, что оказывается необходимым условием фиксации временных связей. Приведем очень интересный пример. Так, показано, что при переучивании крыс из «правшей» в «левши» приобретение нового двигательного навыка сопровождалось ростом содержания РНК и белка
в нейронах коры больших полушарий.
Таким образом, очевидно, что в основе совершенствования центральной управляющей системы при адаптации к физическим нагрузкам лежит активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах
этой системы. В результате данного процесса формируется определенный структурный след, который обеспечивает закрепление нового ди-
намического стереотипа и выработку новых двигательных навыков. Тем
самым осуществляется расширение звена, лимитирующего совершен
ство центрального управления адаптационным процессом.
-
11.2.2. Гуморальное звено управления
адаптационным процессом
При поступлении сигнала о физической нагрузке одновременно
с «включением» двигательной реакции и мобилизацией функциональной системы, ответственной за адаптацию к этой нагрузке,
137
происходит нейрогенная активация САС и ГГНС, составляющих
гормонально-гуморальное звено управления адаптационным процессом. Функциональное значение этого звена определяется тем, что
оно путем воздействия на метаболизм и функцию органов и тканей
на клеточном и молекулярном уровнях обеспечивает более полноценную мобилизацию функциональной системы, ответственной за
адаптацию, и ее способность к длительному поддержанию работы на
повышенном уровне. Степень активации этого звена и его роль в механизме адаптации к физической нагрузке на разных этапах
адаптации неодинаковы.
11.2.2.1. Срочная адаптация к физической нагрузке,
роль стресс-реакции
Срочная адаптация характеризуется значительной, нередко избыточной активацией САС и ГГНС. Это сопровождается интенсивным
высвобождением гормонов и медиаторов, и в том числе кортиколиберина, соматолиберина, АКТГ, соматотропина, других тропных гормонов гипофиза, катехоламинов, глюкокортикоидов, минералкортикоидов. Высвобождение тропных гормонов и катехоламинов приводит к высвобождению или угнетению секреции гормонов
следующей линии регуляции – инсулина, глюкагона, тиреоидных,
половых гормонов, тирокальцитонина и др. Это проявление универсальной стресс-реакции организма, которая закономерно возникает
в ответ на воздействие факторов среды как неспецифический компонент целостного приспособления организма к изменившимся условиям среды.
Главными результатами стресс-реакции являются:
1) мобилизация энергетических ресурсов организма и их перераспределение с избирательным направлением в органы и ткани функциональной системы адаптации;
2) потенциация работы самой этой системы;
3) формирование структурной основы долговременной адаптации;
4) в случае чрезмерной стресс-реакции возникают нарушения
клеточных мембран, приводящие к ферментемии и повреждениям.
Симпато-адреналовая (адренергическая) система (САС). К насто
ящему времени накоплен большой экспериментальный материал,
однозначно свидетельствующий о том, что под влиянием физических
нагрузок у людей и животных происходит активация САС. Это проявляется увеличенным высвобождением катехоламинов из надпочечников и норадреналина из окончаний симпатических волокон
в тканях и соответственно многократным повышением уровня катехоламинов и их метаболитов в крови и моче.
-
138
Увеличенное высвобождение норадреналина из симпатических
терминалей и секреция адреналина из надпочечников при физической нагрузке либо может не приводить к изменению уровня катехоламинов в надпочечниках, сердце и других тканях, либо может вызывать снижение и даже истощение содержания этих соединений.
Уровень катехоламинов в тканях при прочих равных условиях
определяется соотношением двух основных процессов: высвобождения катехоламинов из тканей и восстановления их запаса; послед
нее реализуется за счет синтеза и обратного захвата. В норме эти процессы скоординированы на основе механизма обратной связи, благодаря которому увеличенное высвобождение катехоламинов влечет
за собой активацию их синтеза. Если нагрузка невелика или непродолжительна, то активированный синтез способен быстро восстановить уровень катехоламинов в тканях, и их уровень существенно не
меняется. При более интенсивной и длительной нагрузке скорость
синтеза катехоламинов может отставать от их высвобождения и траты, и тогда уровень этих соединений в тканях снижается, хотя уровень в крови остается повышенным. При этом отставание может
быть связано как с недостаточной мощностью ферментного аппарата синтеза, так и с недостаточным поступлением предшественников.
При истощающих нагрузках наступает ситуация, когда синтез катехоламинов не только отстает от их увеличенного выделения, но
и уменьшается ниже нормы, т. е. аппарат синтеза истощается. Это
ведет не только к резкому падению уровня катехоламинов в тканях,
но и к уменьшению высвобождения их из надпочечников и тканей
в кровь. Существенно, что в результате тренировки не только уменьшается реакция САС на нагрузку, но и увеличивается мощность аппарата синтеза катехоламинов, что предотвращает истощение их содержания при интенсивной работе и нарушение функции САС.
С активацией САС и увеличением уровня катехоламинов в крови
при физических нагрузках коррелирует изменение секреции гормонов поджелудочной железы – глюкагона и инсулина.
Показано, что при мышечной нагрузке пропорционально ее величине и длительности происходит увеличение секреции глюкагона
и концентрации его в крови. Это увеличение при нагрузках, близких
к максимальным, может быть 2–3-кратным. При этом рост концентрации глюкагона в крови имеет определенный латентный период,
который тем меньше, чем больше интенсивность нагрузки. Поэтому
при малых и кратковременных нагрузках изменений уровня глюкагона не наблюдается.
Основным фактором, вызывающим увеличение секреции глюкагона при нагрузке, является воздействие катехоламинов на бетаадренорецепторы альфа-клеток поджелудочной железы. Это действие реализуется в результате активации САС и увеличенного
-
139
поступления в поджелудочную железу норадреналина из симпатических терминалей в железе, а также адреналина из крови.
Одновременно с увеличением секреции глюкагона при физической нагрузке наблюдается снижение концентрации инсулина в крови.
Однако в отличие от динамики глюкагона, уровень которого возрастает пропорционально длительности и мощности нагрузки, снижение концентрации инсулина возникает при умеренных и интенсивных нагрузках, но не наблюдается при тяжелых, близких к максимальным нагрузках. Предполагается, что основным фактором,
определяющим снижение концентрации инсулина в крови при мышечной работе, является воздействие норадреналина и, в меньшей
степени, адреналина на адренорецепторы бета-клеток поджелудочной железы.
Таким образом, изложенное показывает, что активация адренергической системы при физических нагрузках и сопровождающее эту
активацию увеличенное высвобождение норадреналина из симпатических терминалей в поджелудочной железе оказывает противоположное влияние на секрецию глюкагона и инсулина. Воздействие
медиатора на альфа-клетки железы стимулирует секрецию глюкагона, а воздействие на бета-клетки угнетает секрецию инсулина.
При физической нагрузке закономерно увеличивается выход
в кровь из аденогипофиза соматотропина (гормона роста), что обусловлено возрастающей в этих условиях секрецией в гипоталамусе
соответствующего рилизинг-фактора соматолиберина. Концентрация соматотропина в крови повышается постепенно, пропорционально интенсивности и длительности работы, и может превышать
в несколько раз исходный уровень; при этом наблюдается определенный латентный период, который тем меньше, чем больше мощность работы. Повышенный уровень соматотропина в крови поддерживается на протяжении всей работы и после ее окончания сменяется медленным, постепенным уменьшением концентрации
гормона до исходного уровня.
Существенную роль в увеличении секреции соматотропина при
физической нагрузке играет снижение уровня глюкозы в крови, которое является стимулом для высвобождения из гипоталамуса соматолиберина. Кроме того, синтез соматотропина в клетках гипофиза
стимулирует синтез глюкокортикоидов и тиреоидных гормонов, уро
вень которых в крови также возрастает при физической нагрузке.
Однако первичным стимулом высвобождения гормона роста являются катехоламины, воздействующие на адренорецепторы гипоталамуса и вызывающие выход соматолиберина.
Физические нагрузки закономерно вызывают быструю активацию функции коры надпочечников и выход в кровь кортикостеро-
-
140
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]