Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

функция лизосом – деградация макромолекул и отработавших органелл, например, митохондрий, подвергающихся аутофагии (аутолитические вакуоли). Лизосомы проводят также деградацию фагоцитированных и пиноцитированных (эндоцитированных) клеткой липопротеинов, протеогормонов, любых макромолекулярных и детритных частичек, поглощённых клеткой, сливаясь с эндосомами, содержащими вещества, подлежащие утилизации. Для лизосомных мембран характерны сильно гликозилированные*** монотопные интегральные белки, обозначаемые как lgpA и lgpB, большая часть молекулы которых направлена в полость лизосомы. Де Дюв назвал лизосомы “орудиями самоубийства клетки”, поскольку разрушение мембраны лизосом приводит к аутолизу клетки. Различают “первичные”, не активныее (не содержат перевариваемого субстрата) и “вторичные”, активные лизосомы (образуются после поглощения субстрата), а

также остаточные тельца или телолизосомы. Маркёром лизосом служит кислая фосфотаза.

*В 1949–1955 гг. бельгийский биохимик Кристиан Рене Де Дюв (De Duve C.) с помощью усовершенствованных методов фракционирования выделил новый класс внутриклеточных мембранных частиц, занимающих промежуточное положение между митохондриями и микросомами и отличающихся высокой активностью кислой фосфатазы (Нобелевская премия

1974 г.) (см. также статью Митохондрии).

**Получают свои ферменты из различных источников, главным образом, из ЭПР.

***Последнее обстоятельство препятствует разрушению этих белков протеазами.

Лизосомы первичные. От греч. “lysis” – разложение, растворение и “soma” –

тело. Органоиды клетки, содержащие различные ферменты-гидролазы. Образуются в аппарате Гольджи. После захвата отработанной органеллы или слияния с эндосомой превращаются во вторичные лизосомы. Синоним – запасающие гранулы (запасающие ферменты-гидролазы).

Лизосомы вторичные. От греч. “lysis” – разложение, растворение и “soma” –

тело. Внутриклеточные пищеварительные вакуоли, полученные путём слияния первичных лизосом с эндосомами (фагосомами или пиносомами). Синонимы –

гетерофагосомы, пищеварительные вакуоли.

Лимфобластома. От лат. “lympha” – лимфа, греч. “blastos” – росток и “oma” –

вздутие, опуоль. Форма злокачественной лимфомы, характеризующая преобладанием лимфобластов. Синоним – лимфосаркома.

Лимфобласты. От лат. “lympha” – лимфа и греч. “blastos” – росток. Незрелые клетки лимфоидной системы, превращающиеся (дифференцирующиеся) при действии антигенов или митогенов в лимфоциты. Отличаются увеличенным количеством цитоплазмы и активным белковым синтезом. Синоним –

лимфоцитобласты.

Лимфоидные клетки. От лат. “lympha” – лимфа и “eidos” – похожий. Клетки-

лимфоциты, образующиеся в лимфоидных тканях. Маркёры покоящихся лимфоидных клеток CD19 и CD45 Ra (это так называемые B-cell specific markers). Маркёры дифференцированных лимфоидных предшественников CD38, CD33, HLA-DR.

Лимфокины. От лат. “lympha” – лимфа (“чистая вода”) и греч. “(kine)ma” –

движение. Факторы роста и дифференцировки лимфоидных (иммунокомпетентных) клеток, освобождающиеся из сенсибилизированных и стимулированных антигенами Т-лимфоцитов и макрофагов. Другими словами, цитокины, продуцируемые лимфоидными клетками. В группу лимфокинов входят различные интерлейкины (IL). Лимфокины, связываясь с рецепторами мембран

макрофагов, дополнительно облегчают фагоцитоз опсонированных частиц (см.

статью Опсонины в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Лимфолейкоз. От лат. “lympha” и “leukos” – белый, бесцветный. Лейкоз

(неконтролируемая злокачественная пролиферация лейкоцитов), при котором имеет место чрезмерное образование лимфоцитов.

Лимфома Бёркитта* (Бэркитта). От лат. “lympha” – лимфа и “oma” – опухоль.

Опухоль лимфатической и ретикулярной ткани (лимфатических узлов) у детей, наиболее распространённая в экваториальной Африке. Чаще всего, поражает челюсти, слюнные железы, почки, надпочечники, печень, половые органы и трубчатые кости у детей в возрасте от 2-х до 14-ти лет. При локализации в области лица и шеи опухоль Бэркита – самая быстрорастущая опухоль из всех известных у человека; за 48 часов она может увеличиться в размере вдвое. Лимфома Бёркитта – первая из злокачественных опухолей человека, для которой была точно установлена вирусная природа**. Опухоль может также возникнуть при транслокации протоонкогена c-myc с 8-хромосомы на 14-хромосому в положение juxtaposes (непосредственное соприкосновение) с иммуноглобулиновым геном. Синоним – африканская детская лимфома.

*Названа по имени ирландского врача Дениса Парсонса Бёркитта, описавшего эту опухоль в 1958

г., и больше всех сделавшего для понимания происхождения и лечения этого заболевания.

**В опухоли содержится вирус Эпштейна-Барра (большое семейство вирусов герпеса), который поражает незрелые, недифференцированные B-лимфоциты, приобретающие способность активно пролиферировать. Именно при лимфоме Бёркитта медикаментозное лечение даёт очень хорошие результаты (см. также статью Эпштейна-Барра вирус в разделе “Микробиология и вирусология”).

Лимфомы. От лат. “lympha” – лимфа и “oma” – опухоль. Злокачественные новообразования лимфатической и ретикуло-эндотелиальной ткани. Клинически проявляются в виде ограниченных плотных опухолей лимфоидной ткани, состоящих из клеток, напоминающих лимфоциты, плазматические клетки или гистиоциты, которые не проникают в кровяное русло.

Для борьбы с неходжскинскими лимфомами с 1997 г. применяют препарат ритуксан, полученный на основе моноклональных антител (см. также статью Герцептин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

Лимфоциты. От лат. “lympha” – чистая вода (лимфа) и греч. “kytos” – клетка

Округлые по форме клетки лимфоидного ряда со слабо развитой цитоплазмой, образующиеся в красном костном мозге и лимфоидной ткани (лимфо-миелоидном комплексе). К последнему относятся различные лимфатические органы, такие как: лимфатические узлы, миндалины окологлоточного кольца (в просторечии, “гланды”), пейеровы бляшки, аппендикс, селезёнка и вилочковая железа (тимус). Лимфоциты – главные функциональные элементы иммунной системы, подразделяющиеся на несколько классов: T0, TH1, TH2, B, B5+ и НК-клетки. В зависимости от происхождения лимфоциты делятся на В-лимфоциты (B–клетки или B-cells, от “bone” – кость) и Т-лимфоциты (T-cells, от “tymus” – вилочковая железа). В норме у взрослых составляют от 22 до 28 % от общего числа клеток белой крови. В-лимфоциты – тимуснезависимые короткоживущие клетки, ответственные за специфический гуморальный ответ. Основной признак В- лимфоцитов – наличие В-клеточного иммунноглобулинового рецептора (ВкР или sIg), распознающего антиген. В процессе антигениндуцированной активации В-

лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, продуцирующие антитела (Ig), обладающие специфичностью антигенраспознающего рецептора. Т-лимфоциты – клетки, созревающие в тимусе и живущие месяцы и даже годы; отвечают за клеточноопосредованный иммунитет и иммунорегуляцию. На поверхности Т-лимфоцитов расположены Т-клеточные гетеродимерные рецепторы (ТкР или TCR), похожие по своему строению на антитела (или являющиеся антителами) и ассоциированные с однодоменными С3-белками. ТкР распознают чужеродные антигены (белки), разрушенные до пептидов и ассоциированные с молекулами MHC, экспонированными на клеточной поверхности антигенпрезентирующих фолликулярных дендритных клеток (ФДК). Существует два типа Т-клеток, различающихся мембранными рецеторными белками – CD4 и CD8. Соответственно клетки, несущие эти белки, обозначаются с добавлением знака (+), например, CD4+-клетки. CD8+-клетки называются цитотоксическими или киллерными Т-клетками (клетками-убийцами). Они через механизм Fasзависимого апоптоза разрушают клетки, инфицированные вирусами, бактериями или простейшими. При этом Т-киллеры предварительно должны быть активированы (примированы) антигеном (в отличие от них НК-клетки убивают клетку-мишень без подготовки). Другие Т-лимфоциты “помогают” активации (дифференциации) и функционированию Т- и В-клеток, вырабатывая ряд лимфокинов (цитокинов), и называются Т-хелперами (CD4+-клетки) (см. статьи

Цитокины, Цитотоксические Т-лимфоциты и Хелперы).

Лимфоциты “наивные”. Лимфоциты, не прошедшие этап созревания и не способные распознавать антигены.

Лимфоциты эффекторные. Лимфоциты, готовые без дополнительных процессов созревания реагировать и удалять чужеродные потогенные антигены, в отличие от “наивных” лимфоцитов.

Линкер. От англ. “link” – связь, соединение. Участок молекулы ДНК, длинной от 8 до 114 пар оснований (чаще 30), связанный с гистоном Н1, и соединяющий соседние нуклеосомы.

Лиоферменты. От греч. “liseo” – растворяю и ферменты. Ферменты лизиса (гидролазы), содержащиеся в энхилеме лизосом.

Липобласты. От греч. “lipos” – жир и “blastos” – росток. Эмбриональные клеткипредшественники жировых клеток – липоцитов.

Липоциты. От греч. “lipos” – жир и “kytos” – клетка. Жировые клетки. Различают белые и бурые* липоциты, а также липоциты печени. Синоним – адипоциты.

*Содержат большое число митохондрий.

Лицензирующий фактор. От лат. “licentia” – нестеснённость, право < “licet” –

позволено. Буквально, разрешающий фактор. Ядерный фактор, необходимый для репликации. Инактивируется (разрушается) после завершения процесса репликации и для начала следующего раунда репликации требуется новое поступление фактора.

Лобоподии. От лат. “lobule” – небольшая лопасть (долька в виде лопасти) и греч. “podos” – нога. Широкие лопастные псевдоподии, образуемые клетками (см.

статью Филоподии).

Локус-специфическое устройство. От лат. “locus” – место. Термин,

использующийся для названия участка связывания RT-мутаторсомы,

обозначаемого как Ei/MAR (intronic Enhancer/Matrix Attachment Region), с

перестроенными иммуноглобулиновыми генами в активированных антигеном В-

лимфоцитах. Благодаря этому участку соматические гипермутации затрагивают только вариабельные области иммуноглобулиновых генов (см. статьи

Мутаторсома и Соматическое гипермутирование).

Лютоиды. От лат. “luteus” – жёлтый и греч. “eidos” – вид. Вакуоли (желтоватого цвета, откуда и получили своё название) латекса каучуконосной гевеи (Hevea brasiliensis), обладающие функциями лизосом. Содержат протеазу, ДНКазу, РНКазу, фосфатазу, ß-галактозидазу и α-глюкозидазу.

Магноцеллюларный. От лат. “magnus” – большой, обширный и “cella” – клетка.

Состоящий из крупных клеток, крупноклеточный.

Макробласт. От греч. “makros” – большой и “blastos” – росток. Кроветворная клетка красного костного мозга, возникающая из базофильного проэритробласта. Эритробласт увеличенных размеров – предшественник нормобласта.

Макроглия. От греч. “makros” – большой и “glue” (“glio”) – клейкое вещество. См.

статьи Астроциты и Глия.

Макронуклеус. От греч. “makros” – большой и “nucleus” – ядро. Вегетативное ядро, обладающее метаболическими функциями, у представителей класса инфузорий (свободноживущих Ciliata и паразитических балантидий – Balantidium coli). Макронуклеус делится прямым способом – амитозом. Макронуклеус может подвергаться процессу диминуции (см. также статью Микронуклеус и статью

Диминуция в разделе “Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Макропиносомы. От греч. “makros” – большой, длинный,“pinein” – пить и “soma”

– тело. Крупные эндоцитозные пузырьки (везикулы), которые образуются в виде складок клеточной поверхности, захватывающих внеклеточную жидкость. Образование складок*, по сути представляющих собой ненаправленные псевдоподии (ложноножки), является одной из многочисленных форм фагоцитоза.

*С помощью сканирующей электронной микроскопии было установлено, что поверхность стимулированных к пролиферации клеток, а также клеток, находящихся в экспоненциальной фазе роста, покрыта многоцисленными микроворсинками, которых нет на поверхности покоящихся клеток. Показано также, что факторы роста увеличивают складчатость клеточной поверхности. Некоторые патогенные микроорганизмы, для проникновения в клетку, способны стимулировать образование складок на её поверхности.

Макрофаги*. От греч. “makros” – большой, длинный и “phagos” – пожирающий.

Клетки неспецифической защитной системы организма, компоненты врождённого клеточного иммунитета. Иначе, мононуклеарные лейкоциты (зрелые формы моноцитов), а также тканевые фагоциты (формируют ретикулоэндотелиальную ткань). Подвижные клетки, патрулирующие ткани всего организма в поисках инфекционных агентов. Обладают ярко выраженной способностью к фагоцитозу** и продуцируют ряд биологически активных веществ, таких как цитотоксины, лейкотриены, интерфероны, факторы, стимулирующие рост клеток эндотелия и гладкомышечных клеток, а также цитокины (монокины) – регуляторы иммунного ответа и индукторы воспалительных реакций. Часть цитокинов являются “сигналами тревоги”, привлекающими другие клетки к месту инфекции. Поглощают (фагоцитируют) не только микробные клетки, но и изношенные, повреждённые клетки макроорганизма-хозяина, а также их фрагменты (способны образовывать больше 120 пиносом в минуту). Образно их называют “дворниками”, “уборщиками” и “мусорщиками”. Могут нести на своей поверхности изменённые антигены, чем создают запас антигенов для продолжительной стимуляции B- и Т- клеток. В системе адаптивного иммунитета играют роль

антигенпредставляющих клеток (см. статью Моноциты). Синоним – фагоциты.

*Открыты в 1883 г. Ильей Ильичём Мечниковым (1845-1916), как главные фигуранты процесса

фагоцитоза.

**Их, как и нейтрофилы, называют “профессиональными фагоцитами”.

Макрофаги армированные. От лат. “armare” – снаряжать, оснащать.

Макрофаги, несущие на поверхности определённые иммуноглобулины, в результате чего обладающие специфичностью по отношению к определённому антигену.

Макроцит. От греч. “makros” – большой и “kytos” – клетка. Эритроцит больших, чем интактные эритроциты, размеров (см. статью Макроцитоз в разделе

“Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Малигнизация. От лат. “malignitas” – злоба, недоброжелательство. Процесс перерождения нормальной клетки в злокачественную. При этом с течением времени состояние малигнизации усугубляется, и раковые клетки становятся всё менее дифференцированными, и всё более способными к инвазии (явление “сверхмалигнизации”). В то же время в клинической практике диагноз малигнизации ставится в гораздо большей степени на основании архитектоники опухолевой ткани, чем на основании морфологии и состояния отдельных клеток.

Малые ГТФ-азы семейства Rho. Семейство низкомолекулярных клеточных белков (в клетках человека обнаружено не менее 20 таких белков), вызывающих специфические перестройки актинового цитоскелета и адгезионных структур (образование протрузий, фокальных контактов, формирование актиновых пучков и стресс-фибрилл) и тем самым регулирующих клеточную миграцию. Эти белки in vitro гидролизуют с низкой скоростью ГТФ (GTP), которая in vivo усиливается белками GEFs (guaninenucleotide-exchenge factors – факторы, усиливающие обмен гуаниновых нуклеотидов), а также белками GAPs (GTPase-activatig proteins – белками, активирующими ГТФ-азу). Показано, что Rho-белки могут соединяться с белками GDIs (guaninenucleotide-dissociation inhibitors), которые подавляют взаимодействие их с плазматической мембраной, но не препятствуют взаимодействию с белками-мишенями. Наиболее хорошо изучено влияние на клеточную миграцию белков RhoA/B, Cdc42 и Rac1/2.

Маргинотомия. От “margo” – край и “tome” – разрезаю. “Недорепликация” концов хромосом при репликации. В процессе маргинотомии клетка “приносит в жертву” буферные зоны на концах хромосом – теломеры (ранее их называли телогены). Механизм маргинотомии заложен в способе репликации ДНК с помощью ДНКполимеразы, нуждающейся в свободном 3′-ОН конце для элонгации полинуклеотидной цепи.

Маркёр. От англ. “mark” – метка, знак, след. Фактор, отличительная особенность, свойство, по которым может быть распознана или идентифицирована клетка. Представляют собой поверхностные или внутриклеточные молекулы, характерные для клеток определённой линии. В процессе дифференцировки клеток или при патологии маркёры могут меняться (появляются новые маркёры) (см. статью

Маркёры опухолевые).

Маркёры адресные. Биохимические сигналы, обеспечивающие сортировку в транс-сети аппарата Гольджи и последующее адресное направление мембранных компонентов и секретируемых веществ к соответствующим участкам плазматической мембраны полярной клетки, а также к различным компартментам внутри клетки. Так к апикальной поверхности клетки направляются пузырьки

(везикулы), содержащие белки, связанные с липидным бислоем с помощью GPIсвязи (GPI-якоря)*.

*Глицеролфосфоинозидный якорь. При этом гидрофобная липидная зона якоря утоплена в плазматическую мембрану.

Маркёры опухолевые. Вещества, выделяемые опухолевыми клетками, по которым судят о наличии определённого типа опухоли. Например, простатоспецифический антиген (ПСА) или α-фетопротеин являются маркёрами опухолей предстательной железы и печени соответственно.

Мастигонемы. От греч. “mastix” – кнут и “nema” – нить. Волоски, которыми покрыт больший из жгутиков у разножгутиковых зелёных водорослей, сперматозоидов бурых водорослей, динофлагеллят, криптомонад и водных грибов. Образуют так называемые “ветвистые жгутики”.

Мастоцитома. От греч. “mastos” – грудь, “kytos” – клетка и “oma” – опухоль.

Скопление тучных клеток, похожее на опухоль.

Мастоцитоз. От греч. “mastos” – грудь и “kytos” – клетка. Избыточные скопления тучных клеток в виде пигментных пятен кожи, а также внутренних органов.

Синоним – крапивница пигментная.

Мастоциты (устар). От греч. “mastos” – грудь и “kytos” – клетка. Клетки мезенхимного происхождения, содержащие во внутриклеточных гранулах (везикулах) большое количество гепарина и биоактивных аминов – гистамина и серотонина. Относятся к группе иммуннокомпетентных клеток, обеспечивающих первичную реакцию иммунной системы на инфекцию, привлекая к месту её проникновения в организм другие иммунные клетки. Гистамин, высвобождаясь из везикул, не только является медиатором воспаления, но и помогает продвижению мастоцитов через пучки коллагеновых волокон, между которыми мастоциты мигрируют в тканях. Синонимы – тучные клетки, гепариноциты, клетки Эрлиха и лаброциты (см. статьи Лаброциты и Тучные клетки).

Матрикс. От лат. “matrix” – матка, в широком смысле основа. Компонент клетки, заполняющий пространство между органеллами (матрикс цитоплазмы, внутренняя жидкая среда клетки). Синоним – цитоплазма. Термин также используется для обозначения митохондриального жидкого содержимого (митохондриальный матрикс) (см. также следующие статьи).

Матрикс внеклеточный. Гидратированный полисахаридный гель (кислые полисахариды семейства гепарина – гепарансульфаты), включающий различные фибриллярные белки (коллагены) и гликопротеиды (протеогликаны), и участвующий в процессах клеточного узнавания, межклеточных взаимодействий и переносящий сигналы, стимулирующие или подавляющие пролиферацию и дифференцировку клеток. Внеклеточный матрикс участвует в сосздании локальных условий обитания клеток, их микроокружение. Следует подчеркнуть важность внеклеточного матрикса в формировании ниш обитания стволовых клеток и его влияние на персистирование и направленность их дифференцировки (см. статью

Мукоциты). Синонимы – межклеточный матрикс, эктоплазма.

Матрикс ядерный. Внутриядерная белковая система, белковый ядерный остов (каркас, ядерный “скелет”), являющийся основой для всех ядерных компонентов хроматина, ядрышка и ядерной оболочки. Не является чёткой морфологической структурой ядра и выявляется только при полной экстракции из ядер хроматина, РНК и липопротеидов ядерной оболочки* (поэтому ядерный матрикс рассматривается как остаточная структура ядра) (см. статью Нуклеонемы).

Ядерный матрикс состоит из трёх компонентов: фиброзного сетчатого белкового слоя, подстилающего ядерную оболочку изнутри и называемого ламина, внутренней (интерхроматиновой) сети и остаточного ядрышка (см. статьи Ламина и Ламины). С ядерным матриксом связаны ферменты репликации (см. статью Реплисомы). Считается также, что на ядерном матриксе закреплены транскрипционные комплексы, содержащие РНК-полимеразу II, относительно которых перемещается транскрибируемая матричная ДНК. Здесь же обнаружены и малые ядерные рибонуклеопротеиды (мяРНП), формирующие сплайсосомы**, участвующие в преобразовании гяРНК в иРНК (их процессинге и сплайсинге). На ядерном матриксе располагаются рецепторы стероидных гормонов. Синоним –

скэффолд (см. статью Скэффолд).

*Растворение проводится с помощью неионных детергентов, например, таких как Тритон Х-100. **Сплайсосомы собраны в кластеры, связанные с матриксом.

“Материнская звезда”. Термин, обозначающий упорядоченную фигуру в расположении хромосом в метафазе митоза, к которым прикреплены нити митотического аппарата. Синоним – “фигура экваториальной пластинки”.

Мегакариоциты. От греч. “megas” – большой, “karyon” (χαρυον) – ядро ореха и

“kytos” – клетка. Клетки кроветворных органов, предшественники кровяных пластинок (тромбоцитов). На ранних стадиях формирования мегакариоцитов их ядра претерпевают процесс полиплоидизации, приводящий к образованию гигантских многолопастных ядер, оснащённых многими ядрышками.

Мегалобласты. От греч. “megas” (“megalos”) – большой и “blast” – росток. 1.

Первичные зародышевые красные кровяные клетки – предшественники мегалоцитов. 2. Патологически увеличенные в размерах предшественники эритроцитов (см. статью Мегалобластическая анемия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Мегалоциты. От греч. “megalos” – большой и “kytos” – клетка. Первичные эритроциты зародышей позвоночных, образующиеся в результате дифференцировки мегалобластов. Обеспечивают дыхание тканей зародышей. В конце эмбрионального развития замещаются вторичными (истинными) эритроцитами, образующимися в костном мозге.

Медуллобластомы. От лат. “medulla” – мягкая сердцевина, ядро ореха, греч. “blastos” – росток и “oma” – вздутие, опухоль. Опухоли, возникающие у плодов млекопитающих из быстро растущего наружного зернистого слоя клеток мозжечка. Последние представляют собой каким-то образом выжившие эмбриональные клетки (“почти зрелые нервные клетки”), которые должны были погибнуть в процессе нормального эмбрионального разития (морфогенеза). Такие клетки иногда могут “превращаться” в дифференцированную ткань и прекращать злокачественный рост (см. также статью Дифференцировка летальная).

Мейоз*. От греч. “meiosis” (“meion”) – уменьшение. Редукционное деление клетки, приводящее к уменьшению вдвое числа хромосом (с диплоидного набора до гаплоидного, 2n → 1n). Поскольку жизнь организма, возникшего в результате полового процесса, начинается со слияния двух половых клеток – яйцеклетки и сперматозоида, то возникает вопрос, как поддерживается диплоидный набор хромосом и почему он не увеличивается. Если бы это происходило в каждом новом поколении, то очень быстро число хромосом в соматических клетках достигло бы нереального числа. Ещё в 1887 г. немецкий биолог Август Вейсман выдвинул гипотезу, объясняющую сохранность стабильного диплоидного набора хромосом в

соматических клетках. Согласно его представлениям при образовании половых клеток (гамет) количество хромосом сокращается наполовину, что и получило в дальнейшем полное подтверждение. Процесс образования половых клеток занимает два клеточных цикла, называемых мейотическим делением I и мейотическим делением II (в последнем делении отсутствует предварительный синтез ДНК). Ещё один важный отличительный момент мейоза – это наличие в первом мейотическом делении генетического процесса, характеризующегося обменом участками между гомологичными (парными) хромосомами, и получившего название кроссинговера (см. статью Кроссинговер).

Первое мейотическое деление. Во время профазы мейоза I в световой микроскоп уже видны двойные хромосомы (каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанной вместе одной центросомой). Вся профаза мейоза I довольно сложная и состоит из нескольких стадий: 1. Лептотена – стадия тонких нитей (начало формирования хромосом), на этой стадии теломерные участки хромосом у некоторых животных формируют хромоцентр, из которого как бы разворачивается “букет” нитей и начинает выявляться отличительный процесс мейоза – конъюгация гомологичных хромосом, их сближение, которое охватывает сначала теломерные участки, связанные с ядерной оболочкой, а также центромерные участки. В этих местах образуется тяж белковой природы – синаптонемный (синаптонемальный) комплекс, который позже, в зиготене, свяжет гомологичные хроматиды по всей длине. 2. Зиготена – стадия коньюгирующих нитей (синапсис), к этому времени уже двойных в результате прошедшего в S-фазе синтеза ДНК. На стадии зиготены начинают формироваться новые хромосомные ансамбли, получившие название бивалентов (парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т. е. образования, состоящие из 4-х хроматид). Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Этот порядок объединения сохраняется и на следующей стадии – пахитены. Зиготенная стадия отличается ещё одним уникальным событием – синтезом специфической ДНК, получившей название zДНК (занимает 0,3 % от общей длины ДНК), которая и обеспечивает в определённых участках начало конъюгации хромосом, скорее всего, ещё в G2-периоде. Эти “узнающие друг друга” связи затем замещаются синаптонемными комплексами. 3. Пахитена – стадия толстых нитей (стадия спирализации вокруг друг друга парных гомологов), когда происходит окончательное сближение бивалентов. На этой стадии происходит второе специфическое для мейоза явление – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками хромосом. Кроме того, на этих первых трёх стадиях на хромосомах хорошо видны хромомеры и начинается избирательная активация транскрипционных процессов (активируются некоторые хромомеры, в результате чего хромосомы приобретают вид “ламповых щёток”, или “ёршиков”). На этой стадии осуществляется также амплификация рибосомных генов, что приводит к появлению дополнительных ядрышек. Все эти изменения хорошо видны на следующей стадии, получившей название диплотены. 4. Диплотена – стадия двойных нитей, когда хромосомы в результате рекомбинации уже превратились в отличные от исходных гомологов. На этой стадии хорошо видны хиазмы, или перекрёсты – участки, ещё связывающие расходящиеся хромосомы, и становящиеся видимыми в результате отталкивания гомологов друг от друга (отталкивание обычно начинается в зоне центромер). В зоне хиазм видно, что в перекрёст вовлекаются только две хроматиды из четырёх – по одной из каждого гомолога. На этой стадии продолжается транскрипционная активность хромосом,

Меланома. От греч. “melas” – чёрный и “oma” – опухоль. Опухоль кожи, развивающаяся из пигментных клеток меланобластов (меланоцитов). Является одной из самых злокачественных форм рака. Наиболее высокие показатели заболеваемости и смертности отмечаются среди “белого” населения жарких стран. В последние годы отмечается рост частоты меланомы практически во всех странах, возможно, из-за широкого использования соляриев. Единственное животное, у которого

в естественных условиях развивается меланома – это опоссум. При этом опоссумы имеют более совершенную иммунную систему, оснащённую уникальным рецептором Т-лимфоцитов, которого нет у плацентарных животных, включая человека.

У гибридов двух пресноводных видов центральноамериканских рыб меченосцев (Xiphophorus maculates × Xiphophorus montuzumae) почти всегда образуются меланомы, возникающие из макромеланоцитов – клеток, достигших определённой стадии дифференцировки. При этом микромеланоциты и другие пигментные клетки остаются интактными. Эти экспериментальные данные говорят в пользу представлений о том, что меланомы могут быть вызваны определённым сочетанием генов или изменением программы нормальной активности генов, а не отдельными “опухолевыми генами”.

Меланосомы. От греч. “melanos” – чёрный и “soma” – тело. Внутриклеточные образования (органеллы) в меланоцитах, организованные в виде пузырьков, ограниченных мембранами и содержащих фибриллярный белок, который формирует сетчатый матрикс в виде пластов, содержащих пигмент меланин. Обычно меланосомы образуют защитный зонтик над ядром меланоцита, который препятствует повреждению ДНК УФ-светом. В волосяных фолликулах меланоциты с короткими дендритами передают меланосомы кератиноцитам, образующим волос.

Меланофоры. От греч. “melanos” – чёрный и “phoresis” – переношу. Клетки животных (рыб, амфибий, пресмыкающихся) содержащие гранулы пигмента меланина.

Меланоциты. От греч. “melanos” – чёрный и “kytos” – клетка. Пигментные клетки нижнего слоя эпидермиса, которые в норме не делятсяи их популяция может пополняться только из пула меланобластов за счёт дифференцировки последних. На самом деле у позвоночных образуются меланоциты двух типов: 1. Эпителиальные меланоциты, образующие пигментный слой сетчатки глаза. 2. Меланоциты, возникающие из нервного гребня в виде дендритных меланобластов, мигрирующих в кожу, волосяные фолликулы и сосудистую оболочку глаза. Меланоциты кожи*, под воздействием УФВ-излучения синтезируют защитный пигмент меланин (см. статью Меланин), от которого зависит цвет кожи (загар**) и который является своеобразным фильтром, поглощающим УФ-лучи и нейтрализующим свободные радикалы, образующиеся под воздействием УФ-света. Меланин также защищает организм от разрушения УФА-светом (длинноволновой части спектра УФ, наиболее глубоко проникающей в дерму) фолатов (см. также статью Фолиевая кислота в разделе “Биохимия и молекулярная биология”) и

снижает интенсивность образования витамина D, избыток которого токсичен для организма.

*У взрослого человека любой расы на 1 мм2 кожи присутствуют от 1000 до 2000 меланоцитов. Более тёмный цвет кожи обусловлен повышенным синтезом меланина и образованием большего количества меланосом, которые интенсивно транспортируются в окружающие меланоциты клетки кожи.

**Загар у человека под влиянием солнечного света связан с увеличением числа пигментированных меланоцитов, а также числа меланосом на клетку.