Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

хромосом (теломеры**), укорачивающиеся при репликации ДНК (примерно на 100 н. п. за каждый цикл репликации) за счёт процесса маргинотомии, характерного для матричного синтеза ДНК. Теломераза содержит в своём составе постоянно ассоциированную РНК – матрицу (шаблон) для копирования теломеров и фермент, похожий на обратную транскриптазу. Механизм действия теломеразы заключается в повторном копировании матрицы с транслокацией фермента на конец новообразованной цепи. В результате образуется длинный 3′-конец, который служит матрицей для достройки комплементарной цепи. В результате теломеры хромосом удлиняются. В геноме у человека найден всего один ген теломеразной РНК, расположенный на 14-ой хромосоме и обозначенный как TERC (telomerase RNA component или template-containing telomerase RNA – шаблонная РНК теломеразы) и два белковых гена (обеспечивают образование каталитического компонента) – TEP-1 (first telomerase-associated protein – первый связанный с теломеразой белок) и TERT (telomerase reverse transcriptase – обратная транскриптаза теломеразы). Эти гены образно называют “генами молодости”, поскольку они отключают “внутриклеточные часы”, отмеряющие срок жизни клеток***. В норме соматические клетки лишены теломеразной активности; их теломеры укорачиваются как в процессе онтогенеза, так и при культивировании in vitro. Гены теломеразы активны только в эмбриональных (клетках зародыша) и стволовых клетках, а также клетках-предшественниках сперматозоидов (есть не очень убедительные данные, говорящие, что активность теломеразы может присутствовать и в других клетках). К сожалению, эти гены часто обеспечивают “бессмертие” (“immortality”) раковых клеток. Линейные культуры клеток, обладающие бессмертием, также активно экспрессируют теломеразу**** (см. также статью Старение клеток). Обнаружено, что клетки крупных ракообразных – омаров, для которых характерна очень высокая продолжительность жизни (больше ста лет без признаков старения), вырабатывают теломеразу.

*Существование теломеразы предсказал в 1971 г. советский биолог Алексей Матвеевич Оловников. Впервые теломераза была обнаружена в 1984 г. у инфузорий (Tetrahymena) калифорнискими учёными Элизабет Блэкберн и её аспиранткой Кэрол Грейдер (см. статью

Теломеры).

**Теломеры образно называют защитными структурами хромосом; они могут не только поддерживать свой размер, но и синтезироваться de novo.

***Правда, далеко не всех клеток, например, для иммортализации кератиноцитов кожи необходимо также “выключить” ген p16 INK4.

****Показано, что введение в клетки HeLa препаратов, блокирующих РНКовый компонент теломеразы, приводит к укорочению теломер и последующей гибели клеток.

Телофаза. От греч. “telos” – завершение, конец и “phasis” – появление. Последняя фаза митотического деления ядра. Характеризуется завершением движения хромосом к полюсам клетки, деконденсацией большей части их материала до интерфазного состояния и формированием ядер дочерних клеток. Обычно принято считать, что события, происходящие в телофазе, обратны по развитию событиям профазы, с той только разницей, что в профазе содержание ДНК соответствует 4C, в телофазе в два раза меньше, т. е. 2C. В телофазе исчезает кинетохор, и разбираются нити веретена деления.

Телохромосомы. От греч. “telos” – завершение, конец. Хромосомы с концевым расположением центромеры (хромосомы, не имеющие коротких плеч, как у акроцентрических хромосом). Например, в четвёртой хромосоме у Drosophila melanogaster центромера располагается на одном из её концов. У дрожжей все хромосомы телоцентрического типа, т. е. у них на одном конце расположена

центромера, а на другом – теломера. Отличительной особенностью телохромосом является то, что в них присутствуют только две плотные центромерные структуры (по одной в каждой хроматиде), по сравнению с четырьмя центромерными структурами, наличиствующими в нетелоцентрических хромосомах. Синоним –

телоцентрические хромосомы.

Тельце Барра. Компонент интерфазных ядер у самок млекопитающих (в равной степени также у женщин), выявляемый цитологически*, и представляющий собой инактивированную Х-хромосому, которая существует в виде глыбки полового или гетеропикнотического хроматина. Название дано в честь канадского цитолога Мюррея Барра, впервые обнаружившего в 1949 г. такие тельца в нейронах у кошек. В 1961 г. английский генетик Мери Лайон выдвинула гипотезу, получившую название “гипотезы Лайон”, или гипотезы “одной активной хромосомы”, предположив, что тельце Барра – это инактивированная Х-хромосома. Механизм инактивации сглаживает разницу в количестве сцепленных с полом генов, у самок и самцов**. Инактивация одной из Х-хромосом происходит на ранних стадиях зародышевого развития и сохраняется во всех последующих поколениях клеток. Из-за случайности процесса инактивации Х-хромосом (отцовской или материнской) женщины являются генетическими мозаиками. Участок, выключающий Х-хромосому, называется Х-инактивационным центром. Интересно отметить, что мыши с генотипом ХО представляют собой нормальных плодовитых самок. Это доказывает, что для развития самки мыши необходима только одна активная Х-хромосома. В то же время женщины с генотипом ХО не вполне нормальны. Синоним – половой хроматин (см. также статью “Барабанные палочки”).

*Инактивированная Х-хромосома интенсивнее окрашивается основными красителями по сравнению с активной Х-хромосомой.

**Существование телец Барра является следствием механизма компенсации дозы генов, обеспечивающего функциональную эквивалентность двойного набора генов у самок одиночному набору тех же самых генов у самцов. Этот механизм, вообще, инактивирует все сверхчисленные Х-хромосомы, что делает возможным существование женщин, имеющих до четырёх Х-хромосом. (В действительности инактивированная Х-хромосома не является полностью неактивной).

Тельца Белла. Выросты наружной и внутренней ядерных мембран, содержащие нуклеоплазму. Возникают перед оплодотворением на поверхности ядер в яйцеклетках у папоротников.

Тельца Берга. Название особых зон в клетках печени, в которых находится гранулярный эндоплазматичский ретикулюм (ЭПР) (см. статьи Тигроид и Эргастоплазма).

Тератобластомы. От греч. “teratos” (“teras”) – урод, уродство, чудовище, “blastos”

– росток и “oma” – вздутие (опухоль). Опухоли, возникающие из эмбриональных клеток (см. статью Тератомы).

Тератокарцинома. От греч. “teratos” (“teras”) – урод, уродство, чудовище и

“karkinoma” – раковая опухоль. Опухоль из мультипотентных эмбриональных клеток, которые могут дифференцироваться в разных направлениях. Чаще возникает в яичках (см. статью Тератомы). Синоним – рак эмбриональный.

Тератомы. От греч. “teratos” (“teras”) – урод, уродство и “oma” – вздутие, опухоль.

Особый тип опухолей, возникающих из первичных половых клеток (зародышевых клеток), которые превращаются в стволовые клетки тератомы. Другими словами, тератомы – опухоли, которые могут содержать клетки всех типов эмбриональных тканей*. Клетки тератомы могут дифференцироваться в самых разнообразных

направлениях и формировать клетки и ткани многих типов, нередко в виде отдельных тканей и органов, состоящих из вполне дифференцированных (или им подобных) клеток, которые не имеют злокачественного характера. Иногда тератомы представляют собой беспорядочную смесь костей, зубов и волос, т. е. всего того, что в норме в этом органе не обнаруживается** (см. статью Эмбрионоподобные тела). Обычно тератомы развиваются в яичниках или семенниках. Синонимы – тератобластома, тератома бластоматозная, тератоидная опухоль, эмбриоцитома.

*Возможное возникновение тератом – одно из главных препятствий на пути широкого применения стволовых клеток (в том числе iPSC) в терапевтических целях (см. статью Стволовые инициированные (индуцированные) клетки).

**В культуре идентифицировано не менее 10 типов дифференцированных тканей среди клеток тератомы семенников одной линии мышей, у которой тератомы семенников возникают довольно часто.

Терминали. От лат. “terminalis” (англ. “terminal”) – конечный, относящийся к концу, границе (“terminus” – предел, конец). Например, конечные структуры аксона

– терминали аксона (“axon terminals”) или нейроподии.

Терминальный. От лат. “terminalis” – конечный, относящийся к концу (процесса,

жизни, заболевания). Например, терминальная дифференцировка клеток, когда они окончательно утрачивают способность к пролиферации в нормальных условиях (перитонеальные лейкоциты, ядросодержащие эритроциты птиц, адипоциты).

Терминин. От лат. “terminus” – предел, конец. Маркёр стареющих клеток – белок с м. м. 57 кД.

Терновер. От англ. “turnover” – кругооборот. Название, данное процессу обновления (кругооборота) макромолекул (белков, РНК) и фосфолипидов мембран, включающему их деградацию и ресинтез. По сравнению с пролиферирующими клетками для покоящихся клеток характерен повышенный терновер макромолекул.

Тигроид. От слова тигр и “eidos” – похожий, вид. Своеобразная композиция элементов гранулярной эндоплазматической сети (ретикулюма) нервных клеток, придающая им полосатость, напоминающую шкуру тигра. Выявляется вокруг ядра нейрона при окрастке метиленовым синим, как хроматофильное вещество*. Синоним – “тигроидное вещество” (см. также статью Эргастоплазма).

*Было открыто немецким гистологом Францем Нисслем (F. Nissl, 1860–1919) и называется также

тельца Ниссля.

Тилакоиды. От греч. “tilatio” – сумка, мешок и “eidos” – похожий. 1. Система трубчатых, пластинчатых, или, наконец, сферических цистерн, локализованных в клеточном матриксе прокариотических клеток, способных к фотосинтезу (зелёных, пурпупурных и цианобактерий). Представляют собой крупные структурированные впячиваня плазматической мемраны. В функциональном отношении эквивалентны пластидам, а в бесцветных клетках – митохондриям эукариот. К другим сложноструктурированным впячиваниям плазматической мембраны относятся

мезосомы (см. статью Мезосомы в разделе “Микробиология и вирусология”). 2. В хлоропластах растительных клеток система ламелярных структур в виде уплощённых мешочков (цистерн), окрашенных в зелёный цвет за счёт присутствия хлорофилла. Выделяют длинные тилакоиды стромы, представляющие собой сетевидно переплетённые выросты внутренней мембраны, которыми от края до края пронизаны хлоропласты. Вокруг них группируются плотно упакованные тилакоиды гран, которые образуются из накладывающихся друг на друга выростов

стромальных тидакоидов (как стопки монет). Все тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропластов.

Тимозин-β4. Полипептид, содержащий 43 аминокислотных остатка, служащий в клетках позвоночных сильным ингибитором полимеризации актина, поскольку способен связывать свободные мономеры актина (глобулярный или G-актин) (см.

статьи Профилин и Спектрин).

Тимоцит. От лат. “thymus” – тимус (вилочковая железа) и греч. “kytos” – клетка. Клетка-предшественник тимус-зависимых Т-лимфоцитов, опосредующих клеточный иммунный ответ. Тимоциты развиваются в тимусе.

Тинкториальный. От фр. “tingo”, “tinctum” – окрашивать (англ. “to dye”).

Относящийся к окрашиванию, окраске. Тинкториальные свойства гранул лейкоцитов (гранулоцитов) позволяют их подразделять на нейтрофилы, базофилы и эозинофилы.

Титин (тайтин). От греч. “tetanos” (англ. “tetanus”) – столбнячный, конвульсивное напряжение и “prote(in)” – белок. Фибриллярный белок актомиозинового комплекса, участвующий в мышечном сокращении и связывающий (“заякоривающий”) миозиновые (толстые) протофиламенты с Z-диском*. Обеспечивает пассивную эластичность скелетных мышц. Это самый большой белок у человека, содержащий 27000 аминокислотных остатков (М. масса около 3 МДа). Ген титина содержит 234 экзона!

*В состав Z-дисков входят белки α- и β-актинин, виментин и десмин (см. соответствующие статьи).

Т-киллеры. От англ. “killer” – убийца. Разновидность цитотоксичных Т- лимфоцитов (CD-8 T-клеток), которые несут на своей поверхности специфические рецепторы Т-клеток (РТК), распознающие антигены чужеродных клеток и обеспечивающие прикрепление клеток-киллеров к клеткам-мишеням. Цитотоксические клетки также синтезируют интерлейкин-5 (IL-5), стимулирующий пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов.

Т-лимфоциты. Общее название клеток иммунной системы Т-хелперов, Т-киллеров и Т-супрессоров.

Toll-подобные рецепторы. Факторы, играющие ключевую роль в запуске механизмов приобретённого (адаптивного) иммунитета. Мутации в гене этого рецептора приводят к неспособности иммунной системы справляться с интервенцией чужеродных агентов (см. статью Иммунитет).

Тонопласт*. От греч. “tonos” – натяжение, напряжение и “plastos” – вылепленный.

Термин, обозначающий вакуолярную мембрану, т.е. мембрану, отделяющую большую центральную вакуоль растительной клетки от цитоплазмы. Синонимы –

тоноплазменная оболочка (мембрана), стенка вакуоли.

*Первоначально Гуго Де Фриз в 1885 г. (De Vries H., 1885) назвал тонопластом слой цитоплазмы (протоплазмы в растительных клетках), прилегающий к вакуоли.

Тонофибриллы. От греч. “tonos” – натяжение, напряжение и “fibrilla” –

волоконце. Фибриллы, придающие клетке форму и упругость.

Тонофиламенты. От греч. “tonos” – напряжение и лат. “filamentum” – нить. Пучки промежуточных филаментов (см. соответствующую статью), связанные с десмосомами, создающие жёсткую внутриклеточную сеть.

Тотипотентность. От лат. “totus” (“totalis”) – весь, полный, всеохватывающий,

целый и “potentia” – сила, способность. Термин, обозначающий, что генетический материал клетки обладает всеми возможными потенциями, характерными для проявления этого материала. Иначе, способность клеток дифференцироваться в

любой тип клеток и образовывать полный организм, или восстанавливать его регенерирующую часть. В известном смысле синонимами являются слова

полипотентность и мультипотентность.

Тотипотентные стволовые клетки. Клетки, способные дифференцироваться во все типы соматических и репродуктивных клеток, свойственных данному виду организмов, а таже формировать целый организм. Такой способностью обладают клетки зародышевого узелка (см. статью Внутренняя клеточная масса (ВКМ) в разделе “Эмбриология и гистология”).

Трансдифференцировка (трансдифференциация). От лат. “trans” – через, сквозь

и дифференцировка. 1. Способность тканевых стволовых клеток взрослых организмов давать начало нетипичным дочерним клеткам (превращение в клетки другого зародышевого листка). Например, стволовые клетки мозга в опредеённых условиях способны продуцировать лимфоциты, а гемопоэтические стволовые клетки – нейроны. Не строгий синоним – пластичность.

Поскольку гемопоэтические стволовые клетки легче всего изолировать, их способность дифференцироваться в клетки головного мозга вселяет надежду на лечение нейродегенеративных заболеваний, таких как, например, паркинсонизм.

2. Новая бурно развивающаяся область в клеточной биологии, в задачи которой входит разработка методов превращениея клеток одного типа специализации в клетки другого типа, например, фибробластов кожи в клетки сердечной мышцы или в нервные клетки. Отличается от процесса перепрограммирования тем, что отсутствует стадия возвращения исходных зрелых клеток в некое подобие плюрипотентных стволовых клеток*, из которых затем и получают клетки нового типа дифференцировки. Для осуществления трансдифференцировки фибробластов мыши в нормальные, функционирующие нейроны необходима экспрессия трёх генов, отвечающих за синтез факторов транскрипции.

*Отсутствие стадии плюрипотентности снижает вероятность образования опухолей у реципиента в случае клинической трансплантации клеток.

Трансдуцин. От лат. “transductio”, где “trans” – через, сквозь и “ductum” –

привлекать, побуждать. Протеин семейства G-белков, обеспечивающий трансдукцию (перенос) внутриклеточных сигналов, опосредуемых нуклеотидами (GTP). С G-белками сопряжены рецепторы пептидных факторов роста, рецепторы катехоламинов и калиевые каналы. G-белки могут модулироваться через реакцию ADP-рибозилирования некоторыми бактериальными токсинами.

Транслокация. От лат. “translocatio”* – перемещение. В общем смысле

транслокация – процесс перемещения какой-либо молекулы из одного места клетки в другое, например, молекулы белка через ядерную пору. Рассматривается как элемент импорта или экспорта молекулы.

*Где лат. “trans” – через, сквозь и “locus” – место.

Транслокация белка. От лат. “translocatio” – перемещение. Перемещение молекулы белка через внутриклеточную мембрану у эукариот или плазматическую мембрану у прокариот, имеющую специальные канальные комплексы (см. статью

Транслокация котрансляционная).

Транслокация котрансляционная. От лат. “translocatio” – перемещение, “co” –

совместно и трансляция. Буквально, совмещённое с трансляцией перемещение (продвижение) молекулы белка через мембрану шероховатого эндоплазматического ретикулума (ЭПР) в процессе его синтеза рибосомой, закреплённой на мембране (см. статьи Транлокон и Лидерная последовательность белка в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

Транслокация рибосомы. От лат. “translocatio” – перемещение. Перемещение рибосомы на один кодон вдоль мРНК после включения каждой новой аминокислоты в полипептидную цепь. Обеспечивает элонгацию полипептидной цепи.

Транслокон. От лат. “trans” – через, сквозь и “locus” – место. Буквально, то, что обеспечивает транслокацию (перенос в другое место или другое пространство). Большой белковый канальный комплекс, расположенный в мембранах гранулярного ЭПР. Обеспечивает транслокацию синтезирующегося полипептида во внутреннее пространство ЭПР. Представляет собой место “заякоривания” трансляционного комплекса рибосомы, связанного с SRP-частицей*, временно блокирующей рост полипептидной цепи (прекращающей её удлинение). В результате связывания трансляционного комплекса с транслоконом происходит отделение SRP-частицы и частично синтезированный первичный пептид своим “сигнальным пептидом”** входит в канал транслокона. После этого синтез пептида возобновляется, и сигнальная последовательность вместе с растущим полипептидом оказывается внутри полости ЭПР.

*SRP-частица (“signal recognition particle”– частица распознавания сигнала). Частица, узнающая внутреннюю “сигнальную последовательность” (“сигнальный пептид”) в растущем полипептиде. Состоит из одной молекулы 7SLРНК и 6-ти специальных полипептидов (SRP-белков, массой 9, 14, 19, 54, 69 и 70 kDa). На рибосомах, приступивших к трансляции секреторных белков, и находящихся ещё в цитозоле, синтезируется “сигнальная последовательность”, обогащённая гидрофобными аминокислотами (16–30 остатков), которая и узнаётся “SRP-частицей”. Такой трансляционный комплекс и SRP-частица сначала связываются с рецептором (SRP-R) – интегральным белком, локализованным в мембране ЭПР, называемым также докирующим белком

(от англ. “to dock” – производить стыковку, состыковывать). После связывания SRP с SRP-R

трансляционный комплекс смещается к транслокону и связывается с последним. **Располагается вблизи N-конца пептида и состоит преимущественно из гидрофобных аминокислот.

Трансляция. От лат. “translatio” – перенесение, передача. Буквально, перенос текста, записанного языком кодонов (триплетов), следующих друг за другом в непрерывной последовательности нуклеотидов ДНК, на язык белков, записанный последовательностью аминокислот в полипептидах. Другими словами, процесс биосинтеза полипептидной цепи на рибосомах в соответствии с последовательностью триплетов (кодонов) в информационной РНК (иРНК, мРНК). Трансляция осуществляется по правилам, называемым генетическим кодом.

Трансмодудяция. От лат. “trans” – через, сквозь и “modulatio” – мерность,

размеренность, ритмичность (в изменении какого-либо параметра). Термин обозначает клеточный феномен перераспределения рецепторов в пользу одного фактора роста (например, IGF-II) под влиянием другого фактора роста (инсулина), который непосредственно не связывается с рецепторами к первому фактору роста. Транспозоны. От позднелат. “transpositio” – перестановка. Подвижные генетические элементы. Синонимы: “прыгающие гены”, мобильные диспергированные гены (МДГ). Американские исследователи использовали для обозначения транспозонов более поэтические названия: “gypsy” – цыган, “copia” – копия, “beagle” – в честь корабля “Бигль”, на котором путешествовал Ч. Дарвин, “roo” – крошка Ру из “Вини-Пуха”. Считается, что ретровирусы происходят от транспозонов. Интересно, что геном кукурузы на 60 % состоит из транспозонов.

Транспортёр. От фр. “transporteur” – конвейер < лат. “transportare” – переносить,

перемещать. Структура ядерного порового комплекса (центральная глобула, центральный элемент, гранула или “пробка” ядерной поры), состоящая из

множества извитых белковых филаментов, обогащённых фенилаланином и глицином (FG-филаменты), и представляющих собой барьер для некариофильных белков (белков, не имеющих NLS-последовательность). Комплекс, имеющий NLSпоследовательность, разрыхляет сеть FG*-филаментов и проходит через канал транспортёра (см. также статьи Кариофильный сигнал, Импортины и Нуклеоплазмин).

*Фенилаланин – Phe (F) и глицин – Gly (G).

Транспортёры TAP-I и TAP-II. От фр. “transporteur” – конвейер < лат. “transportare” – переносить, перемещать. Транспортёры, связанные с процессингом антигенов (англ. “antigen processing”). АТФ-зависимые белки, обепечивающие транспорт антигенных пептидов из цитозоля в систему цистерн эндоплазматического ретикулума антигенпредставляющих клеток, где пептиды связываются с молекулами главного комплекса гистосовместимости (MHC) и становятся иммуногенными.

Транс-сеть АГ. Транс-сеть аппарата Гольджи (TGN – trans Goldgy Net) – зона, состоящая из опушённых (окаймлённых) по поверхности со стороны цитоплазмы пузырьков (везикул). В этой зоне происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов.

Трансформация опухолевая. От лат. “transformatio” – преобразование,

превращение. Морфологические и биохимические изменения клеток, приводящие к превращению нормальной клетки в опухолевую.

Трансцитоз (трансцитозис). От лат. “trans” – через, сквозь и “kytos” – клетка.

Перенос некоторых белков через клеточные стенки эпителиальных клеток (от одного слоя клеток к другому), например, через стенку эндотелиальных клеток из кровяного русла (плазмы крови) в межклеточную среду. Так из крови в слизистые секреты носовой полости, кишечника, лёгких и т. д. поступают иммуноглобулины IgA или проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов молока через клетки кишечного эпителия младенца.

Триггерная зона хеморецепторов. От англ. “trigger” – устройство,

переключающееся скачком из одного состояния в другое. Зона (участок) в молекуле рецептора, отвечающая за активацию рецепторного сигнала (см. статью

Триггер в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Трискелеон (трискелион). От греч. “tri” – три и “skeletos” – остов (высохший).

Структуры на поверхности окаймлённых пузырьков (покрытых пузырьков – “coated vesicles”, или эндоцитозных вакуолей*), возникающих из “покрытых ямок” и представляющих собой впячивания участков плазмалеммы, содержащих на внутренней (цитоплазматической) стороне утолщения из белка клатрина. Напоминают по форме трёхлучевую свастику и состоят из трёх мономеров клатрина с мол. массой 180 kDa и трёх лёгких цепей клатрина с мол. массой 30 kDa. Такие структуры на внутренней поверхности ямок плазматической мембраны образуют рыхлую сеть из пятишестиугольников (наподобие плетёной корзинки), укрепляющих периметр эндоцитозных (пиноцитозных) пузырьков (пиносом). После отделения пиносомы от плазматической мембраны при участии белков динаминов клатриновый слой распадается и пиносома превращается в обычную эндосому. (см. статьи Динамин и Клатрин).

*Эти органеллы представляют собой важные компоненты системы внутриклеточного транспорта.

Трихобласты. От греч. “(trycho)s” – волос и лат. “blast” – росток. Клетки корневой эпиблемы (см. статью Эпиблема), способные образовывать (несущие) корневые волоски. Корневые волоски резко увеличивают поглощающую поверхность корня

изакрепляют его в почве, а также выделяют ряд веществ (органических кислот), воздействующих на почвенные субстраты.

Трихоцисты. От греч. “(trycho)s” – волос и лат. “cista” < греч. “kyste” – ящик.

Специализированные цитоплазматические органеллы простейших, органы защиты

инападения, способные выбрасывать (“выстреливать”) обычно (но не всегда) заострённую на конце ядовитую нить. у инфузорий и некоторых жгутиковых (см.

статью Книдоцисты).

Тропомиозин. От греч. “tropos” – поворот и миозин. Мышечный белок, стабилизирующий микрофиламенты F-актина и придающий им необходимую жёсткость. Представляет собой вытянутую в виде тяжа молекулу, состоящую из

двух цепей α и ß, и укладывающуюся на молекуле F-актина в борозде между двумя спиральными нитями актина (см. статью Актин). В немышечных клетках участвует в образовании так называемых “куполов”, или “лесов” цитоскелета, окружающих ядра.

Тропонин. От греч. “tropos” – поворот и “prote(in)”. Комплекс, состоящий из трёх мыщечных белков, включающий: тропонин Т (TnT), тропонин I (TnI) и тропонин C (TnC), располагающийся в зоне I-дисков миофибрилл и связывающийся с тропомиозином. TnI – ингибирует взаимодействие между актином и миозином. TnC – белок, связывающий кальций (четыре иона Ca2+ на молекулу белка), и аналогичный белку кальмодулину. Тропонин характерен только для поперечнополосатых мышц (см. статью Кальмодулин в разледе “Биохимия и молекулярная биология”).

Тубулин. От лат. “tubulus” – трубочка и “prote(in)” – белок. Димерный глобулярный белок, образующий за счёт процесса полимеризации различные клеточные микротрубочки, в том числе и микротрубочки митотического веретена. Состоит из двух мономеров – α- тубулина (53 kDa) и ß-тубулина (55 kDa).

Туморогенный. От лат. “tumor” – вздутие, опухоль и греч. “genan” – порождать.

Фактор, вызывющие образование опухоли.

Тучные клетки (“mast cells”). Гетерогенная популяция высокоспециализированных клеток соединительной ткани (особенно подслизистой) у позвоночных – аналогов базофилов крови. Предшественники тучных клеток, попадая в ту или иную ткань, дифференцируются под влиянием микроокружения, которое и определяет их окончательный фенотип. В цитоплазме тучных клеток присутствуют многочисленные гранулы, содержащие биологически активные вещества, такие как лейкотриены, протеогликаны (гепарин),

простагландины, интерлейкины, нейтральные протеазы, а также биогенные амины гистамин и серотонин. Как и у базофилов, на поверхности тучных клеток присутствуют высокоаффинные рецепторы для иммуноглобулинов IgE (до 300 тысяч), связывающих молекулы аллергенов, например, пыльцу в случае сенной лихорадки (полиноза) и приводящих к выбросу большого количества гистамина – главного фактора развития реакций немедленного типа. Поэтому секреция тучных клеток (их дегрануляция) связана с развитием аллергических реакций. АКТГ приводит к либерации (овобождению) из тучных клеток гепарина, активирующего гепаринзависимые липолитические ферменты (см. также статьи Дегрануляция,

Лаброциты, Мастоциты и Полиноз в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Синонимы – гепариноциты, клетки Эрлиха, лаброциты и мастоциты (устар.)

Убиквитин. От лат. “ubique” – везде, повсюду. Низкомолекулярный (76 аминокислотных остатков), высококонсервативный белок-метка, присутствующий в клетках не только высших организмов, но и у животных других систематических групп. Убиквитин встречается повсеместно, откуда и получил своё название. С помощью фермента убиквитинлигазы к белкам или надмолекулярным комплексам, подлежащим уничтожению (протеолитическому расщеплению в протеасомах), обычно присоединяется несколько копий убиквитина*.

Митохондрии сперматозоидов “помечены” убиквитином и потому зигота их “разбирает” на части**. В результате в новом организме остаются только митохондрии, полученные от матери. Убиквитин принимает также участие в процессе убиквитинирования (модификации) гистонов.

*Интересно отметить, что сам убиквитин способен дополнительно присоединять ещё несколько остатков убиквитина.

**Высокий процент неудач при клонировании (высокий уровень летальности плодов) можно объяснить присутствием в клонированных эмбрионах двойного набора митохондрий.

“Умная клетка”. Искусственно созданная клетка, способная проводить анализ уровня сахара в крови и сообразно ему продуцировать необходимое количество инсулина. Такие клетки разрабатываются в рамках клеточных технологий, как новые подходы в лечении инсулинозависимого диабета (см. также статью

Клеточные технологии).

Ундулирующая мембрана (англ. “ruffled”). От лат. “unda” – волна. Тонкий слой цитоплазмы – локомоторный орган некоторых типов клеток. Другими словами – волнообразные контакты клеточной мембраны с субстратом при движении клеток. Например, фибробласты и эпителиальные клетки двигаются, благодаря волнам адгезивного контакта с субстратом. На этом основан механизм скользящего движения клеток по субстрату. Когда такая мембрана движущегося фибробласта вступает в контакт с другим фибробластом, то она теряет свою подвижность – явление известное под названием “контактное торможение” (см. соответствующую статью). Встречаются и противоположные реакции. Неподвижные клетки нервного гребня, из которых образуются нервные ганглии и меланофоры, расползаются в разные стороны, если две клетки в культуре поместить друг подле друга (отрицательный хемотаксис).

Ундулиподии. От лат. “unda” – волна (“undnlatus” – волнистый, волнообразный),

греч. “podos” (“pus”) – нога и “eidos” – вид. Общее название двух типов двигательных органелл – ресничек и жгутиков. Все ундулиподии, будь то жгутики жгутиконосцев или сперматозоидов низших и высших растений, сперматозоиды представителей всего животного мира, или реснички свободно живущих инфузорий, наконец, реснички ресничного эпителия человека, построены по одинаковой схеме 9 + 2 микротрубочки*. Только у прокариотов жгутики устроены проще. У бактерий в составе жгутика присутствует всего одна микротрубочка. Причем на поперечном сечении жгутиков бактерий обнаруживается не 13, а 5, 6 или 8 глобулярных субъединиц** (см. статью Микротрубочки).

*На этом основании делается вывод, что все эукариоты монофилетичны (см. статью Монофилия в разделе “Общая биология”). **Микротрубочки центриолей лейкоцитов человека содержат вместо 13-ти только 11 субъединиц.

Ундуляции. От лат. “unda” – волна. Волнообразные движения плазматической мембраны (клеточной поверхности). Возникают в клетках, освобождённых от влияния соседних елементов ткани (под воздействием трипсина или версена). Наблюдаются также на электронных микрофотографиях эмбриональных клеток.

Униполярные нейроны. От лат. “unus” (“uni”) – один и “polaris” – относящийся к полюсу. Нейроны, имеющие один главный отросток со многими ответвлениями. Одно ответвление служит аксоном, а другие – дендритами. У беспозвоночных в

основном присутствуют униполярные нейроны.

Унипорт. От лат. “unus” (“uni”) – один и “porta” – ворота. Активный транспорт,

при котором только одно вещество переносится через биомембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков (см. статьи Симпорт

и Антипорт).

Унипотентность. От лат. “unos” – один и “potentia” – сила, способность.

Способность дифференцироваться только в одном направлении. Характеристика стволовых клеток, способных дифференцироваться только в клетки одной линии. К таким клеткам, например, относятся стволовые сперматогенные клетки.

Унипотентные клетки. От лат. “unus” – один и “potentia” – способность,

возможность, сила. Стволовые клетки взрослого организма, пополняющие пул зрелых клеток данной ткани. Характерны для обновляющихся клеточных популяций, в которых постоянная гибель клеток уравновешивается высоким уровнем пролиферативной активности росткового слоя, например, в эпидермисе кожи. Синоним – “взрослые стволовые клетки”.

Уроксисомы. От греч. “uron” – моча, “oxys” – кислый и “soma” – тело.

Пероксисомы растений, содержащие фермент уриказу, расщепляющую мочевую кислоту (см. статью Пероксисомы).

Участки, определяющие комплементарность (complementarity-determinig region – CDR). Аминокислотные последовательности антигенсвязывающего центра антитела, вступающие в непосредственный контакт с детерминантами молекулы антигена. Это те участки, которые кодируются ДНКпоследовательностями, подвергающимися повышенной изменчивости и называющиеся гипервариабельными (HV) областями антител.

Фаголизосомы. От греч. “phagos” – пожирать и лизосомы. Образуются при слиянии фагосом с первичными лизосомами. Обеспечивают гетерофагию – расщепление чужеродного, поглощённого путём фагоцитоза (эндоцитоза)

материала. Синонимы – гетеролизосомы, эндолизосомы.

Фагосомы. От греч. “phagos” – пожирать и “soma” – тело. Большие эндоцитозные (фагоцитозные) вакуоли (вариант эндосом), образующиеся при фагоцитозе крупных агрегатов макромолекул, мёртвых или живых клеток, бактерий. В цитоплазме фагосомы сливаются с первичными лизосомами.

Фагофоры. От греч. “phagos” – пожирать и “foresis” – перенесение, перенос.

Затравочные органеллы цитоплазмы, из которых образуются бислойные мембранные структуры аутофагосомы. Процесс запускается дефицитом питательных веществ, кислородным голоданием, отсутствием факторов роста и осуществляется путём обволакивания (нуклеации) фосфолипидной мембраной, замыкающейся на себя, части цитоплазмы, содержащей нефункциональные белки или подлежащие утилизации органоиды. Образование фагофоры индуцируется