Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А
..pdfнаправления в медицине, или, точнее, в биомедицине, получившего название “регенеративная медицина”, а сами клеточные технологии породили такое понятие как “тканевая инженерия”.
*Впервые это удалось экспериментально сделать российскому клеточному биологу В. В. Терских. **Впервые искусственный мочевой пузырь вырастил американский специалист по клеточным технологиям Энтони Атала (A. Atala).
Клеточный цикл (КЦ). Понятие, отражающее последовательность событий, происходящих в клетке при её делении. Главный фактор в КЦ – это время. До открытия КЦ процессы, происходящие в клетке, изучали под углом вопросов: “что было?”, “что происходило?” и “как происходило?”, но не задавались вопросом: “когда происходило?”. Толчком послужило открытие, сделанное Прескоттом, Шербаумом, Цейтеном и Свифтом в 1950 г., – ДНК удваивается между делением клетки, а не во время его. Главный инструмент в изучении клеточного цикла – радиоавтография. С её помощью Альма Говард и Стивен Пелк (Стефан Пельц) в 1953 г. подразделили интерфазу на три периода: пресинтетический (постмитотический), синтетический и постсинтетический или премитотический (соответственно фазы G1, S и G2). Когда-то мой учитель Ольга Игоревна Епифанова написала: “Подобно тому, как историки придумали задним числом эпоху Ренессанса* или эпоху Просвещения, населив её яркими персонажами, так Говард и Пелк сумели создать историю отдельно взятой клетки с её периодами, хотя границы между ними также условны, как границы между историческими эпохами”. Благодаря представлениям о КЦ удалось вычленить и изучить определённые события, происходящие в делящейся клетке, и, главное, их последовательность во времени. Возникло также представление о “клеточном велосипеде”, имеющем “колесо роста” и “колесо самовоспроизведения” (удвоения**); иногда они крутятся независимо. События КЦ обеспечиваются сложнейшей системой регуляции, направленной на поддержание своевременности начала синтеза ДНК и препятствование митозу, если ДНК содержит ещё не отрепарированные ошибки. Круциальным событием в КЦ является переход клетки в S-период. “Решение” принимается в точке G1-периода, называемой точкой рестрикции (точкой ограничения, точкой R, или пунктом Парди) (см. соответствующую статью). Этот критический момент КЦ регулируется при участии белков семейства циклинов и зависимых от них киназ (Cdk – циклинзависимых киназ), а также белков, взаимодействующих с ними (см. статьи
Циклины и Циклин-зависимые киназы). Эти киназы фосфорилируют ряд субстратов, важнейшим из которых для КЦ является белок Rb1 (pRb) – продукт гена (локуса) ретинобластомы. По мере прохождения клеткой G1-периода pRb неуклонно фосфорилируется G1-специфическими циклин-зависимыми киназами, теряя при этом способность связываться с транскрипционным фактором, обозначаемым как E2F. Освобождённый из “объятий” pRb фактор E2F приступает к транскрипции генов, кодирующих белки, необходимые клетке для начала синтеза
ДНК. Синоним – митотический цикл. Следует отметить, что очень много сделали для понимания КЦ L.G. Lajtha, R. Baserga, Pardee A.B. и Prescott D.M.
*Эпоха Возрождения – это менее точный термин, чем эпоха Просвещения.
**Удвоение (репликация) ДНК даёт два набора хромосом, а процесс биполяризации – два ядра, с последующим цитокинезом и образованием двух дочерних клеток.
Клон. От греч. “klon” – ветвь, отпрыск, росток. 1. В общей биологии – группа генетически тождественных организмов, развивающихся из клеток одного родительского организма. Различают клонирование растений, получаемых методом
микровегетативного размножения и клонирование животных, для получения которых используют технологию переноса ядер соматических клеток в энуклеированные яйцеклетки (см. статью Клонирование). 2. В клеточной биологии – группа клеток, происходящих от одной общей клетки (см. статью
Клеточный клон).
Клональная селекция. Кажый зрелый В-лимфоцит образует антитела только одной специфичности, для синтеза которых использует только один набор вариабельных областей (VDJ и VJ) иммуноглобулиновых генов, поскольку чужеродный антиген, попавший в организм, отбирает при участии ФДК (см. статьи
Фолликулярные дендритные клетки и Центры размножения) только те клетки,
с которыми он может связаться. В результате эти клетки активируются и начинают интенсивно пролиферировать, образуя клон плазматических клеток. Некоторые клональные потомки становятся зрелыми В-лимфоцитами, продуцирующими антитела одинаковой специфичности, а другие долгоживущими В-клетками памяти (см. статью Клетки памяти).
Клонирование. От греч. “klon” – ветвь, отпрыск, росток. Получение генетически однородного потомства путём переноса в энуклеированную (лишённую ядра) яйцеклетку ядра соматической клетки (технология SCNT). Процесс клонирования млекопитающих сильно осложняется неполным деметилированием диверсифицированных генов. Это означает, что часть генов, необходимых для развития зародыша, в подсаженном в яйцеклетку ядре соматической клетки остаются “выключенными”. Поэтому клонирование следует рассматривать как первый способ перепрограммирования генетического материала соматических клеток.
Первые эксперименты по клонированию были проведены в 1948 г. Георгием Лопашовым на яйцеклетках лягушки. К сожалению, статья о результатах работы не была принята к публикации в преддверии проведения печально известной августовской сессии ВАСХНИЛ, решениями которой клевреты Трофима Лысенко и Исайи Презента окончательно добили российскую генетику. И только в 1953 г. американец Бриггс повторил опыты Лопашова, а затем они были повторены в 1962 г. и англичанином Джоном Гёрдоном (см. статью Факторы Яманаки). Воистину, Россия – родина невидимых слонов! Первый крупный успех в клонировании млекопитающих был достигнут в 1997 г. шотландскими учёными из Рослинского института в Эдинбурге, которые получили знаменитую на весь мир овечку по имени Долли. Работу проводил Ян Вильмут (Ian Wilmut) путём переноса ядра, взятого из клетки молочной железы цукотной шестилетней овцы, находящейся в последнем триместре беременности. Оригинальность подхода авторов заключалась в том, что все клетки-доноры ядер предварительно культивировали in vitro и переводили в состояние покоя. Повидимому, этот подход облегчил задачу перепрограммирования генома соматических клеток (“стирания” информации о соматическом происхождении хромосом). Результаты показали, что, по-крайней мере, в клетках этого типа не происходит необратимая модификация генетической информации, необходимой для полного развития организма, хотя целый ряд проблем эпигенетического характера разрешить так и не удалось.
Клонирование репродуктивное. От лат. “re” – снова и англ. “productive” –
производительный, плодородный (буквально, способный к размножению). Клонирование, проводимое с целью получения нового организма, генетически полностью идентичного исходному организму. Репродуктивное клонирование исключает элемент случайности, главенствующий при обычном половом способе
размножения. Что касается зачатия и рождения людей, то в отношении нас можно с твёрдой уверенностью сказать, что все мы – продукты случайности!
Клонирование терапевтическое. Неточное, но распространённое название процедуры репрограммирования ядра соматической клетки с целью получения индивидуальных линий эмбриональных стволовых клеток (ЭСК, ESC),
сохраняющих геном исходной клетки. Позволяет получать иммунологически совместимый клеточный материал для проведения заместительной клеточной терапии. Клонирование проводится путём переноса ядра соматической клетки пациента в энуклеированную донорскую яйцеклетку (CNTP – cell nuclear transfer procedure), с последующим её развитием до стадии раннего эмбриона, из которого и получают терапевтический клеточный материал. Следует отметить, что в связи с открытием способов получения iPS-клеток необходимость в терапевтическом клонировании, возможно, ещё не реализовавшись, отпадёт.
Коатомеры. От англ. “coat” – оболочка, плева, покрывать и греч. “meros” – часть.
Белковые комплексы*, обозначаемые как COPs** (COP-I и COP-II), образующиеся из особых цитозольных белков и связывающиеся с транспортными пузырьками (везикулами), в результате чего формируется их протеиновая оболочка, называемая “каймой”. Другими словами, коатомеры покрывают снаружи транспортные пузырьки. Коатомеры относятся к системе внутриклеточного везикулярного транспорта и секреции (см. также статьи Клатрин и Трискелеон).
*Например, COP-I, участвующие у дрожжей в обратном (ретроградном) транспорте мембранных компонентов из комплекса Гольджи (КГ) к эндоплазматическому ретикулуму (ЭР), состоят из восьми субъединиц и содержат GTP-связывающий белок, обозначаемый как ARF (ADP-ribosilation factor – фактор рибозилирования аденозиндифосфата). Белковый комплекс COP-II у дрожжей,
состоящий из 5 субъедниц, напротив, участвует в антероградном транспорте и опосредует перенос везикул от ЭР к КГ, т. е. от донорной мембраны ЭР к акцепторной мембране КГ. **Аббревиатура COPs образована от англ. “coated” – покрытые и греч. “proteins” – белки (буквально, “покрывающие” или “одевающие” протеины).
Когезины. От лат. “co” – вместе, “haesi” – быть прикреплённым, быть связанным
(“adhaesio” – прилипание) и “prote(in)” – белок. 1 Общее название белков,
отвечающих за адгезию клеток друг к другу или субстрату. 2. Белки синаптонемного комплекса, удерживающие две сестринские хроматиды вместе (белки, отвечающие за связь между сестринскими хроматидами). Когезины относятся к белкам семейства SMC*. Другими словами, белки кинетохоров, ответственные за спаривание сестринских хромосом (хроматид). Когезины по структуре похожи на белки-конденсины (см. статью Конденсины).
*Structural maintenance of chromosome – белки, поддерживающие структуру хромосом. Когезины представляют собой димеры белков SMC. Их сердцевина представлена гетеродимером SMC1SMC3.
Когезия. От лат. “cohaesi” (“cohaesum”) < “cohaereo” – соприкасаться, быть связанным, где “co” – вместе и “adhaesio” – прилипание, слипание. Частный случай адгезии, когда соприкасающиеся клетки одинаковы (см. статью Адгезия).
Койлоцит. От греч. “koilos” – пустой и “kytos” – клетка. Клетка плоского эпителия, характерная для остроконечной кондиломы, вызываемой вирусом папилломы человека. Койлоциты часто содержат два ядра, окружённых зоной перинуклеарного просветления.
Колленциты. От греч. “kolla” – клей и “kytos” – клетка. Один их типов соматических клеток у губок.
Колоние-образующие единицы (КОЕ). Обычно термин используется для обозначения кроветворных клеток, способных к образованию отдельно лежащих колоний при культивировании in vitro или в органах организма-реципиента.
Колоние-стимулирующие факторы (CSF). Факторы роста гликопротеидной природы из группы цитокинов (см. статьи Интерлейкины и Цитокины). Участвуют в реакциях клеточного иммунитета и кроветворения. Так, например,
CSF-1 стимулирует дифференцировку макрофагов, а CSF лействует на предшественники макрофагов и гранулоцитов.
Колония. От лат. “colonia” – поселение. В клеточной биологии колония – растущая на поверхности твёрдой среды (например, агара) группа клеток, происходящих от одной общей клетки-предшественника.
Коло(но)ректальный рак. От греч. “colon” – ободочная кишка и лат. “rectus” –
прямой (“colorectal” – относящийся к ободочной и прямой кишке). Рак толстого кишечника. Третий по распространённости и смертности рак у обоих полов человека. Предполагают, что процесс развития опухоли начинается с потери активности гена-супрессора APC, приводящей к появлению аберрантных скрытых очагов (криптоочагов) трансформации. В этих очагах идёт селекция клеток со снижением степени метилирования их ДНК, в результате чего возникает ранняя аденома. На следующем этапе происходит активация гена семейства ras – Ki-ras и возникновение промежуточной аденомы, в клетках которой происходит потеря активности гена SMAD4, приводящая к возникновению поздней аденомы. Наконец, происходит мутация в гене-супрессоре р53 и возникновение злокачественной карциномы.
Кольца Бальбиани*. Так называют активные в естественных условиях структуры политенных хромосом, представленных в виде двух самых крупных пуфов у двукрылых**. Другими словами – сильно пуфированные участки политенных хромосом. Эти базофильные участки, обозначаемые КБ1 и КБ2, содержат транскрибирующиеся гены, кодирующие образование секреторных белков слюнных желёз (см. статьи Пуфирование и Пуфы (пуффы)).
*Названы в честь итальянского цитолога и гистолога, Е. Бальбиани (Balbiani), обнаружившего в 1881 г. гигантские хромосомы в слюнных железах личинок мотыля (хирономуса, Chironomus).
**У личинок мотылей Chironomus dorsalis пуфы расположены на 4 хромосоме (см. статью
Хирономиды в разделе “Зоология”).
Коммитирование. От лат. “committo” (“commissum”) – поручать, предоставлять,
вверять (англ. “commitment” – готовность к атаке). 1. Приобретение стволовыми клетками морфологических и функциональных свойств дифференцированных клеток. 2. Изменения в покоящихся клетках, стимулированных к пролиферации митогеном, протекающие до наступления так называемого “пункта ограничения” (“restriction point”, или пункта Парди) (см. соответствующую статью), пройдя который клетка становится способной приступать к синтезу ДНК. Другими словами, клетка становится необратимо комитированной в митотический цикл. Такие клетки после удаления сыворотки или факторов роста всё равно вступают в S-период.
Компартменты. От англ. “compartment” – отделение, купе. В буквальном смысле, отделы или отсеки. Реакционные пространства, образованные системой внутриклеточных мембран, обеспечивающих разделение биохимических процессов и внутриклеточный транспорт в эукариотических клетках.
Комплекс TIM. Транспортная система митохондрий, локализованная на внутренней мембране и отвечающая за перенос белков из межмеюранного пространства внутрь митохондрии.
Комплекс TOM. Транспортно-рецепторная система митохондрий, отвечающая за перенос белков, имеющих специальные сигнальные последовательности, из цитозоля в пространство между двумя митохондрионными мембранами.
Конденсины. От лат. “condensatio” – сгущение, уплотнение и “prote(in)” – белок.
Белки, принимающие участие в конденсации хромосом во время митоза или
мейоза. Они сверхспирализуют хроматин, внося в ДНК положительные сверхвитки. Обладают АТФ-азной активностью и относятся к семейству белков SMC* (см. также статью Когезины).
*Structural maintenance of chromosome – белки, поддерживающие структуру хромосом.
Конвергентный митоз. От лат. “convergens” – сходящийся. Характеризуется астральным типом веретена, при котором полюсы занимают небольшую зону со сходящимися к ней микротрубочками. Обычно полюсы формируются центросомами, содержащими центриоли (см. статью Дивергентный митоз).
Кондиционированная среда. От лат. “conditio” – условие, состояние. Питательная среда, в которой до её применения росли другие клетки. В кондиционированных средах содержатся продукты жизнедеятельности клеток, играющие роль компонентов нормальной сыворотки, или недостающих в нормальной сыворотке компонентов. Известно, что кондиционированные среды способствуют образованию колоний многими типами труднокультивируемых клеток. Подобным образом способствуют росту труднокультивируемых клеток и клетки фидера (см.
статью Фидер (фидерный слой)).
Конканавалин А. (ConA, КонА) Растительный белок-лектин (четырёхвалентный лиганд) из канавалии мечевидной. Способен связываться с олигосахаридами клеточной поверхности (глюкопиранозой и манопиранозой), несущими на концах глюкозу или маннозу. Конканавалин может также активировать пиноцитоз (см.
статью Лектины).
Коннексоны. От англ. “connection” – связь. Частицы в виде цилиндрического агрегата с центральным каналом, состоящие из шести субъединиц белка коннектина и располагающиеся в зоне щелевых контактов, в которых их может быть, в зависимости от функциональных особенностей клеток, от десятков до нескольких тысяч. Выполняют функцию прямых межклеточных каналов для ионов
инизкомолекулярных веществ (вторичных мессенджеров). Каналы коннексонов могут закрываться под воздействием ионов кальция.
Коннектины. От англ. “connection” – связь и “prote(in)” – белок. Белки с мол.
массой 30 кДа, образующие коннексоны.
Коноид. От греч. “konos” – конус и “eidos” – вид. Субмикроскопическая структура в клетках токсоплазмы, располагающаяся вблизи заострённого конца.
Константная область (С-область). От лат. “constantis” – стойкий, постоянный.
Аминокислотные последовательности в молекулах иммуноглобулинов, не принимающие участие в формировании антигенсвязывающего центра и, следовательно, не мутирующие в процессе образования антител. Константные области тяжёлых цепей отвечают за функции антител (запускают лизис заражённых клеток и их фагоцитоз, активируют комплемент или присоединение к клеточной поверхности). По ним также проводят классификацию антител (см.
статьи Иммуноглобулины и Соматическое гипермутирование).
Контактное торможение (ингибирование, подавление)*. Прекращение движения
ипролиферативной активности нормальных клеток в культуре при соприкосновении друг с другом, когда достигается критическая плотность клеточной популяции**. Первоначально рассматривалось как механизм морфогенеза, обеспечивающий заполнение клетками свободного пространства.
Контактное подавление клеточного роста опосредуется через регуляторный белок – ингибитор циклин-зависимых киназ (комплексов Cdk/циклин) – p27. В свою очередь межклеточные контакты индуцируют экспрессию ингибитора p27.
*Феномен остановки и “склеивания” клеток был открыт в 1962 г. М. Аберкромби и сотрудниками (см. статью Анаплазия). Вейс (Weiss J.J.) назвал этот феномен организацией, поскольку при росте
раковых опухолей организации клеток не происходит.
**На самом деле торможение пролиферативной активности клеток начинается задолго до достижения насыщающей плотности, поэтому лучше использовать другой термин – плотностно-
зависимое подавление роста.
Коопухоли. Опухоли, возникающие при действии колхицина на облучённые клетки. При этом нарушается ориентация цитоскелетных микротрубочек и клетка принимает шаровидную форму (см. статью Колхицин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).
Корзиночные клетки. От англ. “basket cells”. 1. Нейроны, аксоны которых, ветвясь, образуют сеть вокруг следующего нейрона. 2. Миоэпителиальные отросчатые клетки эктодермального происхождения, расположенные в секреторных отделах экзокринных желез (молочных, слюнных, потовых). 3. Остатки в мазках крови разрушенных клеток лимфоидного ряда (тени Гумпрехта). Кортикальный слой. От лат. “cortex” – кора, кожица. Слой цитоплазмы, тесно контактирующий с плазмалеммой, имеющий ряд особенностей и обеспечивающий механическую устойчивость плазматической мембраны (белкоый, гидрофильный, гелифицрованный внутренний слой цитоплазмы, находящийся под плазматической мембраной). В нём (в толщине 0,1-0,5 мкм) отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но в большом количестве располагаются фибриллярные элементы (микрофиламенты и микротрубочки). Основной компонент кортикального слоя – актиновые микрофибриллы и связанные с ними вспомогательные сократительные белки (обеспечивают движение участков цитоплазмы). Синоним – кортекс.
Костный морфогенетический протеин. От англ. “bone morphogenetic protein” (BMP-4). Регенерационный фактор роста BMP-4 – продукт гена Msx1, экспрессирующегося у эмбриона мыши при формировании кончиков пальцев. Этот фактор присутствует также в зародышевой ампутационной ране и стимулирует регенерацию кончиков пальцев у мышей и в некоторых случаях у человека. Мутации в гене Msx1 приводят к неспособности мышей восстанавливать ампутированные кончики пальцев. Считается, что протеин BMP-4 подавляет дифференцировку различных типов клеток в процессе эмбрионального развития. Предполагают также, что белок BMP-4 может вызывать дедифференцировку клеток. У саламандры регенерация конечности находится под контролем сестринского гена Msx2.
Кофилин (ADP/кофилин). От лат. “co” – вместе, греч. “philia” – склонность и
“protein” – белок. Белок, принимающий участие вместе с белком гельзолином в расщеплении актиновых микрофиламентов при движении клеток (см. статью
Гельзолин).
Криобанк. От греч. “kryos” – холод. Совокупность замороженных и хранящихся в специальных криогенных ёмкостях с жидким азотом (–196 °С) клеток различного происхождения (растительных, животных, микроорганизмов), мембранных структур и субклеточных органелл, а также половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов) и целых эмбрионов.
Криопротекторы. От греч. “kryos” – холод и лат. “protector” – защитник.
Вещества, входящие в состав криозащитных сред, способные предотвращать развитие повреждений биологических объектов при их замораживании и
последующем оттаивании. К криопротекторам относятся вещества принадлежащие к разным классам химических соединений: многоатомным спиртам (глицерин*, этиленгликоль, α-
пропиленгликоль), амидам (диметилацетамид), оксидам (диметилсульфоксид – ДМСО (DMSO)), искусственным полимерам (поливинилпирролидон, полиэтиленгликоль, оксиэтилированный
крахмал). Синоним – криофилактики.
*У некоторых насекомых, устойчивых к холоду (например, у канадского наездника Bracon cephi, переносящего –20°С), в тканях скапливаются значительные количества глицерина (25 % от живого веса), образующегося из гликогена.
Криофилактики. От греч. “kryos” – холод и “phylaxis” – защита (протекция).
Криозащитные вещества, уменьшающие размеры и число кристалликов льда, и токсические эффекты обезвоживания клеток при их заморозке. Синоним –
криопротекторы.
Кристы. От лат. “crista” – гребень (у птиц). Смежные листовидные складки (впячивания), образованные внутренней мембраной митохондрий, которая в результате становится значительно больше по площади, чем наружная мембрана. У многих простейших, а также в клетках, продуцирующих стероидные гормоны у млекопитающих, кристы представлены в виде трубочек (тубул) (см. также статью
Кардиолипин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”). С кристами связаны многие митохондриальные комплексы ферментов, участвующих в транспорте электронов, называемые “дыхательной цепью”, или “цепью электронного транспорта” (ЦЭТ), и сопряжённого с ней синтеза АТФ*, что увеличивает их эффективность.
*Обеспечивается полисубъединичными мембранными АТФазами, предстающими под электронным микроскопом в виде грибовидных “элементарных частиц”.
Кроссинговер. От англ. “crossing-over” – в буквальном смысле “через пересечение”, перекрёст. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом (в результате разрыва нитей ДНК), приводящий к рекомбинации (перераспределению) генов, локализованных в этих участках. Один из главных механизмов генетической изменчивости. Происходит в мейозе (профазе мейоза I). В классической экспериментальной генетике кроссинговер использовался для картирования генов и построения генетических карт хромосом (см. статью Хромосомная карта). Относительное расстояние между генами выражают в % перекрёста* и находят по формуле: число кроссоверных особей/общее число особей × 100 %. Синонимы – хиазма, перекрёст.
*Существует простая связь между частотой кроссинговера и расстоянием между генами; чем
дальше расположены гены на хромосоме, тем выше вероятность их кроссинговера и наоборот.
Кроссинговер неравный. Событие перекрёста, при котором точки рекомбинации находятся не в идентичных локусах двух родительских молекул ДНК.
Ксантома. От греч. “xanthos” – жёлтый и “oma” – вздутие (опухоль). Узелки или бляшки жёлтого цвета, состоящие из гистиоцитов и образующиеся обычно на коже. Содержат значительные количества неметаболизируемых (“инертных”) липидов, например, при гиперлипемии. К таким липидам, в первую очередь, относится холестерин, обладающий прочным “скелетом”, не поддающимся воздействию литических ферментов*. Именно прочностью “скелета” холестерина объясняется его присутствие в больших количествах в фагоцитирующих клетках, например, в
макрофагах при ксантогранулёме.
*Лишь некоторые ферменты кишечных бактерий способны разывать стерольный скелет.
Ксантоматоз. От греч. “xanthos” – жёлтый, “oma” – вздутие и “-osis” – состояние.
Диссеминированная ксантома, или ксантома множественная. Обычно проявляется на локтях и коленях, а также на слизистых оболочках. Синоним – жировой гранулёматоз.
Кэпинг. От англ. “cap” – шапочка. Латеральное перемещение кластера рецепторов в плазматической мембране в сторону окаймлённой ямки, как первый этап очистки мембраны от рецепторов путём инвагинации.
Лаброциты. От лат. “labrum” – таз, ванна, чан и греч. “kytos” – клетка.
Разновидность клеток рыхлой соединительной ткани, содержащих цитоплазматические гранулы, заполненные физиологически активными веществами, такими как гистамин, серотонин, гепарин и др. и окрашивающиеся метахроматически*. Участвуют в процессах воспаления, свёртывания крови и ответственны за развитие анафилактических реакций. В обычных физиологических условиях не пролиферируют, т.е. относятся к статичным клеточным популяциям**. Синоним – тучные клетки (см. статьи Мастоциты и Тучные клетки). В то же время пролиферация предшественников тучных клеток осуществляется при участии лимфокина IL-4, вырабатываемого активированными Т-хелперами (см.
статью Интерлейкины).
*Окрашиваются цветом, отличающимся по тону от цвета красителя.
**По условной классификации канадского гистолога Шарля Леблона (Leblond, 1964).
ЛАК-клетки. Аббревиатура от понятия “лимфокин активированные киллеры”. Лимфокинактивированные клетки-киллеры (цитолитические лимфоциты – натуральные киллеры). Реализуют своё действие с помощью цитотоксических белков. Оно заключается в контакте лимфоцита с клеткой-мишенью (контактный путь), а затем в освобождении (экзоцитозе) в зону контакта с клеткой-мишенью цитотоксичных (цитолитических) белков (секреторный путь). Взаимодействие с ЛАК-клетками интерлейкина-2 (IL-2) стимулирует секрецию клеткой не менее 7 белков (от 17 до 70 кDa), вызывающих смешанный тип цитолиза. Вклад некротических и апоптотических процессов зависит от фенотипа ЛАК-клеток, которые могут быть естественными, или натуральными киллерами (НК-ЛАК- клетки) или цитолитическими Т-лимфоцитами (Т-ЛАК-клетки), а также от типа клеток-мишеней (см. статью Лизис иммунный).
Ламеллы. От англ. “lamella”– тонкая пластинка < лат. “lamina” – пластинка.
Тонкие псевдоподии, с помощью которых адгезивные клетки распластываются по субстрату или подложке, содержащие пучки микрофиламентов. В них содержится фибриллярный белок α-актинин, а в местах прикрепления ламелл к субстрату белок – винкулин, образующий так называемые фокальные контакты.
Ламеллоподии. От англ “lamella”– тонкая пластинка < лат. “lamina” и греч. “podos” – нога. Широкие, плоские пластинчатые выросты цитоплазмы у фибробластов, возникающие на движущемся конце клетки, содержащие упорядоченные актиновые филаменты, плюс-концы которых направлены к двигательному краю плазматической мембраны. Движущий край (ламеллоплазма), обеспечивающий движение клетки. У мигрирующих полиморфноядерных лейкоцитов по всей контактной поверхности формируется ламеллоподия, называемая “цитоплазматической вуалью” (см. статьи Псевдоподии, Филоподии и Протрузии). Синонимы – бахромчатая мембрана, волнистые края.
Ламеллярный. От англ “lamella”– тонкая пластинка < лат. “lamina”.
Пластинчатый. 1. Состоящий из тонких пластинок чешуек. 2. Слоистый. Например, ламеллярное строение имеет миелиновая оболочка, а также тилакоиды (система ламеллярных мешочков в хлоропластах), ламеллярные структуры бактериальных клеток.
Ламина (nuclear lamina, fibrous lamina). От лат. “lamina” – пластинка. Компонент ядерного матрикса – периферический белковый сетчатый (фиброзный) слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки и состоящий из трёх белков, называемых ламинами (ламины А, В и С). В состав ламины также входят комплексы ядерных пор. Эту часть ядерного матрикса называют “поровый комплекс-ламина” (pore complex lamina, PCL). Ламина поддерживает морфологическую целостность ядра и участвует в структурной организации хроматина. Решётчатые участки ламины могут разбираться при фосфорилировании ламинов в начале профазы киназами и вновь реполимеризоваться в поздней анафазе при дефосфорилировании цитоплазматическими фосфатазами (см. статью Матрикс ядерный). В результате ядро и его внутренняя и наружная мембраны “растворяются”, освобождая митотические хромосомы, а затем в конце поздней телофазы ядерные мембраны восстанавливаются вновь, формируя дочерние ядра.
Ламинины. От лат. “lamina” – пластинка и “prote(in)” – белок.
Высокомолекулярные мультидоменные гликопротеины (около 900 kDa) внеклеточного матрикса (ВКМ), состоящие из трёх цепей: А, В1 и В2, расположенных в виде креста, скреплённого дисульфидными мостиками. Ламинины наряду с коллагеном IV типа и протеогликанами формируют сложную структуру базальной мембраны (являются главными её компонентами) и опосредуют прикрепление клеток к базальной мембране. Состоят из трёх цепей, соединённых дисульфидными связями. Обнаружено более 15 изоформ ламининов, обладающих тканевой специфичностью. Могут образовывать связи с интегринами, коллагеном IV типа, энтактином, гепарином и α-дистрогликаном (см. соответствующие статьи).
Ламины. От лат. “lamina” – пластинка и “prote(in)” – белок. Белки – компоненты цитоскелета, а также сетчатой структуры, формирующей ядерную ламину или, подругому, фиброзный слой (ядерную пластинку), подстилающий изнутри ядерную оболочку и обозначаемые как А, В и С. А- и С-белки близки друг другу по пептидному составу, а также виментиновым и цитокератиновым
микрофиламентам цитоскелета, а В-ламин представляет собой липопротеид, остающийся в тесной связи с фрагментами мембран даже во время митоза, тогда как А и С освобождаются при разрушении фиброзного слоя (см. статью Ламина). Ламины служажат для закрепления ядерных структур. Мутации в гене ламина А приводят к развитию прогериии Хатчинсона-Гилфорда (см. статью Прогерия в
разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).
Латеральный элемент. От лат. “lateralis” – боковой < “latus” – бок. Структура в составе синаптонемного комплекса. Образуется по мере конденсации сестринских хроматид вдоль осевого (аксиального) элемента (см. также статью Аксиальный элемент).
Латрункулин А. От лат. “latrunculus” – разбойник. Ингибитор, препятствующий делению клеток и их подвижности, путём подавления полимеризации актиновых микрофиламентов (см. также статью Цитохалазины).
Лейомиома. От греч. “leios” – гладкий, “myos” – мышца и “oma” – опухоль.
Доброкачественная опухолm, развивающаяся из гладкомышечных клеток.
Лейомиосаркома. От греч. “leios” – гладкий, “mys” – мышца, “sarcos” – мясо и
“oma” – опухоль. Злокачественная опухоль, развивающаяся из гладких мышц.
Лектины (англ. “lectins”). От лат. “lectio” (“lego”) – собирание, выбор (“lectus” –
ложе, постель) и “protein” – белок. 1. Общее название белков растительного
происхождения, содержащихся в семенах (например, лектины злаков) и выделяющихся при их прорастании в среду, окружающую ризосферу. Подавляют процесс прорастани спор и рост гифов хитинсодержащих фитопатогенных грибов. Накапливаются в корнях в условиях стресса, переживаемого растением (засуха, гипертермия, повышенная солёность почвы). Способны специфически связываться с олигосахаридными группами мембранных клеточных белков. Осуществляют агглютинацию и преципитацию (неантительные феномены склеивания). Так лектин, выделенный из канавалии мечевидной – конканавалин А (КонА), связывается с олиносахаридами, имеющими на концах маннозу или глюкозу. Лектин из соевых бобов связывается с N-ацетилгалактозой. Обычно на поверхности лектинов имеется два или более центров связывания с углеводами, что приводит к способности лектинов вызывать агрегацию и осаждение эритроцитов. Поэтому их ещё называют гемагглютининами. Наконец, лектины способны индуцировать пролиферацию лимфоцитов. Синонимы – агглютинины,
фитогемагглютинины (ФГА).
2. Лектинами также называют клейкие вещества, входящие в состав соединительной ткани.
Леммоциты. От греч. “lemma” – кожица и “kytos” – клетка. Одна из разновидностей клеток невролеммы (шванновска яклетка). Шванновские клетки, оставшиеся после дегенерации отрезанного (дистального) участка миелинизированного периферического нервного волокна обеспечивают регенерацию нервного волокна. Процесс дегенерации впервые был описан английским врачом Валлером и назван по его имени валлеровским перерождением.
Лептонема. От греч. “leptos” – тонкий и “nema” – пряжа, двойная нить.
Начальная стадия профазы мейозы, когда хромосомы принимают форму длинных двойных нитей (состоят из двух хроматид).
Лиганды. От лат. “ligo” – привязываю. В общем смысле то, что взаимодействует с рецепторами, формируя лиганд-рецепторные комплексы. Другими словами, внешние по отношению к клетке физиологически активные вещества, молекулы которых связываются со специфическими белками-рецепторами* на поверхности клеток или в цитоплазме и ядре. Лиганд представляет собой сигнал, а рецептор – его приёмник. Лигандами могут быть гормоны, пептидные факторы роста, антигены (по отношению к специфическим иммуноглобулинам), токсины и даже канцерогены (см. такэе статьи Клатрин и Рецепторы).
*На самом деле один и тот же лиганд может связываться с несколькими различными рецепторами, соответственно, с различной степенью прочности.
Лизис иммунный. От греч. “lisis” – освобождение, растворение (“liseo” –
растворяю). Некроз клеток (их растворение) путём повреждения плазматической мембраны антителами и комплементом или при участии НК-клеток и клеток Т- киллеров, активированных макрофагами (см. статью ЛАК-клетки).
Лизосомы. От греч. “lisis” – освобождение, растворение (“liseo” – растворяю) и “soma” – тело. Внутриклеточные одномембранные органеллы*, представляющие собой основной гидролитический компартмент клетки (диаметр лизосом 0,2–2 мкм). Оснащёны АТФ-зависимыми протонными насосами и содержат около 40 видов различных гидролаз** (протеиназ, липаз, нуклеаз, гликозидаз, сульфатаз, фосфолипаз и фосфатаз – ферментов, катализирующих реакции распада), оптиум действия которых находится в кислой среде (рН 4,5–5,0). Последнее обстоятельство можно считать предохранительным механизмом клетки от случайного попадания ферментов лизосом в цитоплазму, где рН 7,0–7,3. Главная