Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Меданоциты животных обладают способностью синтезировать меланины разных цветов (жёлтого, коричневого, чёрного). Цвет зависит от ряда аллелей, расположенных в локусе B (black – чёрный). У мышей также известны девять аллельных форм гена, локализованного в локусе А (agouti – агути), определяющем синтез меланинов разных цветов.

Мембраны биологические*. От лат. “membrana” – кожица, плёнка, перепонка.

Тонкие пограничные полупроницаемые структуры, построенные на основе двойного фосфолипидного слоя. Клетка представляет собой сложнейшую систему мембран, включая наружную плазмалемму (плазматическую мембрану) и систему внутренних мембран эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, а также двойных мембран, образующих так называемые пласты. Мембраны ограничивают замкнутые пространства (отсеки) различной формы и объёма, от целых клеток до микровезикул, и имеют толщину от 6 до 12 нм (см. статью Компартменты). Все клеточные мембраны, исключая мембраны митохондрий и пластид, в процессе онтогенеза и жизнедеятельности клетки участвуют в регенерации и образовании друг друга (явление течения мембран). Структурную основу мембран составляют амфифильные (амфипатические) молекулы липидов, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), образующие подвижный бимолекулярный слой, в который за счёт гидрофобных взаимодействий интегрированы различные мембранные белки (периферические или интегральные)** (см. статью

Амфифильность).

*Наличие мембран вокруг живых клеток было установлено немецким ботаником Карлом Негели (K. W. Nägeli, 1817–1991), который в 1855 г. обнаружил, что неповреждённые клетки могут изменять свой объём при изменении осмотического давления окружающей их среды.

**Мембраны – это двумерные жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. В состав мембран входят липиды, белки, углеводы и вода. Относительные количества липидов и белков сильно варьируют: например, в миелиновых оболочках мякотных волокон содержится до 80 % липидов, а во внутренней мембране митохондрий печени крыс – 24 %.

Интересно отметить, что некоторые РНК-содержащие вирусы животных также имеют мембранные оболочки, происходящие из плазматической мембраны клетки-хозяина и возникающие в процессе отпочковывания вируса.

Меромиозины. От греч. “meros” – часть и миозин. Фрагменты миозина, получаемые при обработке протеазами (трипсином и папаином). Различают лёгкий меромиозин (ЛММ) и тяжёлый меромиозин (ТММ). При обработке ТММ папаином образуются два фрагмента S1 и S2. Фрагмент S1 (мол. масса 115 kDa) проявляет АТФазную активность и в отсутствие АТФ связывает актин. В присутствии актина АТФазная активность S1 возрастает в 100-200 раз (спонтанная активация миозиновой АТФазы F-актином) (см. статьи Актин и Миозины).

Метаболиты. От греч. “metabole” – перемена, поворот, изменение, переход.

Промежуточные продукты обмена веществ в клетках, а также продукты, возникающие при синтезе и распаде макромолекул.

Метамиелоцит. От греч. “meta” – вне и миелоцит. Следующая после миелоцита стадия развития гранулоцитов, на которой эти предшественники палочкоядерных гранулоцитов выходят из костного мозга.

Метаплазия. От греч. “metaplasis” – преобразование. Превращение одной ткани в другую с сохранением принадлежности к определённому гистогенетическому ряду, например, превращение волокнистой соединительной ткани в хрящевую или жировую ткань. Другими словами, метаплазия – расстройство дифференцировки. Например, метаплазия может быть связана с кератинизацией таких клеток, в которых она в норме не встречается (см. статью Кератинизация).

Метастазин. От греч. “metastasis” – перестановка и “prote(in)” – белок. Один из ключевых белков – продукт гена mts-1, участвующих в возникновении метастазов. Опухолевые клетки, не экспрессирующие ген mts-1, растут сцеплено с внеклеточным матриксом и друг с другом при участии белков-кадхеринов (в частности Е-кадхерина). Метастазин-1 (Mts-1) относится к белкам, связывающим кальций (активируется кальцием) и подавляющим Е-кадхерин, тем самым он отвечает за разрушение контактов между клетками. Показано, что Mts-1 связывается также с тяжёлыми цепями миозина, регулируя его активность, и может индуцировать гибель клеток, если в них экспрессируется нормальный генсупрессор р53. Наконец, ативированный кальцием метастазин связывается с моторным белком, получившим название “немышечный миозин” и обеспечивающим мобильность раковых клеток внутри организма (белоклокомотив). Учёные образно назвали метастазин “педалью акцелератора, для ракового мотора”.

Метастазирование. От греч. “metastasis” – перестановка. В общем смысле процесс переноса с током крови или лимфы живых опухолевых клеток или микробов, способных к размножению в той ткани, в которую они заносятся (что приводит к их распространению в организме). Патологический процесс, развивающийся на новом месте носит название метастатического. Различают лимфогенные и гематогенные раковые метастазы (обусловленные условиями циркуляции тканевой жидкости, лимфы и крови). В отличие от инвазии (см. статью Инвазия), метастазирование – это способность опухолевых клеток к миграции на большие расстояния в организме, зависящая от их адгезивных свойств (потери адгезивности), а также способность давать эктопический автономный рост опухоли (см. статью Эктопический рост). Процессы роста и метастазирования опухолей нуждаются в специальных протеолитических ферментах. Одним из таких ферментов является урокиназа. Обнаружено, что ингибиторы урокиназы* уменьшают размеры опухолей или даже приводят к ремиссии опухолевого процесса у мышей.

*Наилучшим эффектом обладают полифенолы, а один из них – эпигалокатехин-3-галлат (EGCG), компонент зелёного чая, – наиболее точно связывается с активным центром урокиназы и блокирует её активность. EGCG слабый ингибитор, но по сравнению с другими ингибиторами не токсичен, и может употребляться в высоких дозах. Так максимально допустимая доза одного из ингибиторов урокиназы амилорида – 20 мг в сутки, тогда как одна чашка зелёного чая содержит 150 мг EGCG, а некоторые поклонники зелено чая выпивают больше десяти чашек в день.

Метастазы. От греч. “metastasis” – перестановка. Очаги эктопического роста опухоли (см. статью Эктопический рост), связанные с миграцией опухолевых клеток* и их способностью фиксироваться в самых разнообразных тканях, образуя вторичные опухоли, характеризующиеся автономным ростом. Эти вторичные очаги местной инвазии и называются метастазами. Например, у пациенток с раком молочной железы часто воникают метастазы в костный мозг. Существует несколько гипотез, объясняющих происхождение метастазов. Одна из гипотез основана на идее, согласно которой в опухолевых клетках происходят мутации, приводящие к появлению у них способности к миграции. Другая основана на предположении, что со временем раковые клетки накапливают хромосомные абберации, нарушающие устоявшиеся межклеточные связи. Обе гипотезы не имеют принципиальных расхождений. Наконец, третья гипотеза предполагает, что способность к метастазированию приобретается опухолевыми клетками после их слияния (“fusion”) с атакующими макрофагами (по типу образования гибридом)**.

Именно у макрофагов, заложенная в них генетически способность к миграции, позволяет им перемещаться в пределах всего организма. Обнаружено также, что распространение метастазов напрямую зависит от белка LOX, посылающего сигналы в опухоль о подготовке “новых мест” в организме для переселения раковых клеток, т. е. этот белок, как квартирмейстер, занимается обеспечением процесса метастазирования***.

*Миграция клеток, особенно в эмбриональный период развития – это совершенно нормальное явление. Достаточно вспомнить миграцию меланобластов, обеспечивающую нормальное распределение меланоцитов, которые, достигнув места своей окончательной локализации, уже

больше не делятся. Напротив, если миграция совмещена с пролиферацией, возникают меланомы. **Идея слияния клеток опухоли с атакующими макрофагами (поглощение макрофагами клеток опухоли без последующего переваривания), обеспечивающими миграционные свойства метастазирующих клеток и их устойчивость к химиотерапевтическим препаратам принадлежит американскому биологу Джону Павелеку (John Pawelek).

***Этот факт позволяет надеяться на скорую разработку новых эффективных способов предотвращения процесса метастазирования путём блокирования белка LOX.

. От греч. “meta” – после, за, между и “phasis” – появление. Стадия митоза, на которой сокращение продольных размеров хромосом достигает максимума, и хромосомы выстраиваются в области экватора клетки, формируя так называемую метафазную пластинку, наличие которой говорит о том, что подготовка клетки к расхождению хромосом завершена. На этой стадии очень хорошо видна присущая данному виду форма хромосом, соединённых в области центромеры. Именно на этой стадии определяют кариотип клеток (см. статью Кариотип).

Метафазная пластинка (metaphase plate). Термин обозначает скопление хромосом в экваториальной плоскости клетки (плоскости, перпендикулярной оси деления клетки) на стадии метафазы. Метафазной пластинкой также называют наблюдаемое под микроскопом скопление хромосом на цитологических препаратах после разрыва клетки, приводящего к метафазному разбросу хромосом

(metaphase spread). Значение правильной хореографии хромосом, выстраивающихся в метафазную пластинку, выявляется в процессе клонирования организмов, при котором перенос ядер из соматической клетки в яйцеклетку может нарушить способность хромосом выстраиваться нужным образом в метафазе, что, в свою очередь, может привести к нарушению процесса морфогенеза.

Метилирование ДНК. Химическая модификация ДНК, заключающаяся в присоединении к основаниям (главным образом, цитозинам) метильных групп. С генетической точки зрения метилирование ДНК по цитозиновым основаниям – это химический процесс, приводящий к “выключению” генов или, в общем смысле, любых последовательностей и даже всей молекулы ДНК, входящей в состав хромосомы.

Миелиновые фигуры. Структуры, возникающие из фосфолипидов и белков в фазе некроза погибающих клеток. Различают два вида миелиновых фигур: 1. Наружные

– представлены в виде длинных нитей, придающих клетке “косматый” вид. Распадаются, спустя некоторое время, на мелкие шарики. 2. Внутренние – представляют собой концентрические круги или фигуры в виде гантелей.

Миелобласты. От греч. “myelos” – костный мозг и “blast” – росток. Клетки предшественники лейкоцитов (первая стадия после коммитированного предшественника, а следующая после миелобласта – промиелоцит). Своё название получили из-за того, что образование этих клеток и их потомков происходит исключительно в костном мозге.

Миелолейкоз. От греч. “myelos” – костнй мозг, “leukos” – белый, бесцветный и “- osis” – состояние. Рак крови, лейкоз, характеризующийся избыточным образованием клеток миелоидного ряда (незрелых форм гранулоцитов) (см. статью

Лимфолейкоз).

Миелома. От греч. “myelos” – костнй мозг и “oma” – опухоль. 1. В общем смысле миелома – это опухоль кроветворной ткани, первичные клетки которой имеют костномозговое происхождение. В клинической практике термин используется для обозначения заболевания, характеризующегося злокачественной трансформацией плазматических клеток, т. е. клеток, продуцирующих антитела. При множественной миеломе синтезируются гомогенные иммуноглобулины (Ig) – продукты одного клона трансформированных плазматических клеток. Поэтому у разных пациентов в избытке всегда оказыаются разные антитела.

2. Линия опухолевых клеток, произошедшая из лимфоцитов. Миеломы способны продуцировать иммуноглобулины (каждая линия свой тип антител). Синоним – рак плазмоцитов.

Миелоциты. От греч. “myelos” – костный мозг и “kytos” – клетка.

Коммитированные клетки костного мозга, из которых образуются все формы

гранулоцитов (зернистых лейкоцитов). Синоним – предшественники гранулоцитов.

Микровиллы. От греч. “mikros” – малый и “villus” – шерсть, ворс. Ультратонкие микротрубочки ( 500 нм) светочувствительных клеток в фасеточных глазах у насекомых, образующие рабдом. В стенках микровилл локализуется зрительный пигмент (см. статьи Омматидий и Рабдом в разделе “Зоология”).

Микронуклеус. От греч. “mikros” – малый и “nucleus” – ядро. Генеративное ядро (с функцией размножения) у инфузорий. Делится в отличие от макронуклеуса только с помощью митоза (см. статью Макронуклеус).

Микросомы*. От греч. “mikros” – малый и “soma” – тело. Компоненты,

образующиеся при гомогенизации клеток. Мембранные шарики диаметром около 0,15 нм. Главным компонентом электронпереносящей системы микросом печени является амфифильный белок цитохром b5, выступающий только на цитоплазматической стороне мембраны. Другой интегральный белок микросомного гидроксилирования – цитохром Р450.

*Название предложил французский биохимик А. Клод (A. Claude, 1946).

Микроспороциты. От греч. “mikros” – малый и “spora” – семя. Материнские клетки пыльцы, из которых в процессе мейоза возникают четыре гаплоидные микроспоры.

Микротрубочки. От греч. “mikros” – малый и трубочка. Важнейший компонент цитоскелета, присутствующий во всех эукариотических клетках и необходимый для образования нитей митотического веретена, ресничек и жгутиков. Микротрубочки отвечают также за внутриклеточное перемещение различных мембранных везикул (эндоцитозных и экзоцитозных пузырьков, микросом, пероксисом, лизосом и митохондрий), являясь своеобразными “рельсами”, по которым происходит их передвижение внутри клетки. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм, состоящие из продольно расположенных тубулиновых протофиламентов. Сборка и разборка (удлинение или укорачивание) микротрубочек происходит со стороны плюс-конца (+-конца). Противоположный минус-конец является стабильным, поскольку закрепляется в центросоме. Микротрубочки являются высокодинамичными структурами.

Скорость их роста регулируют специализированные кэпирующие белки: APS, CLASP, Clip170 и др. Сборку микротрубочек предотвращают алкалоиды колхицин

и колцемид, демекольцин, винбластин, винкристин, нокодазол и противогрибковое средство гризеофульвин. Напротив, таксол стабилизирует микротрубочки (см.

также статьи Протофиламенты и Тубулин).

Микротубулы. От греч. “mikros” – малый и лат. “tuba” – труба (“tubula” –

трубочка). Микротрубочки нервных волокон, образованные белком тубулином, обеспечивают транспортные функции – перенос различных белков от тела нейрона вдоль волокна к нервным окончаниям и обратно.

Микрофаги. От греч. “mikros” – малый и “phagos” – пожирающий. Второе название нейтрофилов – “профессиональных” фагоцитов, к коим относятся и макрофаги.

Микрофиламенты. От греч. “mikros” – малый и лат. “filamentum” – тонкая нить.

Цитоскелетные филаменты диаметром 7-9,5 нм, имеющие в клетках вид пучков и спутанных, петлистых сетей. Входят также в состав специальных клеточных компонентов (микроотростков): микроворсинок, филоподий, ленточных соединений эпителиальных клеток и стереоцилий чувствительных клеток. Образуют кортикальный слой (см. соответствующую статью) и пучки в цитоплазме подвижных животнх клеток. Наконец, обнаруживаются между полюсами веретена деления и митотическими хромосомами, а также вдоль полосы дробления в телофазе митоза. Основной компонент микрофиламентов – белок актин, декорированный миозиновым фрагментом S-1. Актиновые микрофиламенты обильно представлены в высокоспециализированных мышечных волокнах (см. также статью Актин).

Миксомиозин. Белок, подобный миозину позвоночных животных, выделенный из миксомицета Physarum polycephalum.

Мини-хромосома. От англ. “mini” (указывает на малый размер). Нуклеосомная форма кольцевой ДНК, например, вируса SV40.

Миобласты. От греч. “mys” (“myos”) – мышца и “blast” – росток. Клетки-

предшественники волокон поперечнополосатых мышц, агрегация которых приводит к появлению многоядерного мышечного волокна.

Митогены. От греч. “mitos” – нити и “genan” – порождать. Факторы различной природы, стимулирующие пролиферацию клеток (митогенез). К ним относятся: 1. Факторы роста белковой (пептидной) природы. 2. Растительные белки-лектины, например, фитогемагглютинин, конканавалины А и М, стимулирующие пролиферацию Т-клеток. Пролиферацию B-клеток могут стимулировать бактериальные липополисахариды и митоген лаконоса.

Митоз*. От греч. “mitos” (“μιτοζ”) – нити. Стадия клеточного цикла, во время которой хромосомы становятся видимыми как отдельные компактные структуры, разделяющиеся на две равные группы, расходящиеся в дочерние клетки. Митоз – это процесс непрямого деления эукариотических клеток. Общепризнано, что митоз является самым древним способом клеточного размножения у всех эукариотов и представляет собой строго упорядоченный процесс, в ходе которого хромосомы, реплицировавшиеся перед митозом (состоящие их двух хроматид), разделяются и расходятся таким образом, что в каждой дочерней (сестринской) клетке оказывается генетический материал, идентичный материалу родительской клетки. Митоз состоит из нескольких групп событий, кульминацией которых является метафаза, когда митотический аппарат полностью сформирован, а хромосомы

выстраиваются по экватору клетки, образуя так называемую метафазную пластинку. Отсюда, согласно высказыванию крупнейшего в своё время знатока клетки Давида Мэзия (1963 г.), следует “оглянуться назад, чтобы посмотреть вперёд”. Митоз начинается с профазы, характеризующейся конденсацией хромосом и образованием веретена деления. Затем следует прометафаза, в которой происходит расхождение центросом к полюсам и начало перемещения хромосом (так называемый метакинез), заканчивающийся формированием метафазной пластинки. После метафазы следует анафаза – движение хромосом к полюсам клетки и, наконец, телофаза – деление клетки и формирование двух дочерних ядер. Продолжительность митоза в соматических клетках млекопитающих (например, у мыши) обычно составляет в среднем около 1 часа. Напротив, митоз в дробящихся зиготах значительно короче. У дрозофилы он протекает всего за 9 минут (см. также статьи Ортомитоз, Плевромитоз и Амитоз).

Синонимы – кариокинез и непрямое деление.

*Термин был введён в научную практику в 1882 г. немецким учёным-микроскопистом Вальтером Флемингом (W. Flemming, 1843–1905) (в английской литературе его называют Уолтером) и вытеснил предложенный ранее Шлейхером термин кариокинез. Основанием для замены термина послужила обращающая на себя внимание вытянутая (нитевидная) форма хромосом, образующихся при делении ядра (см. статьи Кариокинез и Ядро).

Митоптоз*. От греч. “mitos” – нити и “ptosis” – опадание. Механизм самоликвидации митохондрий. Предохраняет клетку в норме от дефектных митохондрий, производящих избыточное количество токсичных АФК (активных форм кислорода).

*Термин был предложен акад. В. П. Скулачёвым по аналогии с апоптозом клетки.

Митотический аппарат. Совокупность ахроматинового аппарата и прикреплённых к нитям митотического веретена хромосом (см. статью

Ахроматическая фигура).

Митохондриальный ретикулум. От греч. “mitos” – нить и “reticulum” – сеточка,

корзинка из сетки. Сложная митохондриальная система или сеть, представленная гигантской разветвлённой митохондрией. Играют роль своеобразного “элктрического кабеля”, в котором электрохимический протонный градиент распределён равномерно по всей поверхности внутренней мембраны. Такие митохондрии встречаются, например, у хлореллы (Chlorella).

Митохондрии*. От греч. “mitos” – нить и “chondros” – зёрнышко, крупинка.

Сложные мембранные органоиды (пласты), присутствующие во всех аэробных клетках эукариот. В клетках насчитывается от сотен до тысяч митохондрий, а у крупных простейших – до 500 тысяч**. В настоящее время считается доказанной эндосимбиотическая гипотеза происхождения митохондрий от аэробных представителей Proteobacteria. Митохондрии – это “энергетические фабрики” клетки, играющие роль метаболического центра клетки – места синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) и места протекания анаплеротических реакций. Митохондрии обладают собственным геномом*** (своими кольцевыми нуклеоидами, аналогичными бактериальным), гены в котором не содержат интронов. Точный размер мтДНК у человека – 16569 п.н. ( 16,5 кб), и в каждой клетке в среднем встречается 8 тыс. копий таких кольцевых молекул. Только митохондриальному геному свойственна разнонаправленность и асинхронность репликации, а также очень высокие темпы мутирования. Свои особенности также имеют процессы транскрипции и трансляции в митохондриях, кроме того, митохондриальная ДНК млекопитающих имеет уникальный генетический код, в

котором UGA кодирует триптофан, AUA – метионин, а AGA и AGG являются терминирующими кодонами. В митохондриях происходит окисление субстратов, сопряжённое с синтезом макроэргических соединений (АТФ). Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, на которых располагаются четыре внутримембранных электронпереносящих комплекса (I, II, III и IV), образующих цепь элетронного транспорта (Ц.Э.Т.), сопряжённого с аппаратом окислительного фосфорилирования (ОФ). Синтез АТФ из АДФ и неорганического форсфата осуществляет комплекс, содержащий АТФ-синтетазу (АТФ-синтазу), иногда обозначаемый как комплекс V. Комплексы дыхательной цепи I, III и IV действуют как протонные помпы, перекачивая ионы водорода (H+) из матрикса в межмембранное пространство за счёт энергии электронов, переходящих с одного комплекса на другой. Связующими звеньями между комплексами I и III является убихнон, а между комплексами III и IV – цитохром C. Комплекс II представляет собой сукцинатдегидрогеназу. Большинство белков (более 70), обеспечивающих процесс ОФ, кодируются ядерным геномом и только 13 – митохондриальным геномом, который также кодирует всего 22 типа тРНК**** и два типа рРНК, участвующих в синтезе белка in situ. Репродуктивно митохондрии передаются только по материнской линии. Меченные убиквитином отцовские митохондрии в норме “разбираются зиготой на запчасти”.

Расшифровка генома человека позволила обнаружить в ядерном геноме 211 фрагментов генома митохондрий. Предполагают, что это, во-первых, способствовало эволюции вида человека, поскольку у разных этнических групп обнаружены свои специфические фрагменты (наборы нуклеотидов) ДНК митохондрий и, во-вторых, интеграция фрагментов ДНК митохондрий в ядерную ДНК могла привести к “поражению” генов, препятствующих развитию опухолей.

*Первооткрывателями митохондрий считаются немецкие цитологи Флемминг (W. Flemming, 1882), описавший в животных клетках нитевидные структуры (он назвал их “fila”) и Альтман (R. Altmann, 1890, 1893), обнаруживший гранулы, похожие на бактерий (он называл их

“пластосомами” или “биобластами”). Название “митохондрия” ввёл Бенда (C. Benda, 1897). Существовали также не прижившиеся названия “хондриоконты”, “хондриомиты” и “хондриосомы” и “сферопласты”, если речь шла о растительных клетках. В настоящее время этот термин имеет иное наполнение (см. статью Сферопласты). Первые электронные микрофотографии митохондрий были сделаны в 1953 г. американским биологом румынского происхождения Джорджем Эмилем Паладом (Palade), получившем в 1974 г. Нобелевскую премию совместно с бельгийскими биохимиками Кристианом Рене Де Дювом (C. De Duve) (см. статью Лизосомы) и Альбером Клодом (A. Claude). Последний установил, что клеточное дыхание протекает в митохондриях.

**Митохондрии отсутствуют у ряда паразитических простейших, получающих энергию за счёт процесса брожения, и в зрелых эритроцитах млекопитающих, также использующих гликолиз.

***Исследование митохондриальной ДНК у женщин показало, что она берёт начало от некой прародительницы, получившей название “Митохондриальная Ева” и жившей около 143 тысяч лет назад.

****Процесс трансляции в митохондриях подчиняется модифицированному “правилу качания кодонов”.

Американские учёные Хоффман и Григ в 1958 г. обнаружили у больных-сердечников митохондрии в ядрах кардиомиоцитов. Интересно, что и у алкоголиков митохондрии перемещаются в ядра.

М-клетки. Специальные клетки, находящиеся в составе эпителия слизистой оболочки кишечника (авангардная часть иммунной ситемы, играющая роль барьера на пути проникновения в организм патогенных агентов), распознающие

чужеродные антигенные белки и доставляющие их к лимфоцитам Пейеровых бляшек (см. статью Пейеровы бляшки).

Монокарион. От греч. “mono” – один и “karyon” – ядро клетки. Клетка с одним ядром. Термин используется в технике слияния клеток (клеточной инженерии).

Монокины. От греч. “mono” – один и “kinema” – движение. Цитокины,

вырабатываемые активированными моноцитами и макрофагами (тканевыми макрофагами – гистиоцитами). К монокинам относится интерлейкин-1 (IL-1) (стимулирует пролиферацию клеток предшественников В-лимфоцитов и активированных антигенами Т-лимфоцитов-хелперов), а также интерфероны и факторы, стимулирующие рост эндотелиальных и глиальных клеток. В то же время IL-1 подавляет рост эндотелия, действуя, как антагонист фактора роста фибробластов (FGF).

Моноклональные антитела (МкАт)*. От греч. “mono” – один и “klon” – веточка,

росток. Антитела, специфичные к данному антигену (к конкретному эпитопу антигена), и продуцируемые потомками (клоном) одного, активированного антигеном В-лимфоцита**. Обычно МкАт отличаются высокой аффинностью, а получают их с помощью гибридомной техники (см. статью Гибридома). В настоящее время МкАт уже используются для позитивной идентификации опухолевых клеток в различных биологических образцах, а в перспективе – и для радиографии (метод локализации опухолей, или метод диагностической визуализации), радиотерапии (радиоиммунотерапии или РИТ***), особенно успешной в онкогематологии. МкАт, узнающие опухолевые антигены, могут запускать реакции комплемента и другие цитотоксические механизмы. Показано также, что антиидиотипические антитела, узнающие рецепторы на поверхности злокачественных В-лимфоцитов, могут обладать и антипролиферативным действием**** (см. статью Герцептин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

*Первые моноклональные антитела были получены в 1975 г., что в последствии позволило разрабатывать высокоспецифичные иммунологические препараты.

**Считается, что в организме взрослого человека существуют примерно 106 клонов к различным детерминантам.

***Главный недостаток РИТ, связанный с повреждающим действием циркулирующих радиоактивных антител на костный мозг и стволовые клетки, преодолевается с помощью новых подходов. Один из нх получил название предварительный выбор мишени. Суть его заключается в следующем. На первом этапе в организм пациента вводятся МкАт, коньюгированные с биотином, которые узнают опухолевый антиген. Затем вводят второй компонент, выводящий не связавшиеся антитела из организма. И только после этого вводят стрептовидин, содержащий радиоизотоп. Высокое сродство биотина и стрептовидина позволяет целенаправленно и эффективно воздействовать на опухолевые клетки. Этот метод уже используется для лечения рака яичников.

****Могут быть использованы для лечения В-клеточных лимфом.

Мононуклеарные клетки. От греч. “monos” – один и “nucleus” – ядро. Буквально,

одноядерные клетки. Понятие используется в клинической медицине для обозначения фракции клеток, выделяемых из костного мозга или периферической крови с помощью центрифугирования путём отделения от гранулоцитов, тромбоцитов и эритроцитов в градиенте плотности.

Монослой. От греч. “monos” – один и слой. Слой клеток, растущих в культуре толщиной в одну клетку.

Монотопные белки. От греч. “monos” – один и “topos” – место. Трансмембранные интегральные белки, пронизывающие мембрану один раз, т. е. имеющие всего один трансмембранный участок полипептидной цепи. Белок гликофорин – типичный

пример моногтопного белка (см. статью Гликофорин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

Монотопные рецепторы. От греч. “monos” – один и “topos” – место. Рецепторы,

имеющие единственный трансмембранный участок (домен). Эти рецепторы не используют G-белки; некоторые из них обладают собственной (ауто-) киназной активностью, характерной для цитоплазматического домена (сами себя фосфорилируют при взаимодействии рецептора с лигандом). У других рецепторов, внутриклеточный домен подвергается фосфорилированию с помощью протеинкиназы, расположенной вблизи. Синоним – рецепторы первого типа.

Моторные белки. Белки, способные преобразовывать энергию АТФ в кинетическую энергию движения. Обеспечивают локомоцию клеток за счёт активности ресничек и жгутиков.

Мукоциты. От лат. “mucus” – слизь и греч. “kytos” – клетка. Эмбриональные стромальные клетки, продуцирующие межклеточный матрикс (его протеогликановый компонент), представляющий собой эктоплазму мукоцитов. Относятся к клеткам, создающим микроокружение и участвующим в детерминации дифференцировки эмбриональных и регионарных стволовых клеток (см. статью

Матрикс внеклеточный).

Мультивезикулярные тельца. От лат. “multum” – много и “vesiculum” – пузырёк.

Вторичные лизосомы с большим числом видимых поглощённых пузырьков (см.

статью Лизосомы вторичные).

Мультиполярные нейроны. От лат. “multum” – много и “polaris” – относящийся к полюсу. Нейроны, преобладающие в Ц.Н.С. позвоночных, и имеющие один аксон и сложную сеть множества дендритов (у двигательных нейронов спинного мозга до 10 тыс. дендритов; большая часть которых формирует “дендритное дерево” с отростками других нейронов) (см. статью Клетки Пуркинье).

Мультипотентные клетки. От лат. “multum” – много и “potentia” – способность,

возможность, сила. Стволовые клетки на поздней стадии развития эмбриона, способные давать начало только клеткам какого-то одного семейства, например, мышечным или костным. Развитие эмбриона млекопитающих – однонаправленный процесс, в ходе которого клетки теряют универсальность и становятся всё более специализированными (см. статьи Плюрипотентные клетки и Унипотентные клетки).

Мутаторсома. От лат. “mutatio” – изменение, перемена и греч. “soma” – тело. “RT-

мутаторсома”, где RT – “reverse transcriptase”. Гипотетическая молекулярная машинка, содержащая обратную транскриптазу, ответственная за процесс соматического гипермутировния в зрелых В-лимфоцитах. Этот процесс протекает по следующей схеме. Мутаторсома использует несплайсированную про-мРНК перестроенных V(D)J генов как матрицу для синтеза кДНК, связываясь с участком стыковки, называемым “локус-специфическое устройство”. Последнее позволяет ограничивать соматические гипермутации только вариабельными областями (VDJ и VL) иммуноглобулиновых генов*. Полученная кДНК-копия V(D)J-участка встраивается в хромосому и замещает исходный, немутированный V(D)J-участок за счёт процесса гомологичной рекомбинации (см. статьи Локус-специфическое устройство и Соматическое гипермутирование). Синоним – мутатор.

*Мутации не затрагивают промоторный и кэп-сайты, само “локус-специфическое устройство”, а также константную область (С-область) иммуноглобулиновых генов.

Натуральные киллеры. Лимфоцитоподобные клетки – компонент неспецифического врождённого иммунитета, способные уничтожать вирусинфицированные и некоторые трансформированные (опухолевые) клетки.

Синонимы – естественные киллеры, НК-клетки.

Негативная регуляция. От лат. “negativus” – отрицающий. 1. Тип регуляции пролиферации клеток, при котором клетки удерживаются в состоянии пролиферативного покоя активно продуцируемыми ингибиторами пролиферации. При снятии действия ингибиторов клетки переходят в митотический цикл. 2. Тип регуляции экспрессии генов, активных “по умолчанию”, выключение которых осуществляется при участии специальных ингибиторных факторов (репрессоров). Репрессоры могут связываться с промотором гена или экспрессия может быть выключена иным способом.

Нейробласты. От греч. “neuron” – нерв и “blastos” – росток. Зародышевые клетки

– предшественники нейронов (недоразвившиеся нервные клетки).

Нейробластомы. От греч. “neuron” – нерв, “blastos” – росток и “oma” – вздутие,

опухоль. Опухоли мозга эмбрионального происхождения. Возникают из сохранившихся эмбриональных нейронов, которые должны были погибнуть в процессе нормального развития (см. статью Дифференцировка летальная).

Нейроны. От греч. “neuron” – нерв. Нервные клетки, составляющие коммуникативную сеть организма и способные к раздражимости и проведению электрических импульсов. Состоят из тела клетки (сомы), отростков (длинных аксонов и коротких разветвлённых дендритов) и концевых (терминальных) пластинок, формирующих синапсы. По форме тела клетки и количеству отходящих отростков различают униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны (см.

соответствующие статьи). Синоним (устар.) – неврон*.

*Название было дано немецким гистологом Вильгельмом Вальдеером, которому принадлежат и другие цитологические термины (см. также статьи Хромосомы и Тигроид).

Нейроплазма. От греч. “neuron” – нерв и “plasma” – нечто оформленное.

Цитоплазма нервной клетки (нейрона).

Нейроподии. От греч. “neuron” – нерв, “podion” – маленькая нога и “eidos” – вид.

Терминали аксона (см. статью Терминали).

Нейротубулы. От греч. “neuron” – нерв и лат. “tubula” – трубочка. Название,

данное микротрубочкам, расположенным продольно в нервном волокне и представляющим собой главный компонент его транспортной системы.

Нейрофиламенты (нейрофибриллы). От греч. “neuron” – нерв, “fillament”, “fibrilla” – волоконце. Волокнистые (фибриллярные, от лат. “fibra” – волокно) белковые образования в теле и отростках нейронов, отвечающие за сохранность его структуры. Их аккумуляция и агрегация в аксонах может приводить к “закупорке” аксона и блокированию переноса по нему питательных веществ и митохондрий в дистальном (от тела клетки к синапсу) и факторов роста в проксимальном (к телу нейрона) направлении. Мутации в гене, кодирующем нейрофиламенты, могут обусловливать развитие БАС (см. статью Болезнь Лу Герига в разделе

“Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Неканонические функции ядрышка. От греч. “kanon” – право. Функции, не соответствующие канону (т. е. установленному). К ним относятся следующие функции: 1. Сплайсирование c-myc иРНК. 2. Присутствие в ядрышках РНК, входящих в состав SRP-частиц, участвующих в инициации связи рибосом с транслоконами (см. соответствующую статью), расположенными в мембране эндоплазматического ретикулюма (ЭПР). 3. Ассоциация с ядрышком РНК,