Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

но, кажется, имеющие свой характер, определяемый локализованными в них генами. Имеют разную длину, постоянную толщину и постоянное число, характерное для определённого вида организмов. Хромосомы являются нуклеопротеидными комплексами, каждый из которых содержит одну молекулу ДНК, образующую суперспирализованную структуру с гистоновыми и негистоновыми белками. По современным воззрениям хромосомы представляют собой компактные структуры с иерархической системой спирализованных нитчатых складок без узлов, получившие название “crumpled globul” (складчатой глобулы) или “fractal globul” (рекурсивной глобулы). В результате митотические хромосомы – это максимально конденсированное состояние хроматина, из которого он легко переходит в релаксированное состояние (может легко “распутываться”) при необходимости.

Хромосомы включают в себя три основных компонента: тело (плечо), центромеру (первичную перетяжку) и теломерный (конечный) участок. Форма хромосом зависит от расположения центромеры. Различают метацентрические,

субметацентрические, телоцентрические и акроцентрические хромосомы (см.

также статью Центромера (центромер)). Длинное плечо хромосомы обозначают буквой q, а короткое – p. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, которую называют ещё ядрышковым организатором, который обычно располагается вблизи дистального конца хромосомы и отделяет участок хромосомы, называемый спутником. Хромосомы в соматических клетках представлены парным гомологичным набором**; половина хромосом унаследована от материнской особи, а другая – от отцовской особи родителей. Хромосомы нумеруют в порядке уменьшения их размера (у человека от самой большой 1-ой, до самой маленькой 22-ой***), при этом половые хромосомы не нумеруются, а обозначаются как X- и Y-хромосомы (у млекопитающих самки имеют две Х-хромосомы, а самцы – одну Х- и одну Y-хромосому). Мужская Y- хромосома сильно гетерохроматизирована и содержит мало генов (некоторые из них и предопределяют развитие организма мужского пола). Каждая хромосома представляет собой отдельную группу сцепления генов, которую может нарушать процесс кроссинговера. Поскольку хромосомы линейны, каждый ген в них занимает определённое место (локус, участок). У разных особей в популяции одни и те же локусы могут быть заняты альтернативными формами генов, которые называются аллелями (см. статьи Кроссинговер и Аллели в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”). Гены неравномерно распределены по хромосомам. В каждой хромосоме есть богатые и бедные генами участки. Биологические виды характеризуются определёнными наборами хромосом, различающимися их числом и морфологией, а также расположением бэндов (полос поперёк хромосомы, видимых в микроскоп при специальных способах окраски) (см. статью Кариотип). Наиболее крупные хромосомы обнаружены в ооцитах некоторых хвостатых амфибий, находящихся на стадии диплонемы первого деления мейоза (см. статью Хромосомы типа “ламповых щёток”). Интересно отметить, что у эукариот митотические или мейотические хромосомы имеют определённую минимальную критическую массу, в поддержании которой, по мнению А. П. Акифьева (1993), принимает “избыточная ДНК”.

*Хромосомы впервые были описаны в серии исследований митоза у растений (1875–1879 гг.) Эдуардом Страсбургером, а у животных (1879–1882гг.) – Вальтером (Уолтером) Флеммингом как структурные элементы клеточного ядра, появляющиеся в ходе митоза, при окрашивании тканей

пресмыкающихся и птиц), у двукрылых и прямокрылых насекомых, а также у некоторых растений на других стадиях**. Возникают из типичных диплогенных хромосом и отличаются специфическими особенностями строения. По длине они превышают размеры политенных хромосом***. В ооцитах амфибий представляют собой диплотенные биваленты, состоящие из двух хромосом, перекрещивающиеся в точках хиазм, и имеют множество боковых петлевидных выростов (хромосомы с петлями), придающих им вид ёршика, или ламповой щётки****. Поэтому их и назвали хромосомами типа “ламповых щёток” (lampbrash chromosomes). Петли представляют собой участки ДНК хроматид, активно ведущие транскрипцию (каждая петля является единицей транскрипции).

*Открыты в 1888 г. в ооцитах Siredon немецким цитологом Вальтером Флеммингом. По другим источникам обнаружены в 1892 г Рюккером.

**Хромосомы типа “ламповых щёток” обнаружены также в профазе мейоза у самцов млекопитающих, амфибий и насекомых, например, в сперматоцитах у мух подгруппы Drosophila hydei.

***Наиболее крупные могут достигать в длину 1 мм (у тритона Triturus pyrrhogaster).

****Обладают внешним сходством со щётками, которыми раньше чистили стёкла керосиновых ламп.

Хромосомы половые. Хромосомы, тесно связанные с полом, предопределяющие развитие организма в направлении того, или иного пола (но не 100 %!). К ним относятся X- и Y-хромосомы, при этом у последней хромосомы нет гомологичной пары, но именно она “заставляет” изначально женский эмбрион (говоря языком компьютерщиков, появляющийся по умолчанию) превращаться в мужской плод у человека и млекопитающих. Правильнее говорить, что парность сохраняется только у гомогаметного пола с кариотипом XX (женского, у человека и мух и мужского у птиц и бабочек). Хотя и здесь парность относительная, поскольку одна из X-хромосом у гомогаметного пола инактивируется в результате плотной упаковки хроматина (см. статью Тельце Барра). Непарность половых хромосом у гетерогаметного мужского пола делает его уязвимым при мутациях в X-хромосоме

(см. статьи Гемофилия и Дальтонизм в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Считается, что половые хромосомы возникли в результате мутации, нарушившей обмен участками (кроссинговер) между когдато гомологичными хромосомами, в результате чего перенос генов стал редким событием, и эволюция каждой из них пошла своим путём. В конце концов, это привело к тому, что на протяжении эволюции внутри генома половые хромосомы попали в состояние своеобразного конфликта, в результате которого Y-хромосома, за счёт делеций и транслокаций, потеряла гены, не связанные с её основной функцией (генетическое “вырождение” Y-хромосомы). Эти представления известны под названием “антагонистической эволюции полов”, обусловленной

“эволюцией интерлокальных противоречий” (ICE – “interlocus contest evolution”).

Хромосомы точечные. Хромосомы, с трудом видимые в световой микроскоп и имеющие вид точек из-за очень малых размеров. Такие хромосомы характерны, например, для некоторых простейших, грибов и водорослей, а также для льна и морского камыша. Синоним – микрохромосомы.

Х-хромосома. Женская половая хромосома со средним размером 165 млн. п.н. (по размеру следует за 7-ой хромосомой), содержащая 1098 белок-кодирующих генов, большинство из которых не связаны с полом. Из всех хромосом обладает наименьшей вариабельностью. На конце укороченного плеча (p) несёт небольшую область (2, 6 млн. п.н.), получившую название псевдоаутосомный район, гены в

которой одинаковые с Y-хромосомой. Содержит участок (ген), обозначаемый DAX, который при транслокации на Y-хромосому, приводит к подавлению мужского фенотипа (ребёнок с мужским генотипом XY имеет женский фенотип). Любой ген Х-хромосомы у мужчины проявляется фенотипически. Поскольку у мальчиков Х- хромосома всегда материнская*, то гены, которые она содержит, могут быть не только поврежденными (например, при гемофилии, миодистрофии Дюшена или дальтонизме), но могут быть, и выключены в результате полового импринтинга. А это ведёт к возникновению целого ряда генетических патологий. В Х-хромосоме выявлено более 300 мутантных генов, ответственных за моногенные заболевания (практически 10 % всех “болезнетворных” генов, тогда как сама хромосома содержит около 1500 генов, т. е. только 4 % всех генов). В клетках женского организма одна из Х-хромосом инактивирована (тельце Барра), что позволяет сгладить разницу в количестве генов, сцепленных с полом, у мужчин и женщин. Х- инактивация происходит уже в раннем эмбриогенезе примерно на 3-й неделе развития плода человека и является случайным процессом “выключения” одной из двух хромосом (материнской или отцовской). В результате женщина имеет фенотипически различные по выраженности сцеплённых с полом генов популяции соматических клеток (химеризм Х-гетерозиготности, или генетический мозаицизм, поскольку в одних клетках женского организма проявляется один аллель, а в других – другой) (см. статьи Псевдоаутосомный район, Х-

инактивация, Лайонизация и Тельце Барра).

*Мужчина по генам, локализованным в Х-хромосоме, является гемизиготой (XАY или XаY).

Y-хромосома. Мужская половая хромосома, включающая 60 млн. п.н.; содержит всего около 150 белок-кодирующих генов (по результатам секвенирования – 80 генов), поэтому часто её называют хромосомным рудиментом. Обладает доминирующим влиянием на детерминацию пола, поскольку содержит “комплекс, определяющий мужской пол”. Наличие Y-хромосомы в кариотипе у млекопитающих, при любом числе Х-хромосом, всегда направляет развитие зародыша по мужском типу. В то же время известны организмы, например, клоп Protenor, у которого Y-хромосома отсутствует и мужской пол обладает генотипом ХО (см. статью “Протенор” в разделе “Общая биология и экология”). Лица с

изохромосомой по длинному плечу Y-хромосомы являются фенотипическими женщинами, а по короткому плечу – мужчинами. Отсюда следует, что ген, обеспечивающий маскулинизацию, находится в коротком (р) плече. Установлено, что он лежит в участке, содержащем 300 000 пар нуклеотидов, получившем обозначение SRY* (sex-determining region of the Y-chromosome) и включается на 7-

ой неделе пренатального развития**, запуская зачаточными тестикулами (яичками) синтез тестостерона, который и стимулирует развитие зародыша по мужскому типу. Только 25% генов Y-хромосомы соответствуют генам Х-хромосомы (см. статью Псевдоаутосомный район); в то же время по всем остальным генам мужчины являются гемизиготами. Более 300 млн. лет назад обе хромосомы были практически одинаковыми, но в процессе эволюции Y-хромосома потеряла в основном участки, сходные с Х-хромосомой (не менее тысячи генов). Особенностью Y-хромосомы является то, что она обогащена не содержащими гены гетерохроматиновыми районами (бесконечными палиндромными повторами)***. Возможно, что палиндромы за счёт механизма генной конверсии позволяют Y- хромосоме проводить саморепарацию повреждений в условиях отсутствия гомологичной пары.

Центрин. От слова “центр” (геометрический центр клетки) и “prote(in)” – белок. Белок, входящий в состав базальных телец простейших (в частности, хламидомонады). Здесь же обнаружены более 200 различных белков, в том числе перицентрин, γ-тубулин, р210. Следует ожидать, что все эти белки также присутствуют в центриолях животных клеток.

Центриоли*. От лат. “centrum” – срединная точка, центр (греч. “kentron” – острие циркуля). Клеточные органоиды, обычно парные** плотные тельца (диплосома), располагающиеся в неделящихся клетках около ядра (в клеточном центре) и окружённые зоной более светлой цитоплазмы (центросома). Каждая центриоль имеет форму полого цилиндра, длинной 0,5 мкм и шириной 0,15 мкм, и состоит из триплетных микротрубочек, собранных по схеме 9 × 3. В процессе митоза центриоли удваиваются (диплосомы) и в профазе расходятся к полюсам клетки, формируя нити ахроматинового веретена (митотического веретена), состоящие из тубулиновых микротрубочек, и соединяющие центриоли с центромерами хромосом. У дрожжей с ядерной мембраной ассоциирована структура, называемая бляшкой (“plaque”), выполняющая функцию центриолей в животных клетках.

Синоним – притягивающая частица (устар.).

*Впервые были описаны В. Флеммингом (W. Flemming, 1875), открывшим также различные типы деления ядер.

**Центриоли характерны только для тех эукариотов, у которых сперматозоиды имеют жгутики, а некоторые просветы тела (воздухоносные пути, и главное, яйцеводы) выстланы ресничным эпителием. В мегакариоцитах центриоли могут присутствовать в значительных количествах, а в

полиплоидных клетках число ценриолей соответствует числу хромосомных наборов.

Центрипетально. От лат. “centrum” – центр и “peto” – стремиться, направляться.

Перемещение от периферии по направлению к центру, например, пиноцитозных пузырьков (см. статью Пиноцитоз).

Центробласты. От лат. “centrum” – центр < греч. “kentron” – острие циркуля и

“blastos” – росток. Интенсивноделящиеся крупные по размеру клетки, относящиеся к B-клеточной линии развития и находящиеся в центрах размножения в периферической лимфоидной ткани, называемых также

вторичными фолликулами. Из центробластов образуются центроциты и B-клетки памяти (см. статью Центроциты).

Центромера (центромер)*. От лат. “centrum” – центр и “meros” – часть. Область хромосомы (иначе, первичная перетяжка), на которой располагается участок прикрепления микротрубочек митотического или мейотического веретена – кинетохор (см. статью Кинетохор). В метафазе гомологичные хроматиды объединяются в области центромеры. В зоне первичной перетяжки присутствует особая, высокоповторяющаяся или сателлитная ДНК. Первичная перетяжка соединяет два плеча хромосомы и по её расположению относительно центра различают форму хромосом: а). Изобрахиальные** или метацентрические

(равноплечие) хромосомы при медианном (в середине или почти в середине)

расположении центромеры. б). Гетеробрахиальные или субметацентрические

(неравноплечие или цефалобрахиальные***) хромосомы, при субмедианном расположении центромеры. в). Гипергетеробрахиальные или акроцентрические

(сверхнеравноплечие) хромосомы, при субтерминальном расположении центромеры. г). Монобрахиальные или телоцентрические (одноплечие) хромосомы при терминальном расположении центромеры (локализуется на одном конце хромосомы). Обычно хромосомы имеют одну центромеру (моноцентрические), но встречаются также дицентрические, полицентрические и голоцентрические

хромосомы, когда микротрубочки веретена связываются по всей длине хромосомы

(см. статью Хромосомы голокинетические).

*Термин ведён английским цитогенетиком Дарлингтоном (Darlington C. D., 1937). **От греч. “brachys” – короткий.

***Плечо редуцировано до маленькой головки (от греч. “kephalon” < “kephale” – голова).

Центросома. От лат. “centrum” – центр и греч. “soma” – тело. Клеточный центр* – плотный участок цитоплазмы, содержащий пару центриолей, от которого радиально отходят тонкие фибриллы микротрубочек (центросфера). Синонимы –

центросфера, клеточный центр, центральное тельце, астроцель.

*Клеточный центр обнаружили в цитоплазме Ван Бенеден (Van E. Beneden) и Бовери (Boveri Th.)

в 1888 г.

Центр размножения. Особая область в лимфоидных органах (лимфатических узлах и селезёнке), в которой происходит интенсивная пролиферация и гибель лимфоидных клеток (главным образом, В-лимфоцитов). В центрах размножения происходят процессы соматического гипермутирования и созревания аффинности, вызванные антигенами (см. статью Соматическое гипермутирование в разделе

“Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Центросфера*. От лат. “centrum” – центр и греч. “sphaira” – шар. Участки цитоплазмы, содержащие радиально отходящие от центриолей микротрубочками.

Синоним – центросома (см. статьи Центриоли и Центросома).

*Термин был предложен Страсбургером (E. Strasburger, 1893).

Центроциты. От лат. “centrum” – центр и греч. “kytos” – клетка. Созревающие потомки центробластов. Относятся к клеткам B-клеточной линии развития и локализуются в так называемых центрах размножения периферической лимфоидной ткани (вторичных фолликулах). При дифференцировке превращаются в плазмоциты, продуцирующие антитела, или B-клетки памяти. На конечной стадии развития подвергаются апоптозу, в зависимости от сигналов, поступающих от фолликулярных дендритных клеток (см. статью Центробласты).

Циклины. От греч. “kyklos” (лат. “cycle”) – круг и “protein” – белок. Белки – субъединицы регуляторных комплексов пролиферации клеток, взаимодействующие с соответсвующими киназами (циклин-зависимыми киназами). Синтез циклинов изменяется циклически в течение клеточного цикла (откуда и возникло название). Различают циклины, обеспечивающие прохождение G1-периода и циклины митотические.

Циклоз. От греч. “kyklos” – круг. Течение (токи) цитоплазмы, её круговое движение в клетках, которое связывают с функциями микротрубочек. Циклоз приводит к определённой группировке (формированию скоплений) находящихся в цитоплазме телец, наример, гемосидерина.

Циклосома. От греч. “kyklos”, лат. “cycle” – круг (“циклин”) и “soma” – тело.

Сложный белковый комплекс убиквитин-зависимых протеолитических ферментов

(см. статью Убиквитин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”),

обеспечивающий разрушение циклинов, инициацию анафазы и выход клетки из митоза. Этот комплекс получил также название АРС (аnaphase рrоmoting соmplех). Первоначально в гипотезе автономного осциллятора этот комплекс был известен как анти-МРF – фактор, разрушающий MPF, и необходимый для завершения митоза (см. статью Анти-MPF).

Цилиарные клетки. От лат. “cilia” – ресницы. Светочувствительные рецепторные клетки у большинства организмов, отвечающие за не зрительное восприятие света и обеспечивающие контроль за циркадными (дневными, или околосуточными)

ритмами (см. статью Эпифиз в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). В то же время в глазах позвоночных животных цилиарные клетки (фоторецепторы цилиарного типа), расположенные в сетчатке глаза, обеспечивают зрительное восприятие (см. также статью Рабдомерические клетки).

Циртоподоциты. От греч. “kyrtos” – корзинка, “podos” – нога и “kytos” – клетка.

Булавовидные корзинчатые клетки со жгутиками и тонким канальцем внутри, образующие подоцитообразные выросты, которыми они контактируют со стенками кровеносных сосудов. Эти клетки входят в состав органов выделения – нефридиев у кольчецов и ланцетника (см. статью Циртоциты). Синоним – соленоциты.

Циртоциты. От греч. “kyrtos” – корзинка и “kytos” – клетка. Корзинчатые клетки протонефридиев у низщих полихет и полухордовых (ланцетника). В центре сложно устроенного корзинчатого аппарата у таких клеток располагается жгутик. Жгутик своим биением загоняет в полость канальца нефридия тканевую жидкость.

Цис-зона аппарата Гольджи. От лат. “cys” – по эту сторону. Проксимальные к ЭПР участки аппарата Гольджи, обозначаемые как ЭПР-АГ. Иначе, промежуточный компартмент (ERGIC), или везикулярно-тубулярная группа (VTC). Вакуоли, отделившиеся от ЭПР в этой зоне, покрыты окаймляющим слоем белков (группа COP II), аналогичных клатриновому слою эндосом (см. статью Клатрин). Покрывающие белки COP II связаны с мембраной через специфический для каждого типа мембран рецептор с помощью белка Sar Ip – малой ГТФазой.

Цитастер. От греч. “kytos” – клетка и “aster” – звезда. Клеточная структура, обычно возникающая в зоне клеточного центра и демонстрирующая первые признаки появления в клетке микротрубочек. Проявляется в виде радиально отходящих от одного места лучей (центр первичной нуклеации) (см. статьи

Ахроматиновая фигура и Нуклеация).

Цитодиерез. От греч. “kytos – клетка и лат. “dierectum” < (“dis” + “erigo”) –

растянутый. Процесс деления цитоплазмы, протекающий в конце митоза.

Синонимы – цитокинез, цитотомия.

Цитоз. От греч. “kytos – клетка и “-osis” – состояние. Общее название различных способов поглощения клеткой веществ и частиц из внеклеточной среды и их выделения из клетки в результате изменения структуры, формы и размеров плазмалеммы (см. статью Эндоцитоз).

Цитозоль. От греч. “kytos – клетка и нем. “Sol” < лат. “solvo” – освобождать.

Неосаждаемая при ультрацентрифугировании фракция матрикса цитоплазмы, содержащая очень лёгкие структуры, такие как актиновые микрофиламенты. В цитозоле протекают процессы гликолиза и синтеза жирных кислот. Маркёром цитозоля служит фермент лактатдегидрогеназа.

Цитокинез. От греч. “kytos” – клетка и “kinesis” (“kineta”) – движение. Процесс клеточного деления (деления цитоплазмы). Синонимы – цитодиерез, цитотомия.

Цитокины. От греч. “kytos” – клетка и “kinesis” – движение. Термин первоначально употреблялся для общего названия физиологически активных веществ, секретирующихся различными клетками иммунной системы* и влияющих на рост или изменяющих поведение других клеток. В эту группу входили также медиаторы (хемокины), участвующие в развитии иммунного ответа и вызывающие реакцию воспаления. В настоящее время под термином “движение” понимается не столько механическое перемещение клеток и цитокинез, как завершающая стадия деления клеток, сколько непрерывная кинетика каскадных

регуляторных реакций, протекающих в организме. Интересно отметить, что греческое слово “kin” означает также родственный, подобный, что указывает на выработку различными клетками сходных (если не идентичных) регуляторных веществ. Например, хорошо известно, что клетки нервной и иммунной систем, различающиеся по происхождению, фенотипу и паттерну (набору, образцам и стилям) экспрессирующихся генов, вырабатывают одинаковые регуляторные молекулы, благодаря чему происходит сопряжение болевой чувствительности и иммунологической реактивности. Номенклатура цитокинов в настоящее время уже очень значительна и продолжает пополняться. В неё включают нейропептиды, трофические факторы, иммуномодуляторы и факторы роста. Самая многочисленная группа цитокинов – интерлейкины (см. статью Интерлейкины). Они различаются по клеткам-продуцентам, функциональной активности и молекулярным характеристикам. Группа цитокинов включает в себя также лимфокины и монокины – медиаторы, продуцируемые лимфоцитами и клетками моноцитарно-макрофагальной системы.

*В первую очередь, макрофагами и дендритными клетками.

Цитолиз. От греч. “kytos” – клетка и “lysis” – разложение, растворение. В

буквальном смысле, цитолиз – растворение и гибель клетки с потерей всех её морфологических признаков. Обеспечивается за счёт активации лизосомных ферментов. В многоклеточном организме может протекать как нормальный процесс элиминации ненужных или старых клеток (например, при метаморфозе), или как дегенеративный патологический процесс.

Цитология*. Наука, изучающая структуру, функции и эволюцию клеток. Первоначально термин появился благодаря наличию у растительных клеток оболочки, поскольку по-гречески слово “kytos” означает оболочка, покров или даже панцирь. Прототипом клеток, давших название, были клетки растительной перидермы, т.е. клетки пробки. Отсюда и появились термины: клетка (ячейка, cell),

цитоплазма и цитология.

*Считается, что начало развитию цитологии как самостоятельного раздела биологии положил О. Гертвиг публикацией в 1892 г. своей монографии “Клетка и ткани”, которая в последующих изданиях выходила под названием “Общая биология”.

Цитопемпсис*. От греч. “kytos” – сосуд, клетка и “pemphix” – пузырь. Процесс миграции (транслокации) через клетку эндоцитозных пузырьков с последующим экзоцитозом их содержимого на противоположной стороне. Вариант трансцитоза

(см. статью Трансцитоз).

*Название процесса предложил в 1963 г. немецкий цитолог Вольфарт-Боттерман (K. E. WholfarthBottermann, 1963).

Цитоплазма*. От греч. “kytos” – клетка и “plasma” – нечто вылепленное.

Содержимое клетки, включающее все элементы, входящие в состав клетки, кроме ядра и клеточной оболочки (плазмалеммы). Составляет главную массу клетки и ведёт себя как вязко-упругий тиксотропный гель (тиксотропная “жидкость”). В цитоплазме протекают процессы морфогенеза клетки и процессы, обеспечивающие её физиологические отправления.

*Термин был предложен немецким цитологом Страсбургером (Strasburger E., 1882).

Цитоплазма основная. Гомогенная* составная часть клетки, которая остаётся, если удалить все элементы клетки, видимые под световым микроскопом (микроскопически видимые включения). Состоит из воды и содержит множество растворённых неорганических и органических веществ, включая различные белки (ферменты), промежуточные продукты обмена веществ. Служит средой для их

диффузии и местом, где протекают важнейшие метаболические процессы (например, гликолиз и пентозофосфатный цикл, синтез аминокислот и т. д.). Таким образом, основную цитоплазму определяют по негативному критерию, т. е. в определении не содержится характеристика самой цитоплазмы, а приводится перечень не входящих в её состав компонентов, для которых она служит только матриксом. Синонимы – гиалоплазма, матрикс-цитолазма.

*При исследовании в электронном микроскопе.

Цитопласт. От греч. “kytos” – клетка и “plastos” – вылепленный. Безъядерная клетка, полученная в результате энуклеации.

Цитоскелет. От греч. “kytos” – клетка и “skeleton” – остов, каркас. Опорно-

двигательная система цитоплазмы эукариотических клеток, представленная нитевидными (волокнистыми), неветвящимися белковыми компонентами (филаментами) – сетью фибрилл. Выделяют три системы филаментов, различающихся по ультраструктуре, химическому составу и функциональным свойствам: актиновые микрофиламенты (4–7 нм), микротрубочки (25 нм) и промежуточные филаменты (10 нм) (см. соответствующие статьи). Цитоскелет отличается большой динамичностью и гибкостью, образующих его “костей”. В формировании цитоскелета участвуют и белки, связанные с плазмалеммой, такие как спектрины, анкирин, аддуцин и белок полосы 3 эритроцитов, обеспечивающие физическое связывание белков цитоскелета с плазматической мембраной. Показано, что цитоскелет также играет важную роль в расположении интегральных белков в плазматической мембране.

Цитостатики. От греч. “kytos” – клетка и “states” – стоящий. Химические соединения (например, азотистый иприт, аминотизол, стилбамидин и др.), а также лекарственные препараты, препятствующие протеканию митоза. Синонимы –

цитостатические вещества, инибиторы митоза, митотические яды.

Следует отметить, что применение цитостатиков в клинической практике всегда приводит к поражению кишечника и анаплазии костного мозга, что и ограничивает применение этих терапевтических препаратов. Обусловлено это тем, что опухолевые клетки, против которых и направлены ингибиторы митоза, делятся с меньшей интенсивностью (скоростью), чем клетки нормальных пролиферирующих тканей, которые и оказываются уязвимыми в первую очередь.

Цитостатический фактор (CSF). От греч. “kytos” – клетка и “states” – стоящий.

Название фактора, присутствующего в неоплодотворённых яйцах земноводных* и поддерживающего высокий уровень MPF, защищая его от анти-MPF. В результате фактор блокирует яйцеклетку в метафазе второго мейоза (см. статьи MPF и АнтиMPF). Оплодотворение приводит к инактивации CSF, снижению уровня MPF и включению осцилляторного механизма, регулирующего процесс делениядробления на протяжении 12-ти циклов, вплоть до стадии средней бластулы. Компонентами CSF являются белок Mos (см. статью Протоонкоген mos) и одна из MAP-киназ, фосфорилирующая тирозинкиназы Wee1, Mik1 и Myt1, являющиеся негативными регуляторами MPF. Сохраняющийся в результате высокий уровень MPF в клетке препятствует деградации циклинов и завершению мейоза.

*Впервые обнаружен в яйцах шпорцевой лягушки Xenopus laevis.

Цитотоксины. От греч. “kytos” – клетка и “toxikon” – яд. Специализированные белки (особые протеазы-гранзимы, разрушающие клетки-мишени и белки- перфорины, формирующие каналы в их плазматической мембране), продуцируемые цитоксическими Т-лимфоцитами (см. статьи Гранзимы и Перфорины в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).