Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А
..pdfфрагментом белка Beclin-1, получившим обозначение Agt-5 (см. статью
Аутофагия).
Фагоциты. От греч. “phagos” – пожирать и “kytos” – клетка. Клетки белой крови, участвующие в клеточном иммунитете. Эти клетки называются также многочисленными синонимами: “пожирающие клетки”, полиморфоядерные или полиморфонуклеарные лейкоциты, полиморфы, микрофаги, пиронинофилы
(последнее означает, что эти клетки окрашиваются красителем пиронином). К фагоцитам также относятся некоторые соединительнотканные клетки с функциями фагоцитоза. Фагоциты осуществляют фагоцитоз (эндоцитоз) микроорганизмов, других клеток, чужеродных частиц и фрагментов некротизированной ткани путём образования рафлов (см. статью Рафлы) с последующим формированием фагосом.
Фагоцитолиз. От греч. “phagos” – пожирать (“phanein” – есть), “kytos” – клетка
и “lysis” – растворение. Разрушение фагоцитирующих клеток (фагоцитов и лейкоцитов) в процессе свёртывания крови, а также при попадании в организм цитолизинов (цитотоксических веществ).
Фагоцитоз*. От греч. “phagos” – пожирать (“phanein” – есть), “kytos” – клетка и
“-osis” – состояние. Вариант эндоцитоза, связанный с поглощением (захватом) клеткой относительно крупных (до 0,5 мкм) агрегатов макромолекул или частиц без окружающей их жидкой среды** (см. статьи Рофеоцитоз и Фагосомы). Может быть неспецифическим или специфическим, т. е. опосредованным через рецепторы. Представляет собой ключевой процесс защиты макроорганизма от патогенных микроорганизмов, а также процесс удаления повреждённых и стареющих клеток. У млекопитающих фагоцитоз осуществляется, главным образом, нейтрофилами, моноцитами и макрофагами. Однако к фагоцитозу способны и другие клетки, например, фибробласты. В целом фагоцитоз выражен у клеток мезодермального происхождения, известных под общим названием
ретикуло-эндотелиальная система. Механизм фагоцитоза протекает с образованием псевдоподий, или так называемых “ловчих парусов”, и осуществляется через актин-зависимый механизм (механизм, требующий полимеризации G-актина в F-актин, и морфологического преобразования клеточной поверхности).
*Процесс впервые был описан в 1883 г. Ильёй Ильичом Мечниковым, обнаружившим
фагоцитарную функцию у зернистых лейкоцитов.
**Прикрепление клетки к подложке можно рассматривать, как попытку фагоцитировать очень большую частицу.
Фактор некроза опухолей (ФНО, TNF-α). От лат. “factor” – делающий,
производящий. Цитокиновый фактор, экспрессирующийся цитотоксическими лимфоцитами (Т-киллерами) и натуральными киллерами (НК-клетками), и действующий через специальные “рецепторы смерти”, объединённые в группу Fas, которые обозначаются также CD95 или APO-1 (см. статьи Апоптоз и Инструктивный апопоз). ФНО, как и другие факторы воспаления повышают образование и активируют ряд клеточных белков, подавляющих внутриклеточную передачу сигналов от инсулиновых рецепторов, в результате чего развивается инсулинорезистентность, возникающая на фоне первоначально высокого уровня инсулина в крови при сахарном диабете II-типа*.
*Обнаружено высокое содержание TNF-α в жировой ткани у крыс с ожирением и сахарным диабетом II-типа. У специально выведенных крыс, страдающих ожирением, у которых подавлено образование TNF-α диабет не возникает.
Фактор роста гепатоцитов (HGF – Hepatocyte Growth Factor). Цитокин гликопротеидной природы – сильный митоген для гепатоцитов, участвующий в процессах регенерации печени in vivo, отчего и получил своё название. Обладает также “локомоторной” или “мотогенной” активностью (стимулирует подвижность гепатоцитов). Рецептор HGF состоит из двух ковалентно связанных субъединиц (α и β); его внутриклеточный домен – тирозиновая киназа. Синоним – “рассеивающмй фактор” (SF – от англ. “sow” – рассевать, рассеивать и “factor”).
Фактор роста нервов (ФРН). Фактор, обеспечивающий восстановление нервных волокон. Обнаружен в секреторных гранулах клеток подчелюстных желёз животных и человека.
Фактор роста сосудистого эндотелия (ФРСЭ). Самый мощный из известных факторов ангиогенеза. Поддерживает жизнеспособность (фактор “viability”) и стимулирует пролиферацию клеток эндотелия, выстилающих изнутри кровеносные сосуды. При повышенной концентрации в крови вызывает “протекание” сосудов (отсюда и одно из названий фактора). Ключевой патогенный фактор васкуляризации солидных опухолей, обеспечивающий их рост (присутствует в опухолях часто в изобилии). Этими же функциями обладает и фактор роста фибробластов (FGF). На основе МК-антител созданы препараты, нейтрализующие действие ФРСЭ и применяющиеся в терапии опухолей (см. статью Авастин в
разделе “Биохимия и молекуярная биология”).
Фактор роста из тромбоцитов (ФРТ, PDGF). Фактор, стимулирующий пролиферацию фибробластов (фактор компетенции фибробластов). Содержится в альфа гранулах тромбоцитов. Овобождается и активируется при разрушении сосудистой стенки (прикреплении тромбоцитов к сосудистой стенке). Существует в трёх изоформах: гомодимеры А-А и B-B, состоящие из двух полипептидных цепей, соединённых дисульфидными мостиками и кодируемых разными генами, и гетеродимер А-B, состоящий из разных цепей. Синонимы – фактор ангиогенеза
(стимулятор ангиогенеза) и фактор проницаемости сосудов.
Фактор роста эпидермиса, эпидермальный фактор роста* (EGF – Epidermal Growth Factor). Полипептидный фактор с мол. массой 6 kDa (53 аминокислотных остатка с высоким содержанием тирозина). Для фибробластов, стимулированных PDGF, EGF и хондроцитов, стимулированных IGF, играет роль фактора прогрессии. А эмбриональные клетки крысы линии EL2 могут размножаться в присутствии только одного EGF. Способен также стимулировать синтез ДНК в гепатоцитах и заживление ран. В клинике применяется для лечения трофических язв.
*Выделен в 1972 г. из подчелюстных желёз мыши Стенли Коэном (S. Cohen), который в 1986 г. получил за эту работу Нобелевскую премию.
Факторы Яманаки*. В 2006 г. японские учёные из Университета Киото под руководством Синья Яманака осуществили перепрограмирование клеток кожи мыши (взрослые дифференцированные клетки) в клетки, подобные по своим свойствам незрелым эмбриональным стволовым клеткам. Осуществить перепрограмирование удалось с помощью интродукции в дифференцированные клетки четырёх транскрипционных факторов (c-Myc, Oct4, Sox2 и Klf4),
называемых теперь факторами Яманаки, или факторами плюрипотентности**.
В связи с этим факторы перепрограммирования и получили своё название, а плюрипотентные стволовые клетки стали называться индуцированными
плюрипотентными стволовыми клетками (hiPSC, ИПСК). Следует отметить, что методы получения ИПСК стремительно совершенствуются.
*По имени японского исследователя Синья (Шинья) Яманака, получившего в 2012 г. вместе с англичанином Джоном Гёрдоном Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытие
“возможности перепрограммирования зрелых клеток в плюрипотентные”.
**Процедура также называется клеточным репрограммированием, в результате чего клетка “забывает” своё настоящее, или, напротив, “вспоминает” своё онтогенетическое прошлое. У таких клеток “стирается память” об индивидуальном развитии и специализации.
Фасцин. От лат. “fascia” – повязка и греч. “prote(in)” – белок. Стабилизирующий белок, образующий поперечные сшивки актиновых микрофиламентах в микроворсинках энтероцитов. В результате микроворсинки становятся жёсткими и прочными.
Феномен “slippage”. От англ. “slip” – сдвиг, смещение и “page” – полоса.
Временный конформационный дефект молекул мембранного переносчика, возникающий при увеличении трансмембранного потенциала, вследствие чего возрастает перенос анионов в одном направлении, например, через белок полосы
ΙΙΙ.
Фенотипы клеток. От греч. “phaino” – являю и “typos” – отпечатка, форма,
образец. В организме человека выделяют около 220 функциональных форм клеток (фенотипов), различающихся паттернами (наборами) экспрессии генов, а также сигналами, определяющими, какие гены будут экспрессироваться в данный момент..
Феохромоцит. От греч. “pheochrom” – тёмный цвет (где “phaeo” – тёмный) и “kytos” – клетка. Хромаффинная клетка параганглиев и мозговой части надпочечников. Феохромоциты могут образовывать гормонально активные опухоли феохромоцитомы. Синонимы – клетка хромаффинная, клетка феохромная и хромаффиноцит.
Фетальные стволовые клетки. От лат. “fetus” – зародыш, плод, отпрыск.
Стволовые клетки, источником которых служит абортивный материал, получаемый на 9–12 неделях беременности.
Фетуин. От лат. “fetus” – плод и “prote(in)” – белок. Смесь из двух крупномолекулярных белков, обладающих поливалентными центрами Способствуют адгезии и распластыванию клеток по стеклу культуральной посуды. Фибриллы. От греч. “fibrilla” – волоконце < “fibra” – волокно. Тонкие волокнистые структуры цитоплазмы, состоящие из протофибрилл. Различают фибриллы, выполняющие сократительную (двигательную) функцию и состоящие из актина и актомиозина, и фибриллы опорные или скелетные.
Фибрилларин. От греч. “fibrilla” – волоконце и “prote(in)” – белок. Специфический ядрышковый белок (м.м. 36 kDa), обозначаемый как В-36. Располагается в плотном фибриллярном компоненте (ПФК) ядрышка, где участвует в процессинге пре-рРНК (45S РНК). Обнаруживается также в “ядрышковом матриксе”.
Фибриллярные адгезии. От греч. “fibrilla” – волоконце и адгезия. Вид адгезионных структур, образуемых фибробластами. Присоединяются к фибронектиновым волокнам внеклеточного матрикса (ВКМ). Обогащены интегрином α5ß1. Содержат также белки парвин и тензин (см. статьи Фокальные комплексы и Фокальные контакты).
Фиброаденома. От греч. “fibra” – волокно, “aden” – железа и “oma” – опухоль.
Доброкачественная опухоль, возникающая из железистого эпителия.
Характеризуется хорошо развитой стромой и активными фибробластами.
Синонимы – аденофиброма, фиброзная аденома.
Фибробласты. От греч. “fibra” – волокно и “blaste” – росток.
Слабодифференцированные клетки веретёновидной (вытянутой) или звёздчатой формы – главные клетки соединительной ткани (мезенхимы) позвоночных животных и человека, продуценты коллагенов (которые составляет около 30% белков всего организма), а также эластина и мукополисахаридов – основных компонентов межклеточного вещества соединительной ткани. При патологических процессах принимают участие в фиброзировании органов и тканей, в формировании рубцов и изолирующих капсул вокруг инородных тел и хронических очагов воспаления (см. статью Фиброз в разделе “Анатомия,
физиология и патология человека и животных”). В отличие от многих других типов клеток фибробласты не имеют гистогенетического ряда и считаются относительно недифференцированными клетками, способными дифференцироваться в адипоциты (см. статью Адипоциты) и клетки, продуцирующие костную и хрящевую ткань (остеобласты и остеоциты, хондробласты и хондроциты). В 2011 г. исследователям из Стэнфордского университета удалось превратить фибробласты кожи зародышей мышей в клеткипредшественники трёх основных типов нервных клеток: нейроны, астроциты и олигодендроциты, без промежуточной стадии превращения их в стволовые (плюрипотентные) клетки. В головном мозге линейных новорождённых мышей, генетически не способных продуцировать миелин, эти клетки дифференцировались в олигодендроциты и формировали нормальные миелиновые облочки. Редифференциацию фибробластов удалось получить при заражении клеток вирусами, несущими гены трёх факторов транскрипции Brn2, FoxG1 и Sox2, уровень экспрессии которых в норме высок в клетках предшественниках нервных клеток.
Интересно также отметить, что фибробласты кожи голого землекопа в культуре не образуют сплошной монослой; их пролиферация останавливается значительно раньше и связано это с высоким содержанием в клетках ингибиторов циклиновых киназ – белков p16 и p27.
Фибронектины. От лат. “fibra” – волокно, “nexis” – связь и “prote(in)” – белок.
Группа высокомолекулярных нерастворимых гликопротеинов, которые секретируются клеткой на собственную поверхность и в окружающую среду (белки клеточной поверхности, внеклеточного матрикса и сыворотки крови (растворимая форма)). Фибронектины кодируются одним геном, состоящим из 50 тысяч нуклеотидных пар и содержащим 50 экзонов. Альтернативный сплайсинг приводит к образованию 20-ти различных изомеров фибронектина. Молекулы фибронектина
– димеры, состоящие из двух идентичных субъединиц (по 250 kDa каждая), связанных вблизи С-концов двумя дисульфидными мостиками. Фибронектины, как интегральные белки имеют множество доме′нов, с помощью которых взаимодействуют с другими компонентами межклеточного матрикса – глюкозоаминогликанами (гепарансульфатом, гепарином А и В, хондроитинсульфатом), протеогликанами, а также с коллагеном (проколлагеновыми фибриллами), интегринами и фибрином. Фибронектины опосредуют межклеточную адгезию, прикрепление клеток к субстрату, их распластывание и движение по субстрату. Установлено, что при трансформации клеток содержание фибронектина в них падает, что увеличивает вероятность метастазирования.
Фиброциты. От греч. “fibra” – волокно и “kytos” – клетка. 1. Клетки, более дифференцированные, чем фибробласты. Формируют соединительнотканную основу регенерирующих органов (входят в состав бластемы), а также участвуют в патологических процессах фиброзирования. 2. Другое название фибробластов.
Фидер (фидерный слой). От англ. “feeder” < “feed” – питать, кормить. Слой поддерживающих (питающих) неделящихся, но сохраняющих способность к метаболической активности клеток, необходимых для выживания и функционирования некоторых типов трудно культивируемых in vitro клеток, например, стволовых, а также в тех случаях, когда клеток в пересеваемой суспензии мало. Обычно фидер также используют для стимуляции образования колоний. Фидерные клетки обеспечивают метаболические, протекторные и сигнальные функции, кондиционируя питательную среду. Синоним – “питающий слой”.
Филамент. От лат . “filamentum” – нить (англ. “thread”). Нитевидная клеточная структура, тонкое волокно. Например, микрофиламент, актиновый филамент.
Филамин. От лат. “filamentum” – нить, волокно и “prote(in)” – белок. Белок-
стабилизатор, способствующий образованию внутриклеточной сети микрофиламентов. Вместе с α-актинином образует поперечные связи (скрепки) между нтями F-актина, что приводит к формированию в цитоплазме трёхмерной гелеобразной волокнистой сети (см. статьи Фимбрин и Фасцин)..
Филоподии. От фр. “fil” – нить, волокно и греч. “podos” – нога. Тонкие,
пальцевидные псевдоподии, образуемые “пульсирующими клетками” вторичной мезенхимы, которые сконцентрированы на переднем конце первичной кишки. Часто отходят прямо от пульсирующих лопастей. Иначе, локомоторные выросты клеток, простирающиеся непосредственно в среду. Филоподией таже называется конус роста развивающегося аксона нервной клетки. Синоним – микрошипы.
Филум. От лат. “filum” (“fila”) – нить. Нитевидная анатомическая структура клетки.
Фимбрин. От лат. “fimbria” – бахрома и “prote(in)” – белок. Белок гиалоплазмы,
участвующий в гель-зольных переходах и меняющий состояние цитоплазмы в различных участках клетки. Стабилизирует гель гиалоплазмы при взаимодействии с фибриллярным актином (F-актином) или, напротив, при взаимодействии с белками гельзолинами, приводит к фрагментации актиновых фибрилл и переходу гиалоплазмы в золь (см. статью Филамин).
Фимбрии. От лат. “fimbria” – бахрома, бахромка. 1. Анатомические структуры, напоминающие по виду бахрому (например, выросты по краям воронки маточной трубы). 2. Тонкие нитевидные выросты у некоторых бактерий, напоминающие жгутик, например, копуляционные пили (“pilus”). Отличаются от жгутиков химическим составом и встречаются также у безжгутиковых форм.
Фисетин. Фармакологический препарат – модулятор активности генов долголетия системы Sirtuin (см. статьи SIR2 ген, SIRT1 ген и Резвератрол). Показано, что фисетин предотвращает гибель нервных клеток у круглых червей и мышей.
Фитогемагглютинин (ФГА). От греч. “phyton” – растение, “haima” – кровь и лат. “agglutinare” – склеивать. Растительный белок-лектин из бобов фасоли (см. статью
Лектины).
“Флип-флоп”. От англ. “flip-flap” – качели. Процесс перемещения веществ, например, липидов, с одной стороны двойного мембранного слоя на другую. В биологических мембранах скорость “флип-флопа” сильно варьирует (от
нескольких дней до нескольких минут), например, в мембранах эритроцитов полупериод перемещения фосфатидилхолина через двойой слой составляет 8 ч. Флоккуляции ген. От лат. “floccus” – клок, клочок. Ген, регулирующий агрегацию дрожжевых клеток.
Фокальные комплексы. От лат. “focus” – очаг. Точечные (0,5–1 мкм),
короткоживущие комплексы адгезии клеток с субстратом. Существуют в течение нескольких минут, а далее разбираются или превращаются в фокальные контакты. Фокальные контакты (ФК). От лат. “focus” – очаг. Ограниченные очаговые контакты клеток. Овальные структуры (длинной 3–10 мкм), ассоциированные с концами стресс-фибрилл (также называются “бляшками сцепления”) – участки прикрепления клеток к экстраклеточному матриксу (extracellular natrix, ECM*), например, фибронектину с помощью белков интегринов (см. статью Интегрины). Функциональное значение ФК заключается в закреплении клеток на внеклеточных структурах и в перемещении клеток по субстрату. Известно более 50 различных белков, ассоциированных с фокальными контактами: 1. Белки интегрины – обеспечивают взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом. 2. Белки, входящие в структуру ФК с внутренней стороны и связанные непосредственно с цитоскелетом (α-актинин, винкулин, паксиллин, тензин и т.д.). 3. Регуляторные белки (тирозинкиназы, серин-треонининазы, тирозиновые фосфотазы, белки, регулирующие активность малых ГТФ-аз) (см. также сатью Фибриллярные адгезии).
*В русскоязычной литературе ECM – это ВКМ (внеклеточный матрикс).
Фолдинг. От англ. “fold” – складывать, свёртывать (“folding” – сворачивание)
Процесс сворачивания полипептидной молекулы в белковую глобулу. Правильное сворачивание и укладка белков, особенно в условиях теплового стресса осуществляется при участии особых белков, называемых шаперонами или хитшоковыми белками (см. статьи Шапероны и Хит-шоковые белки).
Фолликулярные дендритные клетки. От лат. “folliculus” – мешочек, пузырёк, и
греч. “dendron” – дерево. Крупные отростчатые антигенпрезентирующие клетки лимфоидных фолликулов, образующие в центрах размножения (вторичных фолликулах) плотную мембранную сеть, заполненную B-клетками. Дендритные клетки выставляют на своей плазматической мембране, при участии Fc- рецепторов, комплексы антиген/антитело, а их длинные ветвистые отростки позволяют им вступать в непосредственные контакты с B-лимфоцитами, обеспечивая антигензависимую дифференцировку последних. Способствуют отбору мутантных В-лимфоцитов, образующих высокоаффинные антитела (см.
статьи Центры размножения в разделе “Эмбриология и гистология” и Созревание аффинности).
Фрагмопласт. От лат. “fragmentum” – часть целого и греч. “plastos” –
сформированный. Клеточная пластинка, закладка клеточной оболочки у растений. Фузионный белок. От англ. “fusion” – слияние. Белок, необходимый для слияния мембраны транспортной везикулы и целевой мембраны. Своим гидрофобным доменом дестабилизирует гидрофобные силы в участке контакта двух мембран, удаляя молекулы воды из зоны контакта. Синоним – белок слияния.
Халоны (хайлоны), англ. кейлоны. От греч. “χαλaω” – расслабляю*. Термин,
введённый Буллоу и Лоуренсом (Bullough W.S., Laurence E.B.) в 1960 г. для обозначения тканеспецифического фактора из клеток эпидермиса мыши, обратимо подавляющего размножение эпидермальных клеток. В общем смысле, кейлоны –
это регуляторные вещества – ингибиторы пролиферации, действующие на близком расстоянии в пределах одной ткани. С помощью представлений о кейлонах удалось объяснить механизм возникновения компенсаторного роста органов и тканей, например, гипертрофию одной почки в случае потери второй.
*Термин введён по контрасту со словом гормон (от греч. “ορμaω” – возбуждаю).
Хёкст (Hoechst 33258). Флуоресцирующий краситель (флуорохром), использующийся в цитогенетике для выявления ДНК, а также дифференциальной окраски хромосом – H-окраска. Связывается с молекулой ДНК в её узкой бороздке в районах, обогащённых А–Т-парами.
Хелперы*. От англ. “helper” – помощник. Клетки иммунной системы, относящиеся к субпопуляции Т-лимфоцитов. Несут на своей поверхности молекулы гликопротеина CD4, который распознаёт чужеродные антигены, а также трансмембранный белок CCR5 (хемокиновый рецептор), играющий роль входных ворот для ВИЧ**. Активированные Т-хелперы вырабатывают большое количество различных цитокинов и, тем самым, координируют работу множества типов клеток иммунной системы, а также способны вступать в клеточный цикл и пролиферировать. Синонимы – Т-хелперы, клетки-индукторы, клеткикоординаторы.
*Клетки названы так потому, что оказывают своеобразную помощь B-клеткам в продукции иммуноглобулинов.
**При ВИЧ инфекции в ходе пролиферации Т-хелперы подвергаются апоптозу, что катастрофическим образом сказывается на течении заболевания. Отсюда, количество циркулирующих в крови Т-хелперов является диагностическим и прогностическим показателем течения болезни.
Хемокиновые рецепторы (CCR). Группа цитокиновых рецептов, к которым относится, например, корецептор CCR5, позволяющий вирусу СПИДа проникать в клетки, несущие CD4-рецепторы. Хемокиновые рецепторы часто разделены на сигнал-передающие субъединицы, в результате чего обладают дублирующим, а также плейотропным действием (см. статью Хемокины). Синоним – цитокиновые рецепторы.
Хемокины. От греч. “chemo” (“chemi”) – химия и “kinesis” – движение. Цитокины
– индукторы процесса воспаления, принимающие участие в активации и миграции лимфоцитов и фагоцитирующих лейкоцитов в очаги воспаления (см. статью
Цитокины).
Хиазма (хиазм)*. От лат. “chiasmus” (“chiasmos”) – расположение в крестообразном порядке (перекрёст в виде буквы χ). 1. Структура ДНК, возникающая, в мейозе (в мейотической профазе), в которой две гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Хиазмы становятся видимыми, как только начинается диплотена. Образование хизм и кроссинговер – это одно и то же явление (см. статью Кроссинговер).
2. Анатомическая структура – перекрест зрительных нервов внутри головного мозга.
*Термин был предложен в 1909 г. голландским цитологом Янсенсом для обозначения места переплетения хромосом при кроссинговере.
Хит-шоковые белки (hsp)*. От англ. “heat” – жар, “shock” – удар, толчок,
потрясение и “proteins” – белки. Второе название белков шаперонов, включающих три семейства белков теплового шока: hsp60, hsp70, hsp90. Своё название получили потому, что синтез этих белков возрастает при повышении температуры, а также при стрессах разного вида, переживаемых организмом. Функции хит-шоковых
белков заключаются, во-первых, в защите клеточных белков от денатурации и, вовторых, в обеспечении правильного сворачивания (правильной конформации) растущей полипептидной цепи (см. статьи Шапероны и Фолдинг).
*Открытие хит-шоковых белков было сделано случайно. Обнаружилось, что у дрозофил при повышении температуры тела на несколько градусов (при температуре тела млекопитающих) в клетках появляются новые белки.
Недавно российсикми учёными было обнаружено, что белки теплового шока препятсвуют образованию рубцовой ткани вокруг ксенотрансплантата при пересадке кусочков эмбриональной нервной ткани дрозофилы в мозг крысы.
Хоаноциты*. От греч. “choanos” – воронка и “kytos” – клетка. Клетки,
образующие энтодерму губок, похожие на воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata). Хоаноциты имеют по одному длинному жгутику, расположенному на апикальном полюсе клетки и окружённому у основания цитоплазматическим воротничком. У большинства губок в хоаноцитах происходит ферментативное расщепление частичек пищи. У стеклянных губок хоаноциты только захватывают пищу и передают её амёбоидным клеткам, но есть губки, у которых хоноциты обеспечивают только движение (ток) воды, а ищеварительные функции осуществляются амёбоидными клетками (см. статью Амёбоциты).
Синоним – воротничковые клетки.
*Такие клетки найдены только у губок.
Хоминг (хоуминг)*. От англ. “homing” – чувство дома, возвращение домой (в
клеточной биологии также, оседание). 1. Способность клеток, принадлежащих одной ткани, “узнавать” друг друга и оседать в нужном окружении (другими словами, избирательность места), что является свойством их клеточной поверхности. Процесс хоуминга включает три последовательных этапа: а). Перемещение клеток по кровяному руслу. б). Трансмиграция (диапедез) через стенки капилляров. с). Удержание клеток в ткани при участии специфических рецепторов хоуминга (так называемый, “lodging”, обеспечивающий способность клеток интегрироваться в эти ткани). В экспериментах in vitro клетки группируются в соответсвии с принципом хоминга. Показано, что феномен узнавания нарушается после обработки лимфоцитов трипсином, а у слизистых грибов останавливается процесс агрегации при воздействии специфической антисыворотки. 2. В иммунологии – явление, связанное со способностью лимфоидных клеток возвращаться в лимфоидные органы (мигрировать в ткани, из которых они произошли). Обеспечивается селектинами и другими молекулами адгезии, экспрессирующимися на поверхности клеток активированного эндотелия в сосудистой системе лимфоидных органов. 3. Явление, при котором опухолевые клетки, взятые у одного животного, при введении в организм другого животного, принадлежащего к той же генетической линии, “заселяют” именно тот орган, из которого они были получены.
4. Термин “хоуминг” используется также в зоологии для обозначения “инстинкта дома“ у животных (см. также статью Хоминг в разделе “Общая биология и экология”).
*Термин принадлежит немецкому цитологу Вейсу (Weiss P., 1947).
Хондриом. От греч. “chondros” – зёрнышко и “nomos” – закон. Совокупность всех митохондрий одной клетки. В зависимости от типа клеток такая совокупность может быть различной. В недифференцированных клетках митохондрии “разбросаны” равномерно по всей цитоплазме. В других случаях митохондрии сосредоточены локальными группами, например, в светочувствительных клетках
сетчатки глаза. В некоторых клетках хондриом представлен гигантской разветвлённой митохондрией. Например, в скелетных мышцах митохондрии представлены митохондриальным ретикулумом, который в трёхмерном пространстве формирует своеобразную паукообразную структуру, отростки которой простираются на большие расстояния, ветвясь и окружая каждую миофибриллу в мышечном волокне (см. статью Митохондриальный ретикулум).
Хондриосомы. От греч. “chondros” – зёрнышко и “soma” – тело. Устаревший синоним митохондрий.
Хондрома. От греч. “chondros” – хрящ и “oma” – вздутие, опухоль. Опухоль,
возникающая из хрящевой ткани.
Хондросаркома. От греч. “chondros” – хрящ, “sarcos” – мясо и “oma” – вздутие,
опухоль. Злокачественная опухоль соединительной ткани, затрагивающая хрящевую ткань.
Хондроциты. От греч. “chondros” – хрящ и “kytos” – клетка. Клетки хряща
(гиалинового, фиброзного и эластического).
Хроматиды. От греч. “chroma” – цвет и греч. “eidos” – вид. Гомологичные нити ДНК, составляющие миточескую хромосому до их расхождения в анафазе митотического цикла.
Хроматин*. От греч. “chroma” – цвет. Термин используется для обозначения основного компонента интерфазных ядер (другими словами, ядерного материала) эукариотических клеток. Хроматин представляет собой лабильные фибриллярные комплексы ядерной ДНК с гистонами и негистоновыми белками, называемыми дезоксинуклеопротеиды (ДНП). Хроматин участвует в ряде важнейших биологических процессов: 1. Репликации ДНК. 2. Транскрипции ДНК и узнавании специфических последовательностей ДНК. 3. Образовании поддерживающего (опорного) комплекса для ДНК. С цитологической точки зрения хроматин – это зоны плотных нуклеопротеидных волокон в ядрах клеток, выявляемые при микроскопировании после фиксации и окраски клеток осно′вными красителями. Это так называемые элементарные хроматиновые или хромосомные нити, толщина которых в зависимости от упаковки колеблется от 7–10 до 30 нм. Хроматин может находиться в двух альтернативных состояниях: 1. Хроматин деконденсированный (разрыхлённый) или релаксированный**. Это хроматин интерфазного ядра молодых пролиферирующих клеток 2. Стабилизированный хроматин, характерный для покоящихся и стареющих клеток, а также максимально конденсированный хроматин митотических хромосом. Хроматин может равномерно заполнять объём ядра (диффузный хроматин) или располагаться отдельными локальными участками
– хромоцентрами (см. статью Хромоцентры). Степень деконденсации хроматина также может быть различной, что отражается терминами эухроматин и гетерохроматин (см. статьи Гетерохроматин и Эухроматин). Уровни компактизации хроматина: 1. Нуклеосомный, 2. Нуклеомерный (соленоидный), 3. Хромомерный (петлевых доменов) и 4. Хромонемный. Синоним – нуклеогистон.
*Впервые был выявлен в 1880 г. Вальтером Флеммингом при фиксации и окрашивании ядер
растительных клеток основными (щелочными) красителями. Ему же принадлежит и термин хроматин (см. также статью Митоз).
**От лат. “relaxatio” – расслабление, уменьшение напряжения (иначе, диффузный хроматин).
Хроматолиз. От греч. “chroma” – цвет и “lysis” – растворение. Ферментативное разрушение хроматина.
Хроматофоры. От греч. “chroma” – цвет и “fero” – несу. 1. Органоиды низших растений, в которых содержится хлорофилл. 2. Впячивания плазматической мембраны у некоторых фотосинтезирующих бактерий (например, Rhodopseudomonas capsulata), в которых концентрируются фотосинтетические пигменты.
Хромаффинные клетки. От греч. “chroma” – цвет и лат. “affinis” – ближний,
соседний. Клетки, вырабатывающие катехоламины (адреналин). Рассеяны по всей автономной нервной системе, а также образуют мозговое вещество надпочечников. Происходят из клеток нервного гребня, мигрирующих в область мозгового вещества и хромаффинную систему.
Хромокинезины. От греч. “chroma” – цвет и “kinesis” – движение (англ. “a motion”) Моторные белки, связывающие хромосомы с плюс-концом микротрубочек и передвигающие их в направлении минус-конца в митозе.
Хромомеры. От греч. “chroma” – цвет и “meros” – часть. В классической цитологии – дифференциально окрашивающиеся структуры хромосом, видимые в световой микроскоп. Другими словами, составные части хромосом, видимые при определённых условиях, особенно на ранних стадиях мейоза. В клеточной биологии – структуры хроматина диаметром 100-200 нм (0,1–0,2 мкм), возникающие на третьем уровне компактизации ДНК и приводящие к 600-700 кратному её уплотнению. Иногда выглядят как чётковидные образования, создающие видимую структуру хромосом. При экстракции гистонов образуют розетковидные петлистые структуры, где отдельные петли отходят от центрального плотного участка. Количество петель в розетке может составлять 15– 80, а общая величина ДНК до 200 тысяч пар оснований. Отсюда хромомеры определяют как петлевые розеткоподобные доменные структуры, возникающие при участии негистоновых белков.
Хромонемы. От греч. “chroma” – цвет и “nema” – пряжа, двойная нить.
Нитевидные структуры, диаметром 100–200 нм (0,1–0,2 мкм), состоящие из ДНК и ассоциированных с ней белков, лежащие в основе хромосом. Наблюдаются на разных стадиях конденсации хромосом в профазе митоза и деконденсации в телофазе. Представляют собой третий уровень укладки ДНК в хроматине – доменно-петлевой или хромомерный, приводящий к 600-кратной компактизации
(см. статью Хромомеры).
Хромосомная инженерия. Область геномики, разрабатывающая методические подходы (технические приёмы), направленные на построение фактически новых геномов. Например, в настоящее время отработана методика получения и введения в клетки минихромосом.
Хромосомная карта. Схема (порядок) расположения генов на хромосоме. Отражает частоту кроссинговера между генами. Чем дальше расположены гены на хромосоме друг от друга, тем выше вероятность кроссинговера между ними, и, наоборот, для близко расположенных генов вероятность обмена участками (разрыва хромосомы) между ними меньше. При этом расстояние выражается в
морганидах (см. статью Морганида в разделе “Общая генетика, молекулярная генетика и геномика”).
Хромосомы*. От греч. “chroma” – цвет и “soma” – тело, иначе, окрашенное тело.
Структурные элементы клетки, совокупность которых определяет основные наследственные признаки организма. Другими словами, хромосомы – дискретные единицы генома, обычно палочковидной формы, построенные по единому плану,