Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

входящей в состав теломеразы. 4. Локализация в ядрышке процессинга мяРНК, входящих в состав сплайсосом. 5. Процессинг тРНК.

Некробиоз. От греч. “nekros” – мёртвый*, “bios” – жизнь и “-osis” – состояние.

Термин из патоцитологии, обозначающий состояние агонии клетки, когда при видимой целостности клетки её растройства уже необратимы и гибель неизбежна.

*Вспомните, слово нектар – “мёртвая вода” из русских сказок.

Некроз. От греч. “nekros” – мёртвый и “-osis” – состояние. Патологическая форма клеточной гибели (лизис клеток), характеризующаяся набуханием клетки, разрывом плазматической и внутриклеточных мембран, освобождением лизосомных ферментов и выходом цитоплазмы в межклеточное пространство. Некроз часто сопровождается образованием миелиновых фигур (см. статью Миелиновые фигуры). Одновременный некроз большого количества клеток сопровождается воспалением и знаменитой тетрадой Парацельса: “tumor”, “ruber”, “calor”, “dolor” – опухлость (опухоль), покраснение (краснота), жар и болезненность (боль). Некроз могут запускать зрелые цитотоксические лимфоциты (субпопуляция тимоцитов – CD8 T-клетки) с помощью таких эффекторных молекул как перфорины и фрагментины.

Нейральные стволовые клетки. От греч. “neuron” – нерв. Группа региональных стволовых клеток головного мозга, способных дифференцироваться в нейроны и глиальные клетки. Обнаружены в стенках мозговых желудочков, гиппокампе и мозжечке.

Некротаксис. От греч. “nekros” – мёртвый и “taxis” – расположение по порядку.

Термин, отражающий способность фагоцитирующих клеток (макрофагов и полиморфноядерных лейкоцитов) реагировать на вещества, выделяемые погибающей клеткой (клеткой, находящейся в состоянии плазмолиза). Некротаксис – особая форма хемотаксиса (см. статью Хемотаксис в разделе

“Общая биология и экология”).

Нексилин (nexilin). От лат. “nexus” – ближайший, соседний и “prote(in)” – белок.

Белок, связывающий актиновые филаменты в зоне щелевых контактов.

Нексин. От лат. “nexus” – ближайший, соседний и “prote(in)” – белок. Гибкий белок микротрубочек из жгутиков и ресничек (состоят из девяти пар тубулиновых протофиламентов), соединяющий между собой пары протофиламентов (см. статьи

Микротрубочки и Протофиламенты).

Нексус. От лат. “nexus” – ближайший, соседний. Межклеточное соединение, специальный щелевой контакт между клетками, например, кардиомиоцитами.

Неопластические клетки. От греч. “neos” – новый и “plastos” – вылепленный.

Новые клетки, не выполняющие никакой полезной функции в организме. С неопластических клеток начинается формирование опухолей. Они подвергаются селекции, в результате которой отбираются клетки с ускоренным типом пролиферации. Для неоплатических клеток характерны следующие отличительные свойства: отсутствие репликативного старения (иммортализации), отсутствие или сниженная потребность в экзогенных факторах роста*, потеря или ослабление индукции апоптоза, потеря чувствительности к ростсупрессирующим (ингибирующим) сигналам**, независимость от субстрата (“anchorage independence”), блокирование клеточной дифференцировки, генетическая нестабильность и, наконец, изменение морфологии и локомоции. В результате включения процессов неоангиогенеза неопластические клетки формируют доброкачественные опухоли (см. соответствующую статью).

*Трансформированные клетки часто сами выделяют факторы роста (аутокринный механизм регуляции пролиферации), либо увеличивают количество рецепторов, связывающих факторы роста, либо включают изменённые каскады внутриклеточных сигнальных событий в отсутствие экзогенных факторов роста.

**Сигналы, которые генерируются при увеличении плотности клеток (“контактное или плотностно-зависимое торможение роста”), или при взаимодействии клеток с матриксом (фибронектином), а также экзогенные факторы, ингибирующие рост клеток (например, TGFß).

Неопласты. От греч. “neos” – новый и “plastos” – вылепленный. Особые клетки у плоских червей, сохраняющие свойства эмбриональных клеток, способные к миграции и образованию бластемы, обеспечивающей репаративную регенерацию.

Нефробластомы. От греч. “nephros” – почка, “blastos” – росток и “oma” – вздутие,

опухоль. Опухоли почек эмбрионального происхождения. Возникают из сохранившихся эмбриональных клеток, которые должны были погибнуть в процессе нормального эмбрионального развития (см. статью Дифференцировка летальная).

Нормобласты. От лат. “norma” – установленный порядок (мера) и греч. “blast” –

росток. Конечная стадия дифференцировки (развития) эритроцитов.

Нуклеация. От лат. “nucleus” – ядро и “-ia” – условия. Термин, обозначающий процесс начала полярной полимеризации G-тубулинов с образованием F- тубулинов (плюс/минус-концы). Происходит в чётко ограниченных участках клетки, получивших название центры организации микротрубочек (ЦОМТ), роль которых в клетках животных, главным образом, играют клеточные центры. Минус-концы всегда направлены в сторону ЦОМТ. Считается, что они заблокированы специальными белками, предотвращающими деполимеризацию тубулинов.

Нуклеогистон. От лат. “nucleus” – ядро и гистон. Устаревшее название ДНП (дезоксирибонуклеопротеина) – главного компонента хроматина ядра – сложного нуклеиново-белкового комплекса. В состав нуклеогистона (ДНП) входят линейные молекулы ДНК и миллионы молекул гистонов (до 60 млн.) на ядро (см. статьи

Гистоны и Нуклеосома).

Нуклеолин. От лат. “nucleus” – ядро, “linum” – лён и “prote(in)” – белок.

Ядрышковый аргентофильный белок (молек. масса 110 kDa, обозначают как С23). Играет важную структурную роль в процссе транскрипции пре-рибосомальной РНК (45S РНК).

Нуклеолини. От лат. “nucleus” – ядро и “linum” – лён. Гранулярные компоненты ядрышка, содержащие прерибосомные частицы 55S и 40S РНП.

Нуклеомера. От лат. “nucleus” – ядро и греч. “meros” – часть. Дискретная структура фибрил хроматина, диаметром 30 нм, возникающая на втором уровне компактизации ДНК, обеспечиваемом только гистонами, в частности гистоном Н1 (см. статьи Соленоиды и Супербиды).

Нуклеонемы. От лат. “nucleus” – ядро и “nema” – нить. Структурные компоненты ядра (ядерные нити, или осевые белковые нити), связанные с ядерной оболочкой и формирующие рыхлую фиброзную сеть, располагающуюся между участками хроматина. Нити внутриядерного остова морфологически выявляются только после экстракции хроматина. Считается, что фибриллы хроматина в нативных клеточных ядрах прикрепляются к этим осевым белковым нитям, формируя структуру, напоминающую ёршик для мытья бутылок (см. также статью Матрикс ядерный).

Нуклеоплазма. От лат. “nucleus” – ядро и греч. “plasma” – нечто вылепленное.

Жидкое содержимое ядра. Осуществляет контакт, но не непосредственный, с

основной плазмой через ядерные поры, которые представляют собой своеобразные динамичные клапаны.

Нуклеоплазмин. От лат. “nucleus” – ядро, греч. “plasma” – нечто вылепленное и

“prote(in)” – белок. Крупный ядерный белок (125 kDa), состоящий из пяти субъединиц и принимающий участие в структуризации хроматина. Со стороны С- конца белок имеет последовательность NLS (англ. nuclear localization sequences), представляющую собой специальный кариофильный сигнал, с помощью которого белок проходит через ядерную пору, разрыхляя FG-филаменты транспортёра. Но прежде, ему необходимо связаться с белками импортинами α и ß (см. статьи

Импортины и Транспортёр).

Нуклеопорины. От лат. “nucleus” – ядро, греч. “poros” – отверстие и “prote(in)” –

белок. Белки ядерного порового комплекса (ЯПК, или NPC – nuclear pore complex), состоящего из более 1000 белков, масса которых в 30 раз больше, чем масса рибосомы. Насчитывается от 50 до 100 видов ЯПК, собранных примерно в 12 субкомплексов. ЯПК закрепляется в стенке мембранной перфорации (отверстия) интегральными белками – гликопротеидами gp 210 и POM121.

Нуклеосома. От лат. “nucleus” – ядро и греч. “soma” – тело. Основная структурная единица хроматина – нуклеопротеидная частица, включающая восемь гистонов (октамер) – по две молекулы гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4, образующих коровую частицу или кор, и одну молекулу гистона Н1. На поверхности кора располагается ДНК, длинной 146 пар оснований, образующая 1,8 (1,75) оборота, а 54 пары образуют линкер – участок, не связанный с белками сердцевины и соединяющий две соседние нуклеосомы. Линкер, который у разных видов может варьировать по длине от 8 до 114 пар на нуклеосому, прикрывает гистон Н1 (см. также статью Гистоны). Синоним – ни-частицы, от греч. буквы ν (ν-частицы).

Нуклеофозин. От лат. “nucleus” – ядро, “fossa” – ямка, канава и “prote(in)” –

белок. Ядрышковый аргентофильный белок (м.м. 37 kDa, обозначается как В-23). Обнаруживается в зонах гранулярного и плотного фибриллярного компонентов ядрышка (ПФК). Предполагают, что В-23 участвует в промежуточной и терминальной стадиях сборки пре-рибосом и их транспорте в цитоплазму.

Синоним – ньюматрин.

Оболочка клеточная. Представляет собой своеобразный наружный скелет растительной, дрожжевой и грибной клетки. Состоит из двух компонентов: аморфного гелеобразного матрикса и опорной фибриллярной системы. В состав матрикса входят гемицеллюлозы (в основном урониды), и пектины. Опорные фибриллы состоят из целлюлозы (ß-1,4-полиглюкозан), глюкана (ß-1,3- полиглюкозан) у дрожжей и хитина у грибов. Оболочка бактерий состоит из двух слоёв – клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. У некоторых видов, как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий выявляется ещё и капсула, состоящая из определённого вида полипептидов и полисахаридов.

Обратная связь сомы и зародышевой линии. Уникальное явление, в результате которого преодолевается барьер Вейсмана (см. статью Барьер Вейсмана в разделе “Общая биология и экология”). Характерно для вариабельных областей соматических иммуноглобулиновых генов (V-, D-, J-элементов) и обеспечивает их интеграцию в половые клетки (клетки зародышевых линий). Путь передачи генетической информации от клеток сомы к зародышевым клеткам (обратная связь) начинается с процесса обратной транскрипции РНК-овых матриц мутировавших VDJ и VJ генов в молекулы кДНК. Последующая передача молекул

кДНК от клеток сомы в зародышевые клетки возможна с помощью эндогенных ретровирусов, играющих роль межклеточных векторов, с заключительной рекомбинацией трансдуцированных копий с гомологичными областями V-генов в

половых клетках. Биологический смысл процесса обратной связи сомы и зародышевой линии заключается не только в обеспечении вертикальной передачи приобретённого иммунитета, но и в уменьшении вредных эффектов случайного генетического дрейфа, потенциально направленного на уменьшение репертуара V-генов в зародышевой линии. Другими словами, процесс направлен на сохранение или увеличение числа открытых рамок считывания в зародышевых линиях, которому препятствуют случайные мутации, приводящие к появлению стоп-кодонов (см. статьи

Соматическое гипермутирование и Центры размножения).

Одонтобласты. От греч. “odontos” – зуб и “blast” – росток. Клетки зубного сосочка, откладывающие дентин (зубную ткань) (см. статью Дентин в разделе

“Эмбриология и гистология”).

Оккл(ю)удин. От лат. “occlusus” – запертый и “prote(in)” – белок. Интегральный белок плазматической мембраны, встроенный в неё рядами глобул и формирующий плотные контакты между клетками. Характерен для железистых и кишечных эпителиев, однослойных эпителиев таких, как мезотелий, эндотелий и эпендима.

Окончатые мембраны цитоплазмы. Тесно расположенные пачки замкнутых плоских мембранных мешочков, пронизанных поровыми комплексами, имеющими такую же структуру, что и ядерные поровые комплексы.

Онкофетальный антигены. От греч. “onkos” – вздутие (опухоль) и лат. “fetus” –

плод. Клеточные маркёры, найденные в опухолях и в тканях плода, что указывает на сходство между некоторыми опухолями и эмбриональными клетками. Классический пример – α-фетопротеин, который был обнаружен в печени зародышей и у новорождённых мышей, а также в гепатомах у взрослых животных. В то же время в нормальной печени взрослых мышей этот маркёр отсутствует. Показано также, что клетки тератокарциномы и тератомы содержат поверхностные антигены, сходные с антигенами зародышей мышей, находящихся на ранних стадиях развития. Опухоли и ткани зародыша часто обнаруживают сходство и по составу изоферментов. Одним из примеров служит изофермент Регана – фетальная форма щелочной фосфатазы, выявляющаяся у пациентов с бронхогенной формой рака лёгкого (см. статью Опухолевые маркёры).

Опсин. От “opsin” – белковая часть родопсина (где лат. “rhodon” – роза и греч. “opse” – поздний и “prote(in)” – белок). Интегральный “зигзагообразный” (“серпантинный”) белок, образующий протонный мембранный канал.

Опухолевые иммуносупрессанты. Разнообразные компоненты системы защиты опухолевых клеток, подавляющие реакции иммунной системы организма. Эффективность их возрастает по мере увеличения размеров опухолей. В настоящее время разрабатываются различные способы мобилизации иммунной системы на борьбу с раком, например, такие как терапевтические вакцины на основе целых раковых клеток, пептидные вакцины (получены на основе синтезированных in vitro фрагментов антигенов (пептидов) раковых клеток) и вакцины, приготовленные на основе незрелых дендритных клеток, активированных in vitro антигенами раковых клеток.

Опухолевые клетки. Клетки, по разным причинам получающие преимущество по сравнению с нормальными клетками в создании своей популяции, и не подчиняющиеся регуляторным сигналам со стороны организма. Отличаются и характеризуются так называемой “cobblestonelike proliferation”*, т. е.

неконтролируемой пролиферацией. Для них характерно отклонение от нормы в содержании определённых белков. Причиной этих отклонений может быть анеуплоидия, связанная с утратой целой хромосомы или приобретением лишней, или частей хромосом, несущих резидентные гены, а также транслокации участков хромосом. Немаловажную роль играет и изменение концентрации белков – регуляторов транскрипции и трансляции определённого гена. И, наконец, причиной может быть эпигенетический феномен (см. статью Эпигенетический феномен в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Типичные раковые клетки характеризуются выраженной генетической нестабильностью, в результате которой генетический материал дочерних клеток отличается от материнской клетки чуть ли не в каждом новом поколении (так называемый “хромосомный и генетический хаос”). К сожалению, геномную нестабильность долгое время считали следствием, а не причиной злокачественного перерождения клеток. Если присоединить сюда уже установленные мутации в доброй сотне обнаруженных онкогенов и 15 антионкогенов, в которых установленное число молекулярных маркёров, ассоциированных с раком, продолжает неуклонно увеличиваться, то можно заключить, что каждый вид онкологического заболевания по своему генетическому портрету воистину уникален**.

*Где “cobblestone”, образно – плохо сделанная работа (дословно, булыжник).

**Как сказал Л. Н. Толстой в романе “Анна Каренина”, уловив главную отличительную особенность несчастий: “Все счастливые семьи похожи друг на друга, каждая несчастливая семья несчастлива по-своему”. К сожалению, так и не получил ещё ответа главный вопрос, с чего всё начинается, с мутаций, хромосомных перестроек, анеуплоидии или эпигенетических изменений? Ясно только одно, что гены, ассоциированные с опухолевой трансформацией клеток абсолютно необходимы в эмбриональный период развития организма (см. статью Плацента в разделе “Эмбриология и гистология”). И, кроме того, они необходимы для формирования и функционирования тканей, участвующих в репродуктивном процессе. В частности, они необходимы для постоянной и быстрой пролиферации клеток, предшественниц сперматозоидов (для осуществления процесса сперматогенеза). В норме эти гены подавлены в неполовых клетках, но накапливающиеся со временем мутации их активируют. И, наконец, последнее замечание. Поскольку для перерождения клеток требуется целая серия последовательно происходящих мутаций, для их накопления необходимо определённое время. Именно поэтому возникновение значительного числа опухолей как бы откладывается на поздние периоды жизни человека, когда начинают “ломаться” механизмы, сдерживающие пролиферацию клеток. Например, хорого известно, что большинство случаев диагностики колоно-ректального рака приходится на возраст около 70 лет.

Опухолевые маркёры (ОМ). Обычно к ним относят белки, продуцируемые опухолевыми клетками или синтезирующиеся другими клетками, взаимодействующими с опухолевыми клетками. Обнаружение ОМ имеет важное практическое значение для клинической медицины. К первой группе относят опухоль-ассоциированные антигены, такие как: α-фетопротеин (AFP), эмбриональный антиген (CEA), простатоспецифический антиген (ПСА), некоторые секретируемые опухолевыми клетками гормоны (кальцитонин, АКТГ) и ферменты (кислая фосфатаза).

Опухолевые промоторы. От англ. “promotor” – тот, кто способствует < лат. “promoveo” (“promotum”) – двигать вперёд, продвигать, расширять. Химические соединения, сами не проявляющие канцерогенных свойств, но усиливающие действие канцерогенов. Таким свойством обадает, например, форболовый эфир (эфир форболовой кислоты, или твин-80), содержащийся в кротоновом масле (см.

статью Промоция (промотирование, а также статью Кротон в разделе

“Ботаника”)). Синоним – коканцерогены.

Опухолевая трансформация. Многостадийный процесс превращения нормальной клетки в опухолевую и формирование опухоли, её рост изменение свойств. Включает несколько этапов: 1. Инициация опухоли (для инициации важны повреждения протоонкогенов и антионкогенов – генов онкосупрессоров). 2. Промоция опухоли (преимущественное размножение повреждённых клеток) (см. статью Опухолевые промоторы). 3. Прогрессия опухоли – процессы, ведущие к появлению злокачественности – инвазивности (малигнизации) и образованию вторичных эктопических опухолей (метастазированию). По мере роста и развития опухоли она, как бы, совершенствуется в своём эгоизме, что, в конце концов, приводит её к гибели через гибель организма носителя опухоли, за счёт которого она и существует.

Органеллы. От греч. “organon” – орудие. Компоненты (структуры) клетки, выполняющие специфическе функции. Структуры животных клеток, видимые в световой микроскоп: ядро, митохондрии, цитоплазма, лизосомы и микросомы. Ультраструктуры: плазмалемма, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, микротрубочки. Синоним – органоиды.

Органография. От греч. “organon” – орудие и “grapho” – пишу. Подробное описание компонентов, органов (“орудий”), с помощью которых организм (или отдельная клетка) осуществляет свои функции.

Органоиды. От греч. “organon” – орудие и “eidos” – вид. Морфофункциональные структуры (единицы) клетки. Синоним – органеллы.

Ориджин (origin). От англ. “origin” – источник, начало. Исходная точка репликации (зона* старта) кольцевых хромосом бактерий. Зона старта связана с клеточной мембраной специальными белками.

*Греческое слово “zona” – пояс.

Ортомитоз. От греч. “orthos” – прямой, правильный и митоз. Деление клетки, идущее с образованием двухполюсного веретена. Выделяют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления характерен для животных клеток, для клеток высших растений и некоторых простейших. В свою очередь эта форма представлена астральным или анастральным типами митоза. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка и микротрубочки формируются в кариоплазме и (в отличие от плевромитоза) не связаны с ядерной оболочкой. При полузакрытом ортомитозе веретено формируется с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, а ядерная оболочка разрушается только в полярных зонах (см. статьи Митоз и Плевромитоз).

Остаточные тельца. Вторичные лизосомы, закончившие процесс переваривания и содержащие негидролизованный материал (остатки), например, жирные кислоты. В них почти нет гидролитических ферментов. Остаточные тельца выводятся путём экзоцитоза, либо накапливаются в клетке, либо смешиваются с цитоплазмой.

Остеобласты. От греч. “osteon” – кость и “blast” – росток. Клетки мезенхимного происхождения у позвоночных животных, вырабатывающие костную ткань (выделяют основное вещество кости, содержащее оссеин и гидроксиапатит). В растущей кости располагаются в зонах её роста, например, эпифизах трубчатых костей. В сформированной кости образуются только в участках регенерации и

перестройки костной ткани. Остеобласты образуются из первичных остеогенных клеток (стволовых клеток остеобластов) и превращаются в последующем в остеоциты. Маркёром остеобластов служит щелочная фосфатаза. Избыток фтора в

организме стимулирует пролиферацию остеобластов, повышая хрупкость костей. Не следует сбрасывать со счетов и возможность провоцирования фтором трансформации остеобластов с образованием злокачественных опухоли (остеосаркомы).

Остеокласты. От греч. “osteon” – кость и “klassis” (“klastos”) – разломанный на куски (“klao” – ломаю, разбиваю). Клетки, разрушающие кость. Костная ткань – это динамичная система с постоянным синтезом и резорбцией основного материала, а также хранилище неорганических фосфатов и кальция. Она содержит специальные многоядерные клетки* остеокласты, разрушающие (лизирующие) кость при её перестройках, происходящих в процессе роста и регенерации кости (противоположной функцией обладают остеобласты) (см. статью Остеобласты). Остеокласты оснащены хорошо развитой системой активных лизосом, обеспечивающих процессы резорбции кости. Маркёром остеобластов служит

кислая фосфатаза. Синоним – костные клетки-фаги.

*Остеокласты возникают в результате слияния друг с другом нескольких клеток. В этом смысле они подобны так называемым “телам воспаления” – многоядерным клеткам, возникающим в очагах воспаления.

Остеосаркома. От греч. “osteon” – кость, “sarcos” – мясо и “oma” – опухоль. Самая распространённая форма рака костей. Возникает как результат трансформации клеток кости – остеобластов (см. статью Остеобласты). Поражает, главным образом, детей и подростков, у которых ещё идёт интенсивный рост костей.

Остеоциты. От греч. “osteon” – кость и “kytos” – клетка. Специализированные клетки костной ткани позвоночных животных, образующиеся из остеобластов при их дифференцировке, специализированные на “строительстве” кости (см. статьи

Остеобласты и Остеокласты).

Осцилляция. От лат. “oscillatio” – качание, раскачивание. Например,

осцилляторный механизм синхронного дробления яиц земноводных, предложенный Ньюпортом и Rиршнером (Newport, Kirschner, 1984).

Палладин*. Цитоскелетный белок, отвечающий за форму и строение клеток различных тканей. Установлено, что концентрация палладина в клетках со сложной архитектоникой (нервные клетки, клетки кожи, которые как бы сплетены друг с другом подобно шерстяным ниткам в вязаном полотне) значительно выше, чем в других клетках. В клетках, не имеющих чёткой генетически предопределённой формы, белок палладин практически отсутствует. Палладин также отвечает за прикрепление или, напротив, разъединение клеток между собой. Например, мелких молекул палладина много в матке мыши во время овуляции (обеспечивают функцию прикрепления зародыша к эндометрию). Накопление в клетке разновидности крупных молекул палладина, напротив, делает клетку совершенно свободной и мобильной. Белка такой формы много в метастазирующих клетках.

*Название происходит от имени итальянского архитектора XVI века Андреа Палладио (1508– 1580), представителя эпохи позднего Возрождения, основоположника течения в архитектуре –

палладианства.

Парануклеарный. От греч. “para” – около и лат. “nucleus” – ядро. Околоядерный. То, что вне ядра, но ряжом с ним.

Парануклеус. От греч. “para” – около и лат. “nucleus” – ядро. Дополнительное ядро или скопления хроматина около ядра. Синоним – акцессорное ядро. Парасинапсис. От греч. “para” – около и “synapsis” – связь. Процесс конъюгации хромосом в профазе первого деления. Синоним – парасиндез.

Парасиндез. От греч. “para” – около и “syndesmos” – связка. Процесс конъюгации хромосом в профазе первого деления.

Пахинема. От греч. “pachynema” – толстая нить, где “pachys” – толстый и

“nema” – пряжа, двойная нить. Третья стадия первой профазы мейоза, на которой хромосомные нити утолщаются.

Пахитена. От греч. “pachytena” – (“pachyteros” – толстый) и “tena” – нить.

Пенетранты. От лат. “penetro” – проникать, входить внутрь. Стрекательные капсулы (клетки) у гидроидных полипов (гидры), содержащие стрекательную нить*, поражающую добычу.

*От “стрекало”, соответствует лат. “stimulus” – остроконечная палка, которой погоняли животных (побуждение, стимул).

Перевиваемые линии клеток. Клетки, приобретшие способность к неограниченному росту в условиях культивирования in vitro, в результате спонтанного (или в результате слияния, как, например, в случае гибридом) изменения схемы дифференцировки, что и обеспечивает их выживание. Синоним

– постоянные линии клеток.

Переносчик глюкозы (ГЛУТ, GLUT). Семейство структурно близких мембранных белков, содержащих 12 трансмембранных α-спиральных фрагментов и один олигосахарид, ориентированный во внеклеточное пространство. ГЛУТ-1 и ГЛУТ-3 имеют высокое сродство к глюкозе (Кd около 1мМ) и обнаружены во всех клетках. ГЛУТ-2 найден в клетках печени и поджелудочной железы (Кd 15-20мМ). ГЛУТ-4 (Кd 5мМ) присутствует в плазматической мембране мышечных и жировых клеток. Инсулин увеличивает количество молекул ГЛУТ-4 на поверхности клеток и таким образом стимулирует поглощение глюкозы этими тканями. ГЛУТ-5 обеспечивает симпорт (см. статью Симпорт) глюкозы с ионами Na+ и присутствует в клетках кишечного эпителия.

Периаксин. От греч. “peri” – вокруг, около и “axis” – ось. Специфический белок шванновских клеток.

Перикарион. От греч. “peri” – вокруг, около и “karyon” – ядро клетки. Тело нейрона, от которого отходят нервные отростки (дендриты и аксон).

Периоды покоя. Образное название периодов в жизненном цикле клеток, когда они покидают клеточный цикл. Для обозначения периодов пролиферативного покоя О. И. Епифанова и В. В. Терских в 1969 г. предложили символы R1 (соответствует символу G0)* и R2 (соответствует понятию G2-популяции), образованные от англ. “rest” – покой. Покоящиеся клетки во многих случаях выполняют функции, свойственные определённой ткани. Кроме того, биологический смысл существования периодов покоя состоит в создании запасного пула клеток на тот случай, если потребуется восполнение их числа, путём возврата к активной пролиферации.

*Представление о клетках, которые после окончания митоза могут выйти в состояние “вне цикла”, из которого при необходимости могут вновь вступить в цикл под влиянием пролиферативного стимула впервые было сформулировано независимо друг от друга двумя исследователями – венгром Ласло Лайтой (Lajtha, 1963) из Хамерсмитсоновского госпиталя (Манчестер) и швейцарцем Генри Квастлером (Quastler, 1963) из Брукхейвенской национальной лаборатории (США), обозначившими это состояние как период, или фазу G0 (состояние покоя).

Периплазма. От греч. “peri” – вокруг, около и “plasmos” – нечто оформленное. Иначе, периплазматическое пространство (обычно толщиной 10 нм), лежащее между внешней липопротеидной мембраной бактериальной стенки у грамотрицательных бактерий и плазматической мембраной клетки. Содержит

муреиновый слой и раствор гидролитических ферментов (гидролаз) и транспортных белков.

Перицентрин. От греч. “peri” – вокруг, около, “centrum” – центр и “prote(in)” –

белок. Белок, участвующий в процессах деления клеток, недостаток которого приводит к микроцефалии (см. статью Синдром Секкеля в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”). Обнаружен ген, ответственный за синтез этого белка. Он “работает в связке” с другим геном, участвующим в процессах репарации повреждённой ДНК.

Перициты. От греч. “peri” – вокруг, около и “kytos” – клетка. Отростчатые клетки, расположенные в стенках капилляров.

Пермеабильный. От лат “permeo” – проходить через и англ. “able” – умеющий.

Проницаемый. Термин относится к способности веществ проходить через биологические мембраны (англ. “pervious”). Пермеабилизация, например, необходима для того, чтобы пометить белки цитоскелета антителами

(пермебиализированные клетки).

Пермеазы. От лат “permeo” – проходить через. Мембранные транспортные белки, обеспечивающие транспорт ионов через плазмалемму. Пермеазы могут обеспечивать унипорт (проводить в одном направлении одно вещество), симпорт (несколько веществ, например, глюкозу и ионы Na+), или антипорт (вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое).

Пермиссивный. От англ. “permission” – разрешение < лат. “per-mitto”, “permissum” – предоставлять, позволять. Разрешающий. Например, пермиссивная

температура культивирования соматических клеток млекопитающих более низкая, чем обычно (32-34°С), позволяет пролиферировать клеткам – ts-мутантам клеточного цикла (температуро-чувствительным мутантам, где “t” – температура и “s” (“sensible”) – чувствительный). Ещё один пример из физиологии – пермиссивное действие кортизола на катехоламины, усиливающие кровоток в мышцах при стрессе, т.е. это действие катехоламинов проявляется только в присутствии кортизола.

Пероксины. От лат. “per” – через, греч. “oxys” – кислый и “prote(in)” – белок.

Функциональные белковые компоненты пероксисом (см. статью Пероксисомы).

Пероксисомы*. От лат. “per” – через, греч. “oxys” – кислый и “soma” – тело.

Одномембранные органеллы, найденные в большинстве эукариотических клеток и участвующие, главным образом, в обмене перекисей**. Эти органеллы содержат большое количество различных оксидаз (пероксинов), генерирующих токсичный пероксид кислорода в реакциях типа: RH2 + O2 → R + H2O2, где R – органический субстрат. В пероксисомах содержится около 50 ферментов, участвующих в различных метаболических реакциях, а также фермент каталаза***, разрушающий перекись водорода на кислород и воду. Пероксисомы печени, в частности, окисляют этиловый спирт, превращая его в уксусный альдегид, а также участвуют в реакциях β-окисления (см. статью Реакции β-окисления в разделе “Биохимия и молекулярная биология”). “Размножение” пероксисом стимулируют гиполипидемические лекарственные средства (см. статью Рецепторы,

активируемые пероксисомным пролифератором).

В клетках растений различают три типа пероксисом: глиоксисомы, гликолисомы и уроксисомы (см. соответствующие статьи). Белки пероксисом, как и лизосомные гидролазы, синтезируются исключительно на рибосомах, встроенных в мембраны “шероховатого” ЭПР. Пероксисомы играют важную роль в процессах фотодыхания

у растений, а также процессах, связанных с распадом пуринов. Для них характерен метаболический путь, получивший название глиоксилатный цикл.

*Термин пероксисома используется потому, что ферменты, локализованные в этих структурах (различные оксидазы), способны образовывать перекись водорода (H2O2). Поскольку пероксисомы иногда содержат твёрдые включения, первоначально их назвали “микротельцами” (микросомами). Микротельца впервые были обнаружены в печени млекопитающих де Дювом, Бодуином и их коллегами в 60-х годах XX века (de Duve C., Baudhuin P., 1966). Авторы рассматривали пероксисомы как “ископаемые дыхательные частицы”, которые функционировали в клетках на ранних этапах эволюции.

**В пероксисомах происходит также разрушение некоторых аминокислот и жирных кислот.

***Каталаза – фермент-маркёр пероксисом, благодаря которому их можно отличить от лизосом. Вторым маркёром служит оксидаза мочевой кислоты.

Перфорины. От лат. “perforatio” – продырявливание, пробивание < “perforare” –

дырявить, делать отверстия. Специальные белки, выделяемые из секреторных вакуолей Т-лимфоцитов, которые встраиваются в цитоплазматическую мембрану дефектной клетки, подлежащей уничтожению. Перфорины образуют трансмембранные каналы, что и приводит клетку к гибели.

Пигментная ксеродерма. От лат. “pigmentum” – красящее вещество, а также греч. “xeros” – сухой и “derma” – кожа. Заболевание, при котором пребывание на солнце приводит к разрушению меланоцитов (см. статью Меланоциты). Люди, страдающие пигментной ксеродермой, чаще болеют плоскоклеточным и базальноклеточным раком кожи.

Пикноз. От греч. “pyknos” (англ. “pycnosis”) – плотный. Уплотнение, сморщивание клетки или клеточного ядра, связанное увеличением сродства к красителям

(например, пикнотическое ядро).

Пикноморфный. От греч. “pyknos” – плотный и “morphe” – форма. Термин отражает избыточную способность клетки или ткани к орашиванию. Пинакоциты. От греч. “pinax” – доска, картина и “kytos” – клетка. Один их типов соматических клеток у губок.

Пинеалоциты. От лат. “pinea” – сосновая шишка и греч. “kytos” – клетка.

Нейроглиальные клетки эпифиза (шишковидной, пинеальной железы), имеющие отростки, заканчивающиеся булавовидными расширениями. Синоним – главные клетки (“chief cells”).

Пиносомы*. От греч. “pinein” – пить и “soma” – тело. Пиноцитозные пузырьки (эндоцитозные вакуоли или эндосомы), отрывающиеся от клеточной поверхности и перемещающиеся вглубь цитоплазмы. Образование пиносом происходит в специализированных участках плазмалеммы, называемых “окаймлённые ямки”. Эти ямки занимают около 2 % клеточной поверхности и покрыты изнутри рыхлой сетью, состоящей из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных “одевающих белков”, которые образуют структуру трискелеона (см. статьи

Клатрин и Трискелеон).

*Образование пиносом характерно дя клеток кишечного эпителия, эндотелия, а также для амёб.

Пиноцитоз. От греч. “pinein” – пить и “kytos” – клетка. Активное всасывание воды с растворёнными в ней веществами (или суспензиями) путём впячивания плазмалеммы и образования отшнуровывающихся от поверхности клетки пузырьков* (пиносом), которые затем перемещаются центрипетально в толщу цитоплазмы. Пиноцитоз может осуществляться различными способами: 1. С образованием простой инвагинации плазмалеммы. 2. С образованием удлинённого узкого канала, содержащего захваченный материал. 3. На участках реснитчатой поверхности (инвагинация межресничных участков плазмалеммы).