Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Кавеллы. От лат. “cavella” < “cavus” – углубление, пустота, полость.

Эндоплазматические пузырьки, организаторы макромолекулярных потоков в клетке (см. также статью Кавеоллы).

Кавеоллы. От лат. “caveolla” – маленькая кавелла.

Кадхерины (кадгерины). От кальций, лат. “ad-haere” (“ad-haesi”, “ad-haesum”) –

держаться (за что-л.), прилегать, застревать и “prote(in)” – белок. Интегральные белки (гликопротеиды), посредством которых клетки буквально сцепляются (склеиваются) друг с другом. Иначе, белки межклеточной адгезии, или линкерные белки – основа заякоривающих адгезивных межклеточных соединений. Кадхерины важны также для распознавания и сортировки клеток в процессе эмбриогенеза. Отдельные домены этих белков стабилизируются ионами Ca2+. Насчитывается более 40 видов кадхеринов, различной тканевой локализации, обозначаемых буквами E, N, P, R. Например, Е-кадхерины, обеспечивающие специфическое узнавание клетками однородных мембран, характерны для преимплантированных эмбрионов и эпителиальных клеток. Р-кадхерины характерны для трофобласта, плаценты и эпидермиса. N-кадхерины присутствуют в нервных клетках, а также клетках сердечных и скелетных мышц. Опухолевые клетки, экспрессирующие кадхерины, неспособны к метастазированию. При экспрессии в опухолевой клетке белка, связывающего кальций, и названного метастазином (Mts1), последний подавляет активность Е-кадхерина и такие опухоли дают обильные метастазы.

Синоним – кальций-зависимые рецепторы адгезии.

Калбиндин. От кальций, англ. “bind” – связывать и греч. “prote(in)” – белок.

Кальций-связывающий белок. Установлено, что при введении в организм иммунодепрессанта циклоспорина А (например, для предупреждения отторжения органов при пересадке) падает содержание калбиндина, что в результате приводит к кальцификации почечных канальцев.

Кальмодулин*. От “cal(cium)” – кальций, лат. “modulate”** – изменённый и

“prote(in)” – белок. Присутствующий во всех клетках и самый распространённый из белков, связывающих ионы кальция (связывает четыре иона Ca2+ на молекулу белка с мол. массой 17 (14) kDa). Кальмодулин опосредует множество клеточных эффектов. При связывании ионов кальция (Ca2+) он изменяет свою конформацию, приобретая способность взаимодействовать с многочисленными белками – ионными насосами, компонентами цитоскелета и ферментами (и в результате активировать или инактивировать ферменты). В частности, Ca2+–кальмодулиновый комплекс, участвует в сборке микротрубочек или активирует кальмодулин-

зависимые киназы (кальций-кальмодулин-зависимые киназы), например, киназу,

фосфорилирующую эукариотический фактор элонгации eEF2. Активирует некоторые изоформы аденилатциклазы, а в гладкомышечных клетках отвечает за повышение концентрации ионов Ca2+ и активирует киназу лёгкой цепи миозина. В составе микроворсинок кальмодулин в виде боковых мостиков, наряду с миозином- I, связывает фибриллы актина с плазматической мембраной. Синоним – кальций-

связывающий белок.

*Кальмодулин гомологичен мышечому белку тропонину С.

**От лат. “modulatio” – размеренность (изменение какого-либо параметра).

Кальнексин. От “cal(cium)” – кальций и лат. “nexus” – ближайший, соседний.

Интегральный белок мембран эндоплазматического ретикулума (ЭР) с мол. массой 88 кДа, связывающий кальций и имеющий каталитический доме′н, выступающий в полость ЭР. Играет роль своеобразного “контролёра качества”, поскольку одна из его функций заключается в удержании в полости ЭР неправильно свернувшихся

В Древней Греции кариями (лат. биол. “сarya”) назвались ореховые рощи, а также девушки, гуляющие в этих рощах и распевающие песни. Отсюда колонны в виде женских скульптур, поддерживающие свод здания, называются кариатидами.

Кариограмма. От греч. “karyon”– ядро ореха и “gramma” – письмо.

Фотографическое изображение кариотипа клетки (см. статью Кариотип).

Кариокинез. От греч. “karyon” – ядро ореха и “kinesis” – движение. Непрямое деление клетки.

Термин, первоначально был введён в клеточную биологию в 1878 г. Шлейхером, но затем заменён на более точный и привычный нам термин – митоз (см. статью Митоз).

Кариолемма. От греч. “karyon” – ядро ореха и “lemma” – кожица, оболочка.

Ядерная оболочка.

Кариоплазма. От греч. “karyon” – ядро ореха и “plasma” – нечто вылепленное.

Жидкое содержимое ядра (ядерный сок), в котором распределён (погружён) ядерный матрикс и хроматин. В кариоплазме протекают многие процессы, связанные с ядерным метаболизмом и внутриядерным транспортом РНК и белков.

Кариорексис. От греч. “karyon” – ядро ореха и “rhexis” – разрыв. Процесс разрушения ядра клетки, его деструкция с образованием округлых фрагментов ядра в результате клеточной агонии. Образование зрелых эритроцитов из эритробластов сопровождается кариорексисом с образованием телец Жолли, распадающихся (лизирующихся) в дальнейшем. Этот процесс можно рассматривать как особую форму ядерного апоптоза. Думается, что включение его в опухолевых клетках – перспективный терапевтический метод элиминации их из организма.

Кариотип*. От греч. “karyon” – ядро ореха и “typos” – образец. Группа признаков, по которой можно идентифицировать конкретный хромосомный набор. Иначе, совокупность числа, величины и формы (морфологии) хромосом, характерные для каждого отдельного вида. Структура кариотипа не зависит от типа клеток данного организма. Кариотип может служить таксономическим (систематическим) признаком**, поэтому кариотип – хромосомный комплекс вида. Кариотип может быть представлен в виде схемы, носящей название идиограммы, на которой пары гомологов располагаются рядами в порядке уменьшения размеров. Кариотип человека представлен 23 парами хромосом***. Синоним – хромотип.

*Понятие кариотип ввёл в 1924 г. советский генетик Г. А. Левитский.

**Однако встречаются и исключения, например, почти все виды кошачьих имеют идентичные наборы хромосом. Известно также, что разные популяции одного вида могут сильно различаться по числу хромосом (такая ситуация характерна, например, для мышей полёвок, у которых

наблюдаются добавочные хромосомы).

***Точное определение кариотипа человека провели в 1955 г. индонезиец Джо-Хин Тьо (Тио) (Joe-Hin Tjio) и швед Альберт Леван (Ливан), предложившие метод “давленых препаратов”. В результате сжатия клеток на препаратах все хромосомы оказываются разбросанными в одной плоскости и их легко можно подсчитывать. До этого ещё с 1923 г. ошибочно считали, с подачи американского цитолога Теофилуса Пейнтера, исследовавшего сперматоциты, что у человека, как и у шимпанзе, 24 пары хромосом. Сравнение чередования хромомер (тёмных полос) на хромосомах человека и шимпанзе показало, что 2-я хромосома человека возникла в результате слияния двух хромосом обезьяны. Позднее Теодор Пак совместно с Джо-Хин Тьо разработали метод определения кариотипа человека по лейкоцитам крови, в результате чего были обнаружены многочисленные отклонения в хромосомном наборе, связанные с дефектами развития и тяжелыми наследственными заболеваниями.

Кариофильные белки. От греч. “karyon” – ядро ореха и “phileo” – люблю. Белки ядерной локализации. Трансортируются через ядерные поры в ядро и содержат определённые последовательности аминокислот, носящие название

последовательностей ядерной локализации (nuclear localization sequences – NLS).

Рецепторы ядерных пор узнают NLS-последовательности, локализованные на С- конце ядерных белков (см. также статью Кариофильный сигнал).

Кариофильный сигнал. От греч. “karyon” – ядро ореха и “phileo” – люблю.

Фибриллярная C-концевая структура (аминокислотный доме′н NLS) кариофильных белков, обеспечивающая их транспорт в ядро через ядерные поры. Белок, несущий NLS домен, связыватся с белками импортинами (α и β) и закрепляется на цитоплазматических филаментах порового комплекса. Затем этот комплекс входит в ядерную пору, содержащую “транспортёр” (см. статью Транспортёр, а также статьи Импортины и Кариоплазмин).

Каркас хромосомы. Структура, состоящая из негистоновых белков и остающаяся после удаления из хромосомы гистоновых белков и обработки её нуклеазами.

Синонимы – остов хромосомы, скэффолд хромосомы (см. статью Скэффолд).

Катенины. От лат. “catena” – цепь, оковы и “prote(in)” – белок. Белки, образующие вместе с винкулином и α-актинином плотный околомембранный слой (на плазматической мембране), с которым связываются актиновые фибриллы цитоскелета. Известно три вида катенинов – α, β и γ. Многофункциональный белок бета-катенин (β-катенин) в криптах толстого кишечника взаимодействует также с белками клеточной адгезии кадхеринами, а также с белком – продуктом гена-

супресора APC (см. статью Аденоматозный семейный полипоз в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Известно, что β-

катенин взаимодействует с рецептором эпидермального фактора роста (EGF) и может фосфорилироваться тирозиновыми киназами, в результате чего подавляется клеточная адгезия (см. также статью Ген Армадилло в разделе “Общая генетика,

медицинская генетика и геномика”).

Квайесцины. От англ. “quiescent” – находящийся в покое, неподвижный

(“quiescence”, “rest” – покой). Так называется группа генов, избирательно активирующихся только в покоящихся клетках (см. статью Gas-гены). Обозначаются буквой Q. Например, гены Q1, Q2 и Q8 из фибробластов человека линии WI-38 кодируют коллагены, а Q4, кодирует белок, входящий в состав клеточного матрикса.

Квантосомы. От нем. “Quant” < лат. “quantum” – сколь великий, какой и греч. “soma” – тело. Глобулярные частицы диаметром 65 Å, содержащие хлоролипопротеид (порфириновый белок), расположенные в ламеллах хлоропластов*.

*Обнаружены в 1957 г. Фрей-Висслингом (Fray-Wyssling, 1957) и названы в 1962 г. Кальвиным

(Calvin M., 1962) квантосомой.

Кератинизация. От греч. “keras” (“keratos”) – рог. Процесс ороговения клеток. В норме развёртывается в клетках некоторых видов эктодермального эпителия, формирующих эпидермис и другие эктодермальные образования. Состоит в образовании фибрилл кератина с формированием зёрен кератогиалина*, постепенно заполняющих всю клетку эпидермиса, ядро которой исчезает, а сама клетка высыхает и умирает. При определённых условиях кератинизация может протекать как патологический процесс (либо с ускорением ороговения клеток, либо быть избыточной, гипертрофированной, либо, когда процесс локализуется в клетках, в которых в норме он не встречается, либо, наконец, кератин может принадлежать к аномальному типу). (См. статью Метаплазия, а также статьи

Ихтиоз, Гиперкератоз в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Синонимы – корнификация**, роговое превращение.

*При превращении кератогиалина в элоидин “шиповатые” клетки эпидермиса становятся блестящими.

**От лат. “corneus” (“cornu”) – роговой (из рога).

Кератиносомы. От греч. “keras” (“keratos”) – рог и “soma” – тело. Гранулы шиповатого слоя эпидермиса, содержащие кератины.

Кератиноциты. От греч. “keras” (“keratos”) – рог и “kytos” – клетка. Клетки ороговевающего слоя эпидермиса кожи, синтезирующие склеропротеины (кератины) и образующие плотный и прочный защитный слой роговых клеток. Присутствуют также в отдельных участках слизистых оболочек эпидермального типа, таких как, например, нитевидные сосочки языка (см. статью Эпидермис в

разделе “Эмбриология и гистология”).

Кератины. От греч. “keras” – рог и “prote(in)” – белок. Склеропротеины,

присутствующие в покровном эпителии. Содержат большое количество серы и не расщепляются гидролитическими ферментами пищеварительного тракта. Входят в состав волос, ногтей и рогового слоя эпителия (эпидермиса), а у животных – рогов. Клеточные кератины I и II типа – компоненты промежуточных филаментов цитоскелета эпителиальных клеток (не встречаются в клетках мезенхимального происхождения). Кератиновый филамент (синоним – тонофиламент) содержит, по крайней мере, два полипептида из 20-ти различных кератиновых полипептидов, отличающихся друг от друга (мол. масса 40-65 kDa).

Кератоциты. От греч. “keratos” – рог и “kytos” – клетка. Фибробласты стромы роговицы.

Кинезины. От греч. “kinëtikos” – приводящий в движение. Белки – молекулярные двигатели, способные перемещаться по микротрубочкам в направлении растущего (положительного) конца, т. е. от центросомы к клеточной периферии (см. статью

Динеины).

Кинетопласты. От греч. “kineta” – движение и “plastos” – вылепленный. Клеточные структуры, формирующие жгутики у некоторых простейших. Синонимы –

базальные тельца и кинетосомы.

Кинетосомы*. От греч. “kineta” – движение и “soma” – тело. В настоящее время второе название** базальных телец, которые имеют ту же структуру, что и центриоли, только расположены под цитоплазматической мембраной и формируют ундулиподии (см. статьи Базальные тельца, Центриоли и Ундулиподии). Способность базальных телец формировать также и фотосенсорные органы у простейших (см. статью Стигма) говорит о том, что они устроены сложнее, чем центриоли.

*Участие базальных телец в обеспечении движения ресничек у ресничных простейших и

определило сначала возникновение их названия – кинетосомы.

**Кроме названий базальные тельца, кинетосомы и кинетопласты, есть ещё и название – блефаропласты.

Кинетохор. От греч. “kineta” – движение и “choreia” – танец. Дополнительный центр-организатор микротрубочек веретена деления, расположенный в области первичной перетяжки (центромеры) каждой хроматиды (хромосомы)*. Представляет собой пластинчатую структуру, обычно имеющую форму диска. Структура кинетохора неодинакова у разных организмов. Различают два её типа: 1. Трёхслойный (“trilaminar”) кинетохор с центральным светлым участком, называемым “короной”, обнаруженный у многих животных и некоторых водорослей и мхов. 2. Кинетохор в виде чаши с расположенным в ней “шаром”** (“ball and cap structure”), характерный для высших растений. К кинетохору

подходят пучки микротрубочек веретена деления (митотического веретена), идущие от центриолей (30–50 микротрубочек на один кинетохор). Эти пучки обеспечивают движение хромосом к полюсам клетки при митозе (хореографически точный процесс, похожий на танец, откуда и произошло название этой структуры). Обычно хромосомы имеют одну центромеру (и, соответственно, один кинетохор),

но встречаются и дицентрические, и даже полицентрические хромосомы,

обладающие множественными кинетохорами (“диффузный кинетохор” голоцентрических хромосом), и хромосомы, не имеющие отчётливо выраженного (структурно дифференцированного) кинетохора. В этом случае микротрубочки веретена взаимодействуют непосредственно с телом хромосомы (“прямое прикрепление”) (см. также статью Центромера).

*Хотя центромера и кинетохор являются родственными структурами, совпадающими пространственно и функционально, и эти два слова часто используются как синонимы, что не совсем верно, поскольку структурно они всё же различаются.

**Микротрубочки веретена прикрепляются к поверхности “шара”.

Кинетоцилии. От греч. “kineta” – движение и “cilia” – ресницы. Настоящие реснички. Органы локомоции свободноживущих клеток и специальных эпителиев многоклеточных. Синоним – киноцилии.

Кластер. От англ. “cluster” – кисть, пучок, гроздь, группа. Группы однородных элементов, например, кластеры 5S РНК генов, расположенные на хромосоме-1 человека.

Кластеры дифференцировки. От англ. “cluster differentiation” или “cluster designation”* (CD). Группы моноклональных антител с совпадающей специфичностью, внесённые в специальную номенклатуру, которые связывают определённые маркёрные молекулы на поверхности клеток, например, Т- лимфоцитов. Символ CD также применяют к определённым маркёрным молекулам. Существуют более 300 CD, внесённых в номенклатуру.

*Обозначение, указание.

Кластеросомы. От англ. “cluster” – гроздь, группа и греч. “soma” – тело. Зоны в интерфазных ядрах, в которых идёт синтез ДНК. Образуются из кластеров репликонов (репликационных единиц), связанных с белками ядерного матрикса и ферментами репликации.

Клатраты. От лат. “clathratos” (“clathro”) – буквально, “посаженный за решётку”.

Тип включения, при котором малая молекула захвачена в полость большой молекулы.

Клатрин. От лат. “clathro” – захваченный < греч. “clatri” – решётка и “prote(in)” –

белок. Белок (мономер с мол. массой 180 kDa), принимающий участие в образовании “окаймлённых пузырьков” (“coated pits”, “coated vesicles” – “покрытых пузырьков”), с помощью которых интернализуются (убираются с поверхности, “чистятся”) кластеры “склеенных” лиганд/рецепторов или осуществляется процесс неспецифического эндоцитоза (пиноцитоза). В процессе окаймления и принимает участие белок клатрин, который формирует на поверхности пузырьков структурные единицы, получившие название трискелионы (см. статью Трискелион). В дальнейшем такие пиносомы (эндосомы) с сорбированными лигандами инвагинируются и сливаются с первичными лизосомами, где происходит освобождение рецепторов от лигандов и их реутилизация или возвращение в мембрану (recycling). Клатрин позволяет также селективно накапливать лизомные белки в мембранах “шероховатого” эндоплазматического ретикулюма, вырезать и транспортировать мембранные

фрагменты с белками в составе транспортных везикул к эндолизосомам, которые затем созревают, превращаясь в первичные лизосомы. Клатрин относится к так называемым “одевающим белкам” (COP – coated proteins) и обеспечивает сцепление “окаймлённых пузырьков” с белками цитоскелета.

Клаудин. От лат. “claudo” – замыкать, запирать, окружать и “prote(in)” – белок.

Интегральный белок плазматической мембраны, формирующий плотные контакты между клетками. Образует сплошную зону слияния (контакта) между клетками в верхней (апикальной) части эпителиальных клеток кишечника (см. статью Окклудин). Такие структуры морфологи называют “замыкающими пластинками”.

Клетка (лат. cella* – полость, греч. kytos, англ. cell). Морфофункциональный

“кирпичик” живого, наименьшая фундаментальная единица жизни, способная к самовоспроизведению. Согласно определению профессора МГУ Ю. С. Ченцова,

клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров (нуклеиновых кислот и белков) и их надмолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. В основе жизни клетки лежит сложно организованная во времени и пространстве работа генных и белковых систем (так называемые генные и белковые сети). У каждой клетки своя генетическая история

– история развития и изменений её генома. Интересно отметить, что размеры клеток не зависят от размеров организма. Например, клетки печени у лошади и мыши имеют примерно одинаковый размер. Это правило было названо “законом постоянного объёма”. Из всего мира живых существ по размерам клеток полностью выпадают из ряда только клетки зелёной морской водоросли из класса сифоновых – ацетабулярии (Acetobularia), размеры клеток у которой достигают в длину 5 см. Другие организмы с близкими размерами клеток не известны. Наконец, надо подчеркнуть, что клетка до сих пор остаётся неисчерпаемым для исследователей объектом изучения. Это самое древнее на Земле совершенство!

*Термин cella впервые употребил Роберт Гук в 1665 г. при описании своих исследований строения пробки, в которых он обнаружил ячеистые полости – “мешочки”, или “пузырьки”, ограниченные стенками. Эти наблюдения были повторены Грю и Мальпиги на различных растениях. А в 1674 г. Левенгук обнаружил свободные клетки. Словом “целла” также называют святилища (главные помещения) в древнейших храмах на территории Ближнего Востока.

Клетки “боковой популяции”. От англ. “Side-population” (SP–клетки). Популяция гемопоэтических клеток, обладающих способностью “выкачивать” некоторые флуоресцентные красители.

“Клетки воспаления”. Образное название полифункциональной субпопуляции CD4 Т-клеток, стимулирующих процесс разрушения патогенов макрофагами. Вырабатывают ряд цитокинов, участвующих в мобилизации и организации комплексного иммунного ответа. Клетками мишенями у “клеток воспаления” являются макрофаги (индукция дифференцировки макрофагов, их активация и стимулирование миграции в очаг воспаления), Т-клетки-эффекторы и клетки эндотелия.

Клетки Ито. Звёздчатые клетки печени, запасающие жир (липоциты). Располагаются в субэндотелиальном пространстве Диссе (см статью

Пространство Диссе в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и жвотных”). Участвуют в регуляции кровотока и тем самым, оказывают влияние на портальную гипертензию.

“Клетки-киборги”. От англ. “cyborg” – кибернетический организм. Образное название модифицированных клеток человека, к поверхности которых прикрепляются наночастицы с определёнными свойствами (например, магнитными), в результате чего такими клетками можно управлять на расстоянии. В тканевой инженерии из таких клеток можно получать сложные конструкции, укладывая их в многослойные структуры, используя магнитные поля определённой конфигурации.

Клетки Купферовские*. Звёздчатые эндотелиоциты, относящиеся к клеткам ретикуло-эндотелиальной системы (подвижным макрофагам), обладающие способностью к выраженному эндоцитозу (пиноцитозу и фагоцитозу). Их также называют тканевыми макрофагами печени, или фагоцитирующими клетками печени. Локализуются на внутренней поверхности капилляроподобных сосудов печени (выстилают просвет печёночных синусов, или синусоидов) у земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Образуются из моноцитов крови. Специалиируются на удалении из кровотока мёртвые клеток, клеточного дебриза (детрита), а также осуществляют периферический протеолиз пептидных гормонов, например, паратгормона. Возможно, что они также контролируют процессы регенерации печени. Активируются при генерализованных инфекциях и травмах, поглощают эндотоксины и вырабатывают ряд факторов, усиливающих дискомфорт и недомогание. Синоним – Купфера клетки, Купферовы клетки печени.

*Открыты в 1878 г. немецким анатомом К. Купфером (Kupffer, 1829–1902).

Клетки Лейдига*. Интерстициальные клетки семенников (тестикул), синтезирующие андрогены (тестостерон), а также в малых количествах эстрогены. Содержат высокоразвитый гладкий эндоплазматический ретикулум. Недостаточность секреции андрогенов клетками Лейдига называется

гиполейдигизм.

*По имени немецкого анатома и гистолога Франца Лейдига (Leidig F., 1821–1908), описавшего эти клетки. В 1857 г. Лейдиг также разработал структурно-функциональную классификацию тканей

(см. статью Ткани в разделе “Эмбриология и гистология”).

Клетки недифференцированные. Не строгий термин, обозначающий клетки, не имеющие признаков и маркёров, отражающих принадлежность к той или иной ткани и способные к дифференцировке.

Клетки памяти. Образное название, которое получили малые В-лимфоциты*, образующиеся в результате первичного иммунного ответа и создающие основу для повторного ответа при следующем контакте организма с тем же самым антигеном. Факт существования клеток памяти положен в основу клинического принципа поддерживающей вакцинации. В клетках памяти в ходе иммунного ответа происходит соматическое гипермутирование вариабельных областей (VDJ и VJ) иммуноглобулиновых генов, отличающее эти области от ДНКпоследовательностей зародышевой линии клеток (вариабельных областей иммуноглобулиновых генов в половых клетках). Антитела, синтезированные клетками памяти, обычно имеют более высокую аффинность, чем антитела, появляющиеся в начале иммунного ответа (см. статьи Клональная селекция и Соматическое гипермутирование).

*Зрелые, продуцирующие антитела плазматические клетки, возникающие из активированных антигеном В-лимфоцитов.

Клетки-предшественники. Клетки, находящиеся на низком уровне дифференировки, но уже коммитированные к развитию в определённом направлении. Синоним – унипотентные клетки.

Клетки Пуркинье*. Мультиполярные нейроны коры мозжечка грущевидной формы, имеющие самые большие размеры, отростки которых направлены к ядрам мозжечка** и оснащёны приблизительно 150 тысячами дендритных контактов.

*Названа по имени чешского естествоиспытателя Яна Эвангелиста Пуркинье (1787–1869). **Скопления серого вещества (клеток) в белом веществе червя, образующие: два кровельных, два пробкообразных, зубчатое и несколько шаровидных ядер.

Клетки HeLa (HeLa cells)*. Первая иммортализованная культура опухолевых клеток человека, полученная из карциномы шейки матки. Широко использовалась в течение длительного периода времени для различных экспериментальных работ и культивирования вирусов человека.

*Название дано по имени пациентки Helen Lane, молодой негритянской девушки 23 лет, умершей от карциномы.

Клетки-хелперы. От англ. “help” – помощь. Буквально, “клетки-помощники”. Т- лимфоциты, экспрессирующие CD4*-рецепторы и выделяющие ряд важных интерлейкинов. Участвуют в индуции и усилении опосредованной клетками цитотоксичности. Усиливают также секрецию иммуноглобулинов активированными В-лимфоцитами. Среди Т-хелперов обнаружен особый тип провоспалительных клеток, обозначенных как Т-хелперы-17** (Th17). Эти клетки продуцируют один из медиаторов воспалительного процесса интерлейкин-17 (IL17), не только защищающий организм от патогенов, но и связанный с избыточной активностью иммунокомпетентных клеток, которая характерна для различных аутоиммунных заболеваний, таких как псориаз, ревматоидный артрит, рассеянный склероз и др. Синоним – Т-хелперы.

*Аббревиатура от английского “Claster differentiation” (CD) – кластер дифференцировки. **Идентифицирован особый ген (SGK1), принимающий участие в образовании Т-хелперов-17 (см.

статью Солевой сенсор).

Клетка-хозяин. Понятие, использующееся для обозначения клеток, обеспечивающих воспроизведение и рост вирусных частиц за счёт своих метаболических процессов.

Клеточная дифференцировка. Процесс, приводящий к возникновению различных специализированных клеток, полученных от одной общей родительской (стволовой) клетки. В процессе дифференцировки клетка реализует генетические потенции к развитию до конечного дефинитивного* морфофункционального

состояния (см. также статью Дифференцировка). В организме человека насчитывают более 220 типов дифференцированных соматических клеток.

*От лат. “definite” – определённо, конкретно, точно.

Клеточный клон. Потомство клеток, возникших из одной клетки (см. статью

Клон).

Клеточный рост. В буквальном смысле – рост числа клеток, обусловленный процессом их митотического деления, не сопровождающийся повышением уровня дифференцировки.

Клеточная теория*. От греч. “teoria” – размышление. Обобщённые представления о строении клеток как элементарных единиц живого, об их размножении и формировании многоклеточного организма. Основные положения клеточной теории выражены в следующих постулатах: 1. Клетка – элементарная единица живого, своеобразный морфо-функциональный кирпичик живого; вне клетки нет жизни. 2. Клетка – единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определённое целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц – органелл (органоидов). 3. Все клетки гомологичны (сходны) по строению и

основным свойствам. 4. Клетки возникают только из клеток путём деления исходной (материнской) клетки, происходящего после удвоения генетического материала (ДНК). Этот постулат отражает знаменитое изречение Рудольфа Вирхова: “Omnis cellula ex celulla” – “Каждая клетка из клетки”. 5. Многоклеточный организм – сложная система, состоящая из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью гуморальной (гормональной) и нервной регуляции. 6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны (см. соответствующую статью), т. е. обладают всей генетической информацией, присущей данному организму, но отличаются друг от друга разной степенью реализации этой информации (разной экспрессией различных генов), что приводит их к морфологическому и функциональному разнообразию (к различной дифференцировке).

*Авторами клеточной теории являются немецкие учёные ботаник Матиас Шлейден (1804–1881) и зоолог Теодор Шванн (1810–1882). Главная идея клеточной теории – “ткани растений и животных состоят из клеток”, или другими словами “жизнь сосредоточена в клетках!” отражена в книге Т. Шванна “Микроскопические исследования, 1839”. Именно это положение стало известно, как клеточная теория Шлейдена–Шванна. Справедливости ради следует отметить, что основы клеточной теории закладывали и другие учёные, такие как французский ботаник Анри Дютроше (1776–1847) и чешский естествоиспытатель Ян Эвангелиста Пуркинье (1787–1869). Наконец, немецкий патолог Рудольф Вирхов (1821–1902) сделал завершающее обощение, выдвинув теорию целлюлярной патологии в знаменитой книге “Die Zellularpathologie”, хотя сам термин “клеточная патология” выражал у Вирхова только роль клетки в патологии и не более, поскольку тогда мало, что ещё было известно не только о патологии клеток, но и о строении самих клеток.

Клеточные протонкогены (c-onc). Иначе, клеточные протоонкогены. Эволюционно консервативные гены эукариотических клеток, сходные по нуклеотидной последовательности с вирусными онкогенами, для которых доказано клеточное происхождение. Названия многих онкогенов обычно соответствуют первым буквам или сокращённым обозначениям опухолей, вызываемых гомологичными онковирусами (например, название протонкогена c-sis*

произведено от Simian sarcoma – саркома обезьян; гена erbB – от erythroblastoma; а

гена ras – от rhabdomyosarcoma). Продукты онкогенов носят название онкобелки*.

*Названия протоонкогенов пишутся строчными буквами, а онкобелков – с прописной (например, онкоген c-ras и его продукт белок Ras).

Клеточные технологии. Технологии манипулирования с клетками, позволяющие избавлять больных людей от многих неизлечимых с помощью медикаментозных методов болезней. Во многих странах стали рутинными операции по выращиванию лоскутов кожи* и роговицы при тяжёлых ожогах, заживлению ран, трофических язв, пролежней и свищей, клеток для восстановления костей при тяжёлых преломах, клеток для регенерации суставов (суставных поверхностей) при тяжёлых артритах и артрозах. Проводится даже замена некоторых внутренних органов, таких как гортань, трахея, уретра и мочевой пузырь**, в результате чего трансплантология выходит на новые рубежи, поскольку для таких реконструкционных операций используются клетки самого пациента (“запчасти” готовятся из клеток пациента, что снимает проблему иммунологического отторжения). Делаются попытки даже выращивания вне организма сложных органов, например, печени. Для лечения инсулинозависимого диабета разрабатываюся методики культивирования β-клеток в заменяемых через определённое время патронах (контейнерах), вводимых в кровеносный сосуд пациента. Тем самым снимается проблема иммунологического конфликта (см. также статью “Умная клетка”). Клеточные технологии легли в основу нового