Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

*Впервые этот процесс наблюдали с помощью метода киносъёмки Эдвардс у амёбы и Льюис (США) в культуре фибробластов. Именно Льюис и предложил термин пиноцитоз (Lewis W. H., 1931).

Пирамидные клетки. Нейроны треугольной формы, образующие в коре головного мозга обширную сеть и обеспечивающие связь префронтальной коры с глубинными структурами мозга, отвечающими за формирование эмоций, желаний и привычек. Эти связи легко нарушаются при изменении нейрохимической среды мозга, вызванной стрессом (см. статьи Префронтальная кора и Стресс в разделе

“Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Пиреноиды. От лат. “pyrene” (греч. “piren”) – косточка плода и “eides” – похожий.

Тельца в хроматофорах некоторых простейших, содержащие крахмал.

Пиренофор. От лат. “pyrene” – косточка, семя и греч. “phore” – несу. Часть цитоплазмы, содержащая ядро.

Пиронин (Pyronin Y). От лат. “pyrene” – косточка, семя. Краситель, специфичный к рибосомальной РНК. Используют для идентификации стволовых клеток.

Питуицит. От лат. “pituitary” – гипофиз и греч. “kytos” – клетка. Клетка нейрогипофиза.

Плазмалемма*. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “lemma” – кожица,

оболочка. Клеточная мембрана**, отделяющая протопласт от окружающей среды***. Долгое время плазмалемму считали стабильной клеточной структурой, но постепенно стало ясно, что она представляет собой очень активную, динамичную, постоянно изменяющуюся и перестраивающуюся систему, в которой появляются и распадаются новые молекулярные образования. Оказалось также, что в разных частях организма состав клеточных мембран различается. Он изменяется также с возрастом и при различных патологиях. Плазматической мембране присуща энергозависимая барьерно-транспортная функция; именно она обусловливает транспорт веществ внутрь клетки и обратно, и отвечает за явление плазмолиза-деплазмолиза. Через плазмалемму осуществляются межклеточные взаимодействия (передача внутрь клетки сигналов) и клеточная адгезия. В полярных клетках различные стороны плазматической мембраны обладают различными свойствами. В простейшем монослое эпителиальных клеток различают базальную поверхность, примыкающую к внеклеточному матриксу (базальной мембране), базолатеральную поверхность, обращённую к другим клеткам и свободную апикальную поверхность, формирующую выстилку протока, полости или нуружную поверхность ткани. Синоним – плазматическая мембрана.

*Термин впервые был предложен Джеймсом Плоу (Plowe J. Q., 1931).

**Это название периферического слоя протопласта ввели в ещё 1855 г. немецкие ботаники Карл Негели и Карл Кремер (Nägeli C., Cramer C. , 1855).

***В растительных клетках плазмалемма находится под клеточной оболочкой.

Плазматические клетки. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “kytos” –

клетка. Зрелые клетки иммунной системы, продуцирующие антитела и возникающие из стимулированных антигенами плазмобластов (антителопродуцирующих B-лимфоцитов). В процессе иммунного ответа плазмоциты претерпевают молекулярные перестройки в области генов, ответственных за образование антител (соматическое гипермутирование), вследствие чего становятся генетически отличными от остальных клеток организма. Способность плазмоцитов синтезировать огромные количества антител обеспечивается высокоразвитой системой гранулярной эндоплазматической сети

(см. статьи Клональная селекция и Соматическое гипермутирование). Синоним

– плазмоциты.

Плазмобласты. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “blastos” – росток.

Клетки – предшественники плазмоцитов, способные к интенсивной пролиферации и возникающие в процессе дифференцировки В-лимфоцитов (см. статью

Плазматические клетки).

Плазмогамия. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “gamos” – брак. Слияние нескольких клеток при сохранении обособленности ядер в общей цитоплазме. Процесс образования плазмодия. Синоним – пластогамия.

Плазмодёсмы. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “desmos” – связка.

Специальные контакты между дочерними растительными клеткми, пронизывающие клеточную оболочку. Тип межклеточных связей у растений. Представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие соседние клетки и проходящие через клеточные стенки, разделяющие клетки. В результате гиалоплазма соседних клеток оказывается соединённой, а сами клетки объединяются в структуру, напоминающую синцитий. Синоним –

цитоплазматические мостики.

Плазмодии. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “eidos” – вид, сходство. 1.

Морфологически крупные цитоплазматические образования, содержащие множество ядер, образованные в результате многократного их деления без последующего разделения цитоплазмы, или путём слияния нескольких клеток (плазмогамии). Например, плазмодии – вегетативное тело грибов миксомицетов. 2. Простейшие – возбудители малярии (Plasmodium).

Плазмолиз. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “lysis” – растворение

(разложение). 1. Отделение протоплазмы от клеточной оболочки в гипертоническом растворе в результате её сжатия, вызванное потерей воды за счёт процесса обратного осмоса. Явление, характерное только для живых клеток, имеющих клеточную оболочку. 2. Под термином плазмолиз понимают также процесс, аналогичный гемолизу эритроцитов, когда в результате отёка клетки (вследствие увеличения проницаемости для воды) плазмалемма разрывается и содержимое клетки вытекает наружу, исключая крупные клеточные органеллы.

Плазмон. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и суффикса “on” по аналогии с геномом, транскриптомом и т. д. Совокупность генетического материала структурных элементов клетки (митохондрий, пластид). Внеядерные факторы наследственности. Синоним – цитоплазматическая наследственность.

Плазморексис. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “rhexis” – разрыв. Распад цитоплазмы клетки на отдельные фрагменты при некрозе.

Плазмоцитоз. От греч. “plasma” – нечто вылепленное и “-osis” – состояние.

Присутствие плазматических клеток в циркулирующей крови, а также тканях и эксудате.

Плазмоцитома. От греч. “plasma” – нечто вылепленное, “kytos” – клетка и “oma” –

вздутие, опухоль. Миеломная болезнь (опухолевое заболевание крови).

Плазмоциты. См. статью Плазматические клетки.

Пласты. От греч. “plastos” – сформированный, вылепленный. Общее название органелл, чётко отграниченных от остальной цитоплазмы облочкой, состоящей из двух элементарных мембран. К таким органеллам относятся ядерная оболочка (т. е. ядро), митохондрии и в растительных клетках различные пластиды. Все пласты

содержат ДНК (в виде хроматина в ядре или в виде кольцевых молекул в митохондриях и пластидах).

Плевромитоз. От греч. “pleuro” – ребро, бок и митоз. Наиболее простой тип митоза, характеризующийся образованием полуверетён. При закрытом плевромитозе, когда расхождение хромосом происходит без разрушения ядерной оболочки, в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют особые структуры – полярные тельца, расположенные на внутренней стороне ядерной оболочки. Такой тип митоза характерен для грибов (аскомицетов, миксомицетов, дрожжей, зигомицетов, хитридиевых, оомицетов) и простейших. При полузакрытом плевромитозе ядерная оболочка разрушается только на полюсах сформированного веретена.

Плейотипический ответ. От греч. “pleios” – больше и “typos” – отпечаток,

форма, образец. Серия быстро протекающих множественных структурных и функциональных изменений в покоящихся клетках, возникающих в ответ на действие митогенного стимула (фактора роста). Развивается в ранний пререпликативный период (см. статью Пререпликативный период).

Плюрипотентные клетки. От лат. “pluralis” – множественный (“numerus”) и “potentia” – способность, возможность, сила. Эмбриональные стволовые клетки, способные образовывать ткани любого типа при имплантации в живой организм. Другими словами, многоцелевые стволовые клетки, дающие начало всем типам клеток. У человека плюрипотентные стволовые клетки способны давать начало любой из 220 типов дифференцированных клеток будущего организма*. В норме только клетки эмбриона на самых ранних стадиях обладают плюрипотентностью. Эта способность к превращению в любую клетку и послужила основанием для их названия. На более поздней стадии развития эмбриона они превращаются в мультипотентные клетки (см. статью Мультипотентные клетки). Синоним –

тотипотентные клетки (см. статью Тотипотентность).

*В то же время считается, что только человеческий мозг содержит сотни типов специализированных клеток.

Плюрипотенция*. От лат. “pluralis” – множественный и “potentia” – способность,

возможность, сила. Название, данное новой клеточной методике, заключающейся в возвращении взрослых соматических (дифференцированных) клеток в эмбриональное состояние (дедифференцировка), при котором восстанавливается их способность к повторному превращению в клетки с любым типом дифференцировки. Такие клетки получили название “индуцированные плюрипотентные стволовые клетки” (iPS). Эта методика получения стволовых клеток является альтернативной ранее разработанной технологии получения эмбриональных стволовых клеток путём переноса ядер соматических клеток в энуклеированную яйцеклетку (SCNT), с помощью которой было впервые осуществлено клонирование овечки Долли (см. статьи Клонирование и Тотипотентность).

*Методика впервые была разработана в 2006 г. японским исследователем Шиньей Яманакой

(Shinya Yamanaka) из Киотского университета.

Пневмоциты. От греч. “pneumon” – лёгкое (фр. “pneumon” – лёгкие) и “kytos” –

клетка. Эпителиальные клетки, выстилающие воздушные полости лёгкого. Клетки, характерные для респираторного отдела лёгких.

Подоциты. От греч. “podos” – нога и “kytos” – клетка. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы почечных клубочков. Подоциты прикреплены с

помощью подошвенных отростков* к базальной мембране на наружной поверхности капиллярных клубочков, откуда и получили своё название.

*“Pedicel” – вторичные отростки подоцитов, или ножки (foot process, footplate).

Пойкилобласты. От греч. “poikilos” – различный и “blastos” – росток.

Ядросодержащие эритроидные клетки неправильной формы.

Пойкилоциты. От греч. “poikilos” – различный и “kytos” – клетка. Эритроциты неправильной формы.

Покоящиеся клетки. Клетки, находящиеся вне митотического цикла, но сохраняющие способность возвращаться к пролиферации под влиянием адекватного стимула. Подавляющее большинство соматических клеток взрослого организма – это покоящиеся клетки, как правило, дифференцированные клетки, выполняющие свои специализированные функции. Покоящиеся клетки характеризуются особым типом метаболизма, обусловленным активацией определённых метаболических процессов, обеспечивающих поддержание состояния пролиферативного покоя и препятствующих несбалансированному росту клеток. Синоним (англ.) – “resting cells”.

Полибласты. От греч. “poly” – много и “blastos” – росток. Не очень точное название амёбоидных фагоцитирующих клеток – свободных макрофагов, обнаруживаемых в экссудатах из очагов воспаления. Синоним – макрофаг амёбоидный.

Полинуклеарный. От греч. “poly” – много и лат. “nucleus” – ядро. Многоядерный.

Синоним – мультинуклеарный.

Полиплоидия. От греч. “polyploos” – многопутный и “eidos” – вид. Кратное гаплоидном набору увеличение числа хромосом (хроматид) в клетках. Плоидность может соответствовать 4n, 8n, 16n, 32n и. д. Возникает за счёт нерасхождения хромосом в митозе. Искусственную полиплоидию можно вызвать с помощью веществ, разрушающих нити митотического веретена, например, колхицина. За счёт объединения не разошедшихся наборов хромосом возникают крупные ядра. Полиплоидные клетки способны к митозу. Во многих органах и тканях диплоидных организмов встречаются полиплоидные клетки (соматическая полиплоидия). Это явление часто называют эндорепродукцией. Большинство культурных растений – полиплоиды. Открытие полиплоидов позволило понять некоторые принцилы эволюции. Полиплоидия характерна для современных Protozoa, имеющих фрагментированные геномы, состоящие из небольших многокопийных (полиплоидных) хромосом. Считается, что несоверщенство системы репликации у протоорганизмов привело к появлению полиплоидии, как защитному механизму от постоянно возникающих ошибок. Следует отметить, что почти всегда для полиплоидных клеток характерна более или менее выраженная гипертрофия, связанная с приростом массы цитоплазмы.

Описаны несколько случаев рождения нежизнеспособных триплоидных детей, у которых было 69 хромосом. Печень человека часто содержит не только двуядерные клетки, но и участки с клетками, несущими полиплоидные (триплоидные) наборы хромосом. По-видимому, так компенсируется повышенная детоксикационная нагрузка на орган.

*Открыта в 1938 г. американским учёным Альбертом Блейксли.

Полисомы. От греч. “poly” – много и “soma” – тело. Впервые были описаны немецким биологом С. Штруггером в 1957 г., который назвал их цитонемами (“клеточными нитями”). Белок синтезирующая структура клетки, в которой множество рибосом последовательно расположены на одной молекуле мРНК. Это

означает, что одна молекула мРНК может транслироваться одновременно несколькими (многими) рибосомами с выходом нескольких молекул белка.

Политения. От греч. “poly” – много, лат. “taenia” – повязка, лента, полозка* и греч. “-ia” – условия. Буквально, многоленточность. Особый случай эндорепродукции – увеличенной плоидности ДНК в клетках. При политении после репликации ДНК новые дочерние хроматиды не расходятся и продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, располагаясь друг около друга. Затем они снова вступают в следующий цикл репликации и, удваиваясь, опять не расходятся. Так возникает многонитчатая (политенная) структура хромосом интерфазного ядра. Политения приводит к образованию в ядрах некоторых клеток гигантских политенных хромосом** (см. статьи Кольца Бальбиани, Гигантские хромосомы

и Политенные хромосомы). У двукрылых число политенных хромосом из-за коньюгации гомологичных хромосом*** равно гаплоидному набору. Политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе; это истинно интерфазные хромосомы с активными матричными процессами. Так у дрозофилы они в 1000 раз толще и в 70250 раз длиннее митотических хромосом.

*Вспомните, слово тенёта – ловчие сети пауков.

**Гигантские хромосомы немецкий учёный Эмиль Гейтс называл “стопкой монет в чулке” или “золотой жилой”, поскольку впервые удалось увидеть гены, буквально, в лицо.

***Взаимопритяжение гомологов хромосом в интерфазных ядрах клеток слюнных желёз является исключением из правила. Оно получило название соматической коньюгации хромосом.

Политенные хромосомы. От греч. “poly” – много и “tainia” – повязка, лента.

Многонитчатые хромосомы интерфазного ядра, образующиеся в результате процесса эндорепродукции (увеличения плоидности) путём политении (см. также статьи Гигантские хромосомы и Политения).

Политопные белки. От греч. “poly” – много и “topos” – место. Трансмембранные белки, многократно пронизывающие фосфолипидную мембрану. Другими словами, белки, имеющие более одного домена, пересекающего бислойную мембрану и содержащие несколько внемембранных петель. Политопные белки формируются в том случае, когда их растущие полипептиды содержат несколько участков, называемых последовательностями начала и окончания переноса*. Большинство политопных трансмембранных белков принадлежит к рецепторам третьего типа, внутриклеточные домены которых обычно связаны с G-белками (см. статью

“Серпантинные рецепторы”).

*Когда последовательность, являющаяся сигналом начала переноса появляется из рибосомы, с ней тут же связывается SRP-частица, узнающая SRP-рецептор (эта последовательность по своим свойствам подобна сигнальному пептиду). Затем этот комплекс ассоциируется с транслоконом, переносящим растущую цепь внутрь ЭПР. Если дальше появляется последовательность окончания переноса, перенос прекращается, и эта последовательность закрепляет растущий белок в мембране, становясь трансмембранным доменом, а процесс трансляции продолжается дальше. Всё повторяется, когда появляется новая последовательность начала переноса (см. статью Транслокон). В результате белок, содержащий серию сигнальных последовательностей начала и окончания переноса, многократно прошивает липидный бислой.

Полихроматофилия. От греч. “poly” – много, “chroma” – цвет, “phyleo” – люблю и

“-ia” – условия. Способность клеток окрашиваться кислыми, нейтральными или основными красителями. Например, полихромафильный эритроцит (юная форма эритроцита). Синоним – полихромия.

Половой хроматин. У самок млекопитающих во время раннего эмбрионального развития одна из X-хромосом становится факультативно гетерохроматичной и при микроскопии во многих клетках видна как половой хроматин. Последний может

ранний и поздний. Они отграничены друг от друга определённым моментом, получившим название “пункт ограничения” (“restriction point”), а также “пункт Парди”, пройдя который клетка становится необратимо коммитированной в цикл. Для прохождения клеткой раннего пререпликативного периода необходимы

факторы компетенции, а позднего – факторы прогрессии (см. соответствующие статьи).

*Термин был предложен итальянским цитологом Ренато Базергой (R. Baserga, 1968).

Прецессия*. От лат. “praecessio” – предваряю. Ускоренное продвижение половых хромосом к полюсам клетки по стравнению с аутосомами в процессе митоза (в анафазе). Синоним – гетерокинез хромосом.

*Термин предложен американским цитологом Вильсоном (E. B. Wilson, 1928).

Прогениторы. От лат. “pro” – перед и “genitor”, “gigno” – отец, прародитель. В

общем смысле, те, кто порождают. Клетки-предшественники (обычно в кроветворной ткани). Синоним – стволовые унипотентные клетки.

Прогрессия. От лат. “progressio” – движение вперёд. Свойство опухолевого процесса, характеризующееся закономерной сменой одних клонов опухолевых клеток другими, в результате чего возрастает злокачественность опухоли.

Прозоплазия. От греч. “proso” – вперёд и “plasis” – превращать, создавать. В

общем смысле – прогрессивное преобразование. Синоним – метаплазия прозопластическая.

Пролиферативный покой. От лат. “proliferatio” – размножение, увеличение количества. “Особое физиологическое состояние клетки, в котором она может оставаться в течение неопределённого времени, не пролиферируя, но полностью сохраняя жизнеспособность и возможность вступления в цикл под влиянием адекватного стимула”*. Клетки могут переходить в состояние покоя как после окончания митоза (R1, G0 – клетки), так и по завершении синтеза ДНК (R2–клетки). Существует много типов состояния покоя с различными физиологическими функциями. Способность клеток периодически прекращать пролиферативную активность сформировалась в процессе эволюции как защитный механизм и лежит в основе физиологических состояний, связанных с наступлением пауз в развитии организмов при возникновении неблагоприятных условий. Примерами могут служить: 1. Образование бактериальных спор у бацилл сибирской язвы (в почве сохраняют жизнеспособность до 300 лет). 2. Инцистирование одноклеточных. 3. Покой у семян высших растений. 4. Паузы при метаморфозе у насекомых (майские жуки). 5. Инкапсулирование в поперечнополосатых мышцах личинок трихинелл, сохраняющих жизнеспособность иногда до нескольких десятков лет**. 6. Зимняя спячка у некоторых млекопитающих.

В то же время у многоклеточных организмов этот переход играет сложную регуляторную роль, обеспечивающую выполнение покоящимися клетками специфических функций при дифференцировке, а также сохранение стволовыми клетками, с одной стороны, неограниченной способности к самоподдержанию, а с другой – возможность образовывать функционально специализированные клетки (гемопоэтические ткани, волосяные фолликулы, эпидермис и т.п.). Только смена периодов пролиферативного покоя и активной пролиферации может обеспечивать координированный рост, регуляцию численности и поддержание размеров клеточных популяций в функционирующих тканях и органах.

*Это определение было дано в 1969 г. Ольгой Игоревной Епифановой (урождённой Грабарь) и её учеником Василием Васильевичем Терских.

**Вызывают тяжелейшее заболевание трихинеллёз.

Пролиферативный пул. От лат. “proliferatio” – размножение, увеличение количества и англ. “pool” – общий фонд, совокупность, объединённый резерв.

Термин, возникший в недрах научной дисциплины, получившей название

“кинетика клеточных популяций” или сокращённо, “клеточная кинетика” и

обозначающий отношение всех пролиферирующих клеток к общему числу клеток в популяции*. Пролиферативный пул также называют “фракцией роста”**.

*Термин был предложен Кизелески и соавторами в 1961 г. (W.E. Kisielesky et al., 1961).

**Понятие введено в 1960 г. Мендельсоном (Mendelsohn M.L., 1960).

Пролиферация. От лат. “proliferatio” – размножение, увеличение количества < “proles*” – отпрыск, потомок. Процесс митотического деления клеток (увеличение их численности); рост за счёт размножения клеток (см. также статью

Пролификация).

*Отсюда происходит и слово пролетариат – люди, у которых из имущества имеются только их

дети.

Пролификация. От англ. “prolificacy” – плодовитость, плодородность (от лат. “proles*” – отпрыск, потомок). Процесс увеличения численности, например, клеток.

Промежуточные филаменты (ПФ). Внутриклеточная система относительно стабильных волокнистых филаментов диаметром 8-10 нм. Встречаются во всех типах животных клеток, особенно подверженных механическим воздействиям (клетки эпидермиса, мышечные клетки) и отсутствуют в клетках растений. Образуются из фибриллярных белков-мономеров. Локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток. В состав ПФ входит большая группа изобелков таких, как кератины Ι и ΙΙ типа, десмины,

виментины, нейрофиламенты и глиальные филаменты (см. соответствующие статьи)

Прометафаза*. От греч. “pro”– перед, до, “meta” – после, за и “phasis” – появление.

Стадия митоза и мейоза, на которой продолжают протекать реакции, характерные для поздней профазы – центриоли окончательно расходятся к полюсам клетки, разрушается ядерная оболочка, заканчивается формирование веретена деления и начинается перемещение хромосом, приводящее к формированию метафазной пластинки. Другими словами, прометафаза – это короткая стадия митоза, на которой хромосомы выстраиваются с образованием метафазной пластинки.

*Впервые описана английским цитологом Лоуренсом (W. K. Lawrence, 1931).

Промоция (промотирование). От лат. “promotio” – продвижение. В общем смысле, активация, усиление. В частном – усиление опухолевого роста после стадии инициации. Вторая стадия канцерогенеза, протекающая под действием промотирующих агентов (промоторов опухолевого роста, которые сами по себе могут быть неканцерогенными). Мощными промоторами являются форболовые эфиры кротонового масла (особенно 12-О-тетрадеканоилфорбол-13-ацетат, ТФА). Показано, что рецептором ТФА служит протеинкиназа С, фосфорилирующая МАР-киназы и ряд других клеточных белков. Роль промоторов могут играть и другие соединения, например, сахарин, фенобарбитал. Синоним –

активирование, стимуляция роста.

Протеасомы. От греч. “proteasa” – протеаза и “soma” – тело. Мультиферментные РНК-белковые каталитические комплексы, осуществляющие избирательную деградацию ненужных или дефектных белков в цитозоле клеток, например, циклинов. Протеасомы можно сравнить с минифабриками клетки по утилизации

мусора. Выход протеасом из строя приводит к “захламлению” клетки белковыми фрагментами, а в случае нейронов к их гибели и дегенеративным процессам в Ц.Н.С (см. статьи Блок разрушения и статью Убиквитин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

Протеинкиназа А. (РКА). сАМР-зависимая протеинкиназа. Ингибирует протоонкоген c-raf. В нейронах ассоциирована с регуляторной субъединицей – “A kinas anchor protein” (AKAP).

Протоонкогены. От греч. “protos” – первичный и онкогены. Гены, кодирующие белки, принимающие участие в процессах регуляции пролиферации клеток (нормальные клеточные гены). В норме активируются только внешними сигналами (митогенами – факторами роста). Мутантные версии протоонкогенов называют онкогенами. По характеру проявления протоонкогены – доминантные гены (достаточно присутствие одной мутантной копии гена).

Протоонкоген mos. Клеточный ген, продукт которого белок Mos способен связываться с кинетохорами метафазных хромосом и, тем самым, блокировать яйцеклетку в метафазе второго мейоза. Является компонентом цитостатического фактора CSF.

Протоплазма*. От греч. “protos” – первичный и “plasma” – нечто оформленное,

вылепленное. В общем смысле, протоплазма – содержимое клеток, кроме плазматической мембраны (оболочки). Другми словами – это цитоплазма со всеми её включениями и органеллами. Страбургер подразделил протоплазму на нуклеоплазму и цитоплазму. По меткому выражению французских цитологов Поликара и Бесси**, протоплазму можно уподобить фабрике с цехами, подсобными службами, машинами, внутренним транспортом и механизмами по доставке сырья, и вывозу готовой продукции. В настоящее время термин используется редко.

*В научный обиход термин ввёл чешский естествоиспытатель Ян Эвангелиста Пуркинье (1787– 1869) в 1839 г. для обозначения желеобразного вещества, из которого, по его мнению, развиваются животные клетки. В настоящее время термин “протоплазма” используется редко, однако из него возникли многие слова современного биологического словаря: кариоплазма – вещество, заполняющее ядро клетки; протопласт – клетка, лишенная клеточной оболочки, а слово плазма стало использоваться в физике.

**A. Policard, M. Bessis, 1968.

Проторы. Общее название эндогенных регуляторов деления клеток (стимуляторов

– факторов роста и ингибиторов деления клеток). Имеют различную локализацию, как в отдельных органах, так и в клетках.

Протофибриллы. От греч. “protos” – первичный и “fibrilla” – волоконце.

Структурные элементы миофибрилл поперечно-полосатых мышц, представленные тонкими актиновыми (около 8 нм в диаметре и длиной около 1 мкм) нитями, встречающимися в I-дисках, и в A-дисках кроме тонких нитей присутствуют толстые нити миозина (около 16 нм диаметром и длинной 1,5 мкм). Больший диаметр миозиновых нитей обусловлен агрегацией молекул миозина в пучки, содержащие до 300 молекул миозина, лежащих “хвост к хвосту”, таким образом, что головки молекул располагаются на концах нитей, при этом в средней части протофибриллы оловок нет.

Протофиламенты. От греч. “protos” – первичный и лат. “filamentum” – нить,

волокно. Фибриллярные, продольно расположенные структуры, образующие микротрубочки (13 протофиламентов образуют стенку микротрубочки). Собираются из тубулиновых димеров (α- и ß-тубулина), которые образуют тяжи и

затем микротрубочки. На димер тубулина расходуется две молекулы GTP. Два белка, получившие название “тау-белок” и “высокомолекулярный белок” (ВМБ),

способствуют образованию микротрубочек, хотя и не обязательны для их сборки

(см. статьи Микротрубочки и Кальмодулин).

Протрузии*. От греч. “pro” – перед, раньше и “trusia” – выталкивание.

Выталкивание (выдавливание) вперёд. Первый этап при направленном движении клетки, заключающийся в изменении её формы на ведущем краю. Образование протрузий происходит за счёт полимеризации актиновых микрофиламентов (G- актин → F-актин). Различают два вида протрузий: филоподии и ламелоподии (см. соответствующие статьи). Какие по форме образуются протрузии, зависит от типа клеток и стимулирующего агента (хемоаттрактанта).

*Термин применяется также в клинической практике для обозначения факта выпячивания стенки

органа или образования грыжи межпозвоночного диска.

Профаза. От греч. “pro”, “pre” – перед, до, впереди и “phasis” – появление. Стадия митоза, при которой из хроматина начинают формироваться путём конденсации* и сверхспирализации видимые хромосомы (в ходе профазы происходит значительное сокращение длины хромосом), а также исчезают ядрышки и удвоенные центриоли начинают расхождение к полюсам клетки. Также в течение профазы на хромосомах появляются кинетохоры, цитологически представленные в виде сферической массы. Наконец, незадолго до конца профазы разрушается ядерная оболочка, распадаются ядрышки, и формируется веретено деления (нити веретена присоединяются к кинтохорам).

*Процесс конденсации сопровождается модификацией гистоновых и негистоновых белков, в частности, в начале профазы фосфорилируется гистон H1.

Профилины. От фр. “profiler” – придавать чему-либо требуемые очертания.

Семейство высокоспециализированных цитоплазматических актин-связывающих белков, ассоциированных с плазматической мембраной и модулирующих организацию актина. Считается, что профилин катализирует замену ADP-актина на ATP-актин и отщепляет мономеры актина от тимозина-β4, предотвращая тем самым связывание G-актина с плюс-концом (растущим концом) актинового филамента. Профилины предотвращают полимеризацию G-актина даже в присутствии достаточного количества ионов K+ и Mg2+ (см. статьи Тимозин-β4 и

Актин).

Псевдоподии. От греч. “pseudos” – ложь и “podos” – нога. Отрганы локомоции клетки (ложные выросты цитоплазмы), образующиеся за счёт полимеризации актиновых филаментов на плюс-концах и деполимеризации на минус-концах.

Синоним – ламеллоподии.

Пуринорецепторы (пуринергические рецепторы)*. Рецепторы синапсов автономной (вегетативной) нервной системы, иннервирующей внутренние органы, медиатороми которых являются пуриновый нуклеозид аденозин (Р1-рецепторы) и пуриновый нуклеотид АТФ (Р2-рецепторы, последние согласно современной классификации не называют пуринорецепторами, поскольку на некоторые Р2рецепторы действуют и пиримидиновые нуклеотиды).

*Существование их было обосновано в 1972 г. профессором Мельбурнского университета

Джефри Бернстоком.

Пуфирование. От фр. “pouf” – нечто вздутое. Процесс возникновения пуфов, связанный с активацией синтеза РНК в определённых локусах политенных хромосом. Синоним – пуффинг.