Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

формированию бластемы. Обычно дифференцировка быстро достигает такой степени, когда клетка уже не может вернуться в исходное состояние и даже утрачивает способность к делению (см. статьи Дифференцировка и Факторы Яманаки).

Дейторосомы. От греч. “deuteros” – второй и “soma” – тело. Аморфные электронно-плотные (осмиофильные) структуры, размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит образование до десятка (т.е. сразу) новых базальных телец (центриолей), позднее образующих реснички. В процессе роста центриолей дейтеросомы постепенно истощаются, при этом её центр может стать полым. Онтогенез ресничек выглядит следующим образом: диплосома → дейтеросома → процентриоль → центриоль → базальное тельце → ресничка. Синоним – “формы конденсации”.

Дендритные клетки*. От греч. “dendron” – дерево. Крупные клетки, имеющие дендритные выросты (отростки) плазматической мембраны и рассеянные по всему организму. Особенно много дендритных клеток в тканях, постоянно контатирующих с внешней средой, таких как слизистые оболочки ЖКТ, лёгкие и кожа. Относятся к системе “раннего оповещения” (antigen presenting cells, APC)** и специализируются на представлении чужеродных молекул антигенов (после поглощения и расщепления на фрагменты чужеродных агентов, в том числе патогенных), эффекторным компонентам иммунной системы, к которым относятся клетки Т-хелперы и клетки Т-киллеры. APC-клетки размещают антигены на своей поверхности, используя комплексы антиген–антитело и главный комплекс гистосовместимости (major histocompatibility complex, MHC). Этот антиген-MHC

комплекс и распознают Т-клетки. Кроме того, дендритные клетки высвобождают различные цитокины, участвующие в активации адаптивной системы иммунитета. В настоящее время для борьбы с опухолями разрабатыватся вакцины, представляющие собой активированные опухолевыми антигенами (нагруженные опухолевыми антигенами) дендритные клетки, которые после размножения в системе in vitro вводят обратно в организм донора-реципиента. Синоним –

дендроциты.

*Дендритные клетки были открыты в 1973 г. канадским иммунологом Ральфом Стейманом (R. M. Steinman). В 2011 г. за их открытие и изучение роли в приобретённом (адаптивном) иммунитете ему была присуждена Нобелевская премия (как оказалось, посмертно, поскольку Стенман умер, не дожив три дня, до присуждения ему премии).

**Дендритные клетки, локализованные в центрах размножения лимфоидных органов называются

фолликулярными дендритными клетками (ФДК) (см. статью Центры размножения).

Дендроциты. От греч. “dendron” – дерево и “kytos” – клетка. (См. статью

Дендритные клетки).

Десмины. От греч. “(desm)os” – связка и “prote(in)” – белок. Белки промежуточных филаментов цитоскелета (мол. масса 50–55 kDa), содержащиеся в клетках сердечной мышцы (кардиомиоцитах) и скелетных мышцах (линия Z). Через белки десмоплакины связаны с интегральными белками кадхеринами, сцепляющими клетки друг с другом, образующими десмоглеиновый слой.

Десмоглеины. От греч. “desmos” – связка, “glue” – клей и “prote(in)” – белок.

Трансмембранные белки десмосом из группы интегральных мембранных кадхеринов (см. статью Кадхерины), соединяющие клетки друг с другом (образуют десмоглеиновый слой), который через слой десмоплакина соединяется с промежуточными филаментами цитоскелета (основные компоненты десмосом). Чаще встречаются в эпителиях; здесь промежуточные филаменты представлены

цитокератинами. Кардиомиоциты содержат в составе десмосом десминовые фибриллы. В эндотелиальных клетках десмосомы содержат виментиновые промежуточные филаменты (см. статью Десмосомы).

Демоколлины. От греч. “desmos” – связка, “kolla” – клей и “prote(in)” – белок.

Трансмембранные белки десмосом из группы кадхеринов (см. статью Кадхерины).

Десмоплакины. От греч. “desmos” – связка, “plaque” – бляшка и “prote(in)” – белок.

Белки десмосом, соединяющие белки десмоглеины (формируют подмембранный слой десмоглеина) с промежуточными филаментами цитоскелета, которые содержат цитокератины (эпителии), виментины (эндотелий) и десмины

(кардиомиоциты).

Десмосомы. От греч. “desmos” – связка и “soma” – тело. Поверхностные структуры клетки, характеризующиеся большой адгезивностью, и интенсивно импрегнирующие четырёхокись осмия (OsO4). Иначе, заякоривающие структуры клеточной поверхности в виде бляшек (кнопок), обеспечивающие соединение (связывание) клеток друг с другом. Имеют вид плотных контактов, обеспечивающих механическую прочность сцепления клеток. Связываются с элементами цитоскелета – промежуточными филаментами (см. статьи

Десмоглеины и Десмоплакины). Синоним – maculae adhaerentes (“пятно адгезии”). Особенно часто встречаются в многослойном плоском эпителии. У беспозвоночных встречаются септированные десмосомы (см. статью Септа). Септы представляют собой выросты наружных слоёв обращённых друг к другу элементарных мембран и скрепляют клетки.

Детерминанты. От лат. “determinare” – ограничивать, определять.

Детерминантные маркёры. Поверхностные маркёры клеток, например, белки главного комплекса гистосовместимости (МНС). Белки класса II MHC являются молекулами, представляющими антигены. Их экспонирование на поверхности клеток иммунной системы вызывает ответ системы адаптивного иммунитета.

Децидуальный. От лат. “deciduus” – падающий вниз < “decido” – ниспадать,

спадать, падать. Относящийся к отпадающей оболочке. Например, слизистая оболочка матки, формирующаяся после имплантации зародыша*, или слизистая оболочка матки (ткань эндометрия), набухшая перед менструацией (decidua menstrualis – менструальная оболочка) и отпадающая при менструации.

*Децидуальная оболочка матки разрастается в период беременности, а после её окончания клетки соединительной ткани переходят в период G0 и оболочка отпадает при родах.

Диакинез. От греч. “di” – два и “kinesis” – движение. Последняя стадия профазы первого деления мейоза, на препаратах которой видно гаплоидное число хромосом.

Дивергентный митоз. От лат. “divergentia” – отклонение < “divergere” -

отклоняться. Бесцентриолярный митоз анастрального типа (на полюсах нет “звёзд” – цитастеров), протекающий при Ι и ΙΙ делении созревания ооцита. Своё название этот тип митоза получил из-за того, что волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от зоны “полярных шапочек” (см. статью Цитастер).

Дикарион. От греч. “di” – два и “karyon” – ядро клетки. Клетка с двумя ядрами. Соответственно могут быть клетки с тремя ядрами – трикарионы, четырьмя – тетракарионы и многоядерные клетки – поликарионы. Термины используется, главным образом, в технике слияния клеток (клеточной инженерии). В природе также встречаются двуядерные клетки, например, гепатоциты печени мышей и

человека, или эпителиальные клетки зрелых фолликулов вителлярия у насекомых (см. соответствующие статьи в разделе “Эмбриология и гистология”). Диктиома. От греч. “diktios” – сеть и “oma” – опухоль. Опухоль ресничной части сетчатки глаза – злокачественная ресничная эпителиома (может также встречаться в Ц.Н.С. под названием медулло-эпителиома). Синонимы – диктиоцитома,

медуллобластома и диктиома Фукса*.

*Австрийский офтальмолог (E. Fuchs, 1851–1930), впервые описал этот вид опухоли.

Диктиосомы. От греч. “diktios” – сеть и “soma” – тело. Буквально, сетчатые тела. Отдельные зоны скопления мембран аппарата Гольджи – группы плоских вафлеобразных замкнутых цистерн, от краёв которых отшнуровываются сферические пузырьки Гольджи. Диктиосома – это не совсем точное название, поскольку аппарат Гольджи не выглядит как сеть, а скорее как стопка изогнутых наподобие блюдца пластин. В зоне диктиосомы, а также аппарата Гольджи (АГ) различают проксимальный (формирующийся), или цис-участок и дистальный, или транс-участок. Между ними располагается промежуточный (средний) участок АГ

(см. статью Транс-сеть АГ).

Динамины. От греч. “dynamis” – сила и “prote(in)” – белок Белки, участвующие в отделении от плазматической мембраны пиносом (эндосом). Обладают способностью полимеризоваться вокруг шейки отделяющегося пиноцитозного пузырька (пиносомы) (стягивают как удавка шейку пузырька), после чего пузырёк отделяется и освобождает клатрины (см. статьи Клатрин и Трискелион).

Динеины. От греч. “dyne” – сила и “protein” – белок. Особые белки, обладающие подобно миозину АТФазной активностью и представляющие собой “молекулярные двигатели”, способные перемещаться к отрицательному концу микротрубочек, т. е. по направлению к центросоме (в противоположность кинезинам). Большие “белкимоторчики”, входят в состав мерцательных ресничек, жгутиков и хвостиков сперматозоидов (динеин выступает в виде своеобразных “ручек” на протофиламентах). Динеины образуют тубулин-динеиновый хемо-механический преобразователь. Обеспечивают скольжение пар (дуплетов) протофиламентов относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы этих органов локомоции (см. статьи Миктотрубочки, Нексин, Протофиламенты и Кинезины).

Диплоидный. От греч. “di” – два и “ploid” – образ (набор хромосом). Двойной набор хромосом.

Диплонема. От греч. “di” – два и “nema” – пряжа, двойная нить. Стадия первой профазы мейоза, следующая за пахинемой, когда тетрады хроматид укорачиваются. На этой стадии особенно хорошо видна спаренность хромосом (биваленты), которая по мере сближения затем исчезает.

Диплосома. От греч. “di” – два и “soma” – тело. Дуплет (пара) центриолей. В диплосоме центриоли (их оси) располагаются под прямым углом друг к другу. Из них различают “материнскую” и “дочернюю” центриоли.

Дифференцировка*. От лат. “differentia” (англ. “difference”) – различие, разница.

Биологический процесс специализации клеток, приводящий к появлению у них стойких дефинитивных фенотипических изменений, отражающих их специфические функции в организме. Другими словами, дифференцировка отражает не только специализацию функций (гетеросинтетическую активность)**, но и структурноморфологические преобразования клеток, приводящие к совершенствованию их отношений. Дифференцировка происходит как в

развивающихся (эмбрион), так и в зрелых тканях взрослого организма. В результате дифференцировки появляется необходимое разнообразие клеток, обеспечивающее высокую эффективность многоклеточных организмов за счёт “разделения труда” между клетками и тканями. Дифференцировка определённого типа зависит главным образом от специфического набора генных продуктов в клетке (цито- и тканеспецифических белков). По определению Марио Терци (1977

г.), дифференцировка – “это всего лишь ещё один из терминов для обозначения специфических схем синтеза”. Так, например, в эритроцитах синтезируется гемоглобин, а в кератиноцитах кожного эпителия – защитный белок кератин. Сама же специфичность синтезов зависит от набора экспрессирующихся генов. В дифференцированных тканях абсолютное большинство генов “молчит”, например, в клетках печени “работают” всего около 5 % генов***. Максимальная активность генов характерна только для головного мозга, где экспрессируется примерно 15 % генов. Последние данные говорят, что на мозг “работает” 80% генома (данные получены для мозга мыши). Различают нетерминальную (характеризующуюся глубоким, неактивным или установившимся состоянием пролиферативного покоя) и терминальную дифференцировку, при которой клетки необратимо утрачивают способность к пролиферации. Поэтому дифференцировка предполагает, что в дальнейшем последует старение клетки и её гибель****. Синонимы –

дифференциация, специализация.

*Термин “дифференцировка” не поддаётся строгому определению.

**К категории таких активностей относятся процессы всасывания, выделения, сокращения, защиты организма, передачи возбуждения и т. д., а дифференцировка – это процесс созревания клетки для выполнения функций.

***Молекулярные генетики шутят, что основная задача генов – “молчать в тряпочку”, в

противном случае возникают тяжелейшие генетические нарушения.

****Следует отметить, что раковые клетки, в отличие от нормальных клеток, утрачивают способность к созреванию и остаются молодыми, т. е. всегда готовыми к делению.

Дифференцировка индуцированная. Дифференцировка клеток, вызванная воздействиями на них определённых биологических или химических факторов (индукторов дифференцировки)*.

*От лат. “inductor” – возбудитель. Индукторами дифференцировки называют вещества, стимулирующие дифференцировку стволовых или клеток-предшественников в определённом направлении.

Дифференцировка летальная. От лат. “differens” – разностный, различный и

“letalis” – смертельный*. Дифференцировка, заканчивающаяся запрограммированной гибелью клеток. Гибель клеток постоянно происходит в различных частях организма, а в зародыше является неотъемлемой чертой эмбрионального морфогенеза. Для того, чтобы произошло разделение частей тела или органов, образование полостей, протоков и отверстий в плотных структурах, необходима гибель и разрушение клеток в определённых местах. Например, отделение губ от дёсен, образование век и разделение пальцев осуществляется путём запрограммированной гибели определённых слоёв клеток. Нарушение этого процесса приводит к врождённым дефектам, в частности, синдактилии (см. статью

Синдактилия в разделе “Анатомия, физиологияи и патология человека и животных”). Во взрослом организме многие секреторные клетки погибают при отделении секрета (морфонекротический тип секреции), процесс дифференцировки клеток эпидермиса заканчивается образованием отмирающих и слущивающихся кератиноцитов, формирование волос также связано с гибелью клеток, наконец, стареющие эритроциты погибают и утилизируются клетками ретикуло-

эндотелиальной системы. В процессе полового созревания самцов происходит регрессия клеток мюллеровых каналов. Летальная дифференцировка характерна для процесса регрессии личиночных органов при метаморфозе у насекомых, а также для редукции хвоста у головастиков бесхвостых амфибий, вызванной тироксином.

С другой стороны выживание клеток, которые должны погибнуть в процессе морфогенеза, может привести к образованию эмбриональных опухолей, таких как медуллобластома мелкопитающих, симпатические нейробластомы, ретинобластомы, нефробластомы, гепатобластомы и эмбриональные саркомы (см. соответствующие статьи).

*От греч. “Lëthë” – букв. забвение. Лета – название мифологической реки вечности, реки забвения в представлениях древних греков, протекающей в подземном царстве мёртвых.

Дифференцировка спонтанная. Дифференцировка стволовых клеток, происходящая в отсутствие внешних индуцирующих факторов (индукторов дифференцировки).

Дифференцированные клетки. Специализированные клетки взрослого организма, обладающие специфическими функциональными свойствами (см. статью Дифференцировка). Клетки, которые никогда не переходят на более низкий уровень дифференцировки, т. е. не “понижаются в ранге”, кроме случаев опухолевой трансформации, когда опухолевые клетки приобретают черты эмбриональных стволовых клеток. Во многих дифференцированных клетках, не способных к делению, хроматин никогда не конденсируются в хромосомы и они не проходят стадию митоза. Процесс дифференциации клеток раньше называли также термином цитоморфоз.

Добавочные клетки. Клетки слизистой желудка человека и млекопитающих, выделяющие мукоидный секрет (см. статью Мукоиды (муциноиды) в разделе

“Биохимия и молекулярная биология”).

Доброкачественные опухоли. Опухоли, содержащие клетки, сходные по ряду параметров с нормальными клетками, отличающиеся только бурным, но ограниченным ростом* и заключённые в соединительно-тканную капсулу (опухоли, в которых клетки остаются на месте первичного появления и не прорастают в окружающие ткани). Могут сдавливать соседние ткани, органы, магистральные сосуды и нервы, вызывая тем самым те или иные нарушения в организме и боли (см. статью Злокачественные опухоли).

*Иногда могут достигать гигантских размеров (до 10–20 кг).

Жизненный цикл соматической клетки. Включает 5 периодов или фаз: 1. Фаза роста и деления (обычно в недифференцированном состоянии). 2. Фаза дифференцировки. 3. Фаза нормальной активности. 4. Фаза старения. 5. Терминальная фаза дезинтеграции и смерти.

“Заплатки”. От англ. “patch” – заплата, клочок, лоскут. Понятие, описывающее процесс демонстрации феномена латеральной подвижности липидов и белков в мембране. “Заплатки” – это стадия, на которой лектины, меченные флуорохромом, перемещаясь вдоль плазматической мембраны, собираются в мелкие пятна (сгустки). Затем эти пятна собираются в одну зону – “колпачок”.

“Зеркальные” нейроны мозга*. Нейроны премоторной коры мозга (нейроны, связывающие сенсорные и моторные отделы), которые разряжаются, когда обезьяна видит, как кто-то другой выполняет определённое действие, т. е. всё происходит так, будто обезьяна сама выполнила это действие. Такие нейроны и получили название “зеркальных”, поскольку активируются во время процесса

подражания. При наблюдении других действий эти нейроны не активируются. У человека с помощью различных косвенных методов** было продемонстрировано, что “зеркальные” нейроны имеются не только в премоторной и нижнетеменной областях, но также в других отделах коры голового мозга, например, в поясной извилине и пояске, и они могут принимать участие даже в таких сложных эмоциональных процессах, как сопережевание.

*Открыты были в 1996 г. в экспериментах на макаках группой итальянских учёных под руководством Джакомо Ридзолатти из университетета города Парма.

**В частности исследование мю-ритма – одного из компонентов ЭЭГ, отрадающего своим исчезновением произвольные движения.

Зигонема. От греч. “zigon” – двойная упряжка и “nema” – пряжа, двойная нить.

Событие, происходящее в профазе мейоза, при котором гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу (коньюгируют), образуя пары, состоящие из четырёх хроматид (тетрада хроматид). В результате коньюгации происходит обмен участками хроматид – кроссинговер.

Злокачественные опухоли. Опухоли, содержащие аномальные клетки, способные к инвазии и инфильтрации (агрессивному прорастанию в соседние ткани) и, главное, метастазированию, т. е. клетки, покидающие очаг первичного возникновения и дающие эктопические очаги роста. Клетки злокачественных опухолей по целому ряду важных черт отличаются от нормальных клеток.

Интересо отметить, что несмотря на значительное количество различных опухолей, как правило, в одном и том же организме развиваются только опухоли одного типа.

Зимогеновые гранулы. От греч. “zyme” – закваска (фермент) и “genan” –

порождать. Секреторные гранулы экзокринных клеток, например, в поджелудочной железе, являющие собой продукт деятельности аппарата Гольджи. Представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым, главным образом, различными ферментами, такими как протеазы, липазы, карбогидразы и нуклеазы*. Эти мембранные пузырьки при оределённой стимуляции выбрасывают своё содержимое из клетки путём слияния мембраны гранул с плазматической мембраной.

*Сходным образом при участии аппарата Гольджи выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в эндокринных железах, белки молока в молочных железах, желчь в клетках печени, дентин зубов, кристаллины хрусталика и коллагены в соединительной ткани. Перечень может быть продолжен.

Идиограмма. От греч. “idios” – особый, своеобразный и “gramma” – запись,

написание. Графическое изображение диплоидного набора хромосом, систематизированных по микрофотографиям с подбором по морфологическим параметрам гомологичных пар. Другими словами, диаграмматический рисунок кариотипа (его “раскладка”), в котором хромосомы располагаются попарно в порядке уменьшения их размеров. Синоним – кариограмма.

Избыточные клетки. Клетки, устраняемые в процессе нормального онтогенеза. Например, в нервной системе позвоночных и в яичниках млекопитающих ещё до рождения происходит массовая гибель избыточных клеток.

Изобелки. От греч. “isos” – равный. Родственные белки. Например, группа белков промежуточных филаментов (ПФ), в состав которых входят четыре типа белков: 1. Кератины (цитокератины). 2. Составной тип сходных белков, таких как виментин (характерен для клеток мезенхимного происхождения), десмин (характерен для мышечных клеток), глиальный фибриллярный белок (входит в состав клеток глии – астроцитов и некоторых шванновских клеток) и периферин (входит в состав периферических и центральных нейронов). 3. Белки нейрофиламентов

(встречаются в аксонах) и 4. Белки ядерной ламины, сходные по строению и свойствам с другими белками ПФ, могут образовывать сополимеры.

Имбибиция. От лат. “in-bibo” (“imbibitus”) – пропитывать (напитывать); (“imber”

– ливень, проливной дождь). Пропитывание геля или какого-либо твёрдого тела жидкостью с увеличением его объёма, но не ведущее к изменению его химического состава.

Иммерсия. От лат. “in-mergo” (“immersus”) – погружение тела в воду или какую-

либо другую жидкость. В микроскопии используют иммерсионное масло для удаления воздуха из пространства между исследуемым препаратом и линзой иммерсионного объектива.

Иммортализация. От лат. “im-mortalis” – бессмертный. Первая стадия трансформации клеток в культуре (возможно также и в опухолях), приводящая к неограниченному по срокам пролиферативному потенциалу, превышающему “предел Хейфлика” (для фибробластов в культуре 50 – 80 делений, после которых наступает необратимая остановка пролиферации – репликативное старение и постепенная гибель клеток). Различают спонтанную и индуцированную иммортализацию. Синоним – отсутствие репликативного старения.

Иммуноподобные N-САМ. Молекулы адгезии нервных клеток (см. статью САМбелки). Принадлежат к суперсемейству иммуноглобулинов. Участвуют в образовании связи между нервными клетками, в соединении синапсов, а также при адгезии клеток иммунной системы.

Иммуноредактирование. Явление иммунного надзора, в результате которого происходит отбор клонов опухолевых клеток, ускользающих от иммунной

системы. Экспериментально продемонстрировано, что опухолевые клетки, полученные от иммунодефицитных мышей, и трансплантированные мышам-реципиентом с полноценной иммунной системой легко отторгаются, в то время как опухолевые клетки, полученные от мышей дикого типа, в большинстве случаев сохраняют способность к агрессивному росту в организме мышей-реципиентов.

Импортины. От англ. “import” – ввоз товаров и “prote(in)” – белок. Специальные белки (импортины α и ß), осуществляющие транспорт внутрь ядра кариофильных белков. Формируют гетеродимерный комплекс (рецептор), состоящий из α- и ß- импортинов, который связывается c сигнальным пептидом NLS (англ. “nuclear localization sequences”*) – кариофильной последовательностью импортируемого белка. Такой комплекс закрепляется на цитоплазматических филаментах порового комплекса, а затем проходит через транспортёр (см. статьи Транспортёр и Нуклеоплазмин).

*Русский эквивалент – ядерный локализационный сигнал (ЯЛС); содержит группу (5–6) основных аминокислот, которая может локализоваться в любом месте белка. Импортины связываются с ЯЛС и инициируют импорт белков в ядро.

Импрегнация. От поздлат. “impregnatio” – наполнение. Методика гистологического окрашивания, основанная на пропитывании ткани, клеток красителями, например, тяжёлыми металлами (серебро, осмий).

Инволюкрин. От лат. “(involu)tio” – обратное развитие, свёртывание и греч. “krino” – отделяю. Белок эпидермиса кожи. У человека обнаружены уникальные разновидности этого белка*, отличающиеся от инволюкрина шимпанзе.

*Человеческие варианты инволюкрина, а также особые варианты кератинов придают нашей коже особую прочность и водостойкость, что эволюционно способствовало (как и увеличение числа мерокриновых потовых желёз) развитию у человека безволосой кожи примерно 1,6 млн. лет назад.

Ингибиторные факторы пролиферации клеток. Факторы, подавляющие пролиферацию клеток в культуре. Из питательной среды, кондиционированной покоящимися фибробластами мыши линии 3Т3 и эмбриональными фибробластами мыши, выделены несколько факторов, в том числе фактор, состоящий из двух полипептидов (10 и 13 кД), и термолабильные факторы (15 и 40 кД), подавляющие пролиферацию фибробластов, стимулированных митогенами (см. также статью

BCS-1 фактор).

Инициация. От лат. “initiatio” < “initium” – начало. 1. Первая фаза трансляции (см.

статью Факторы инициации в разделе “Биохимия и молекулярная биология”). 2. Стадия канцерогенеза, на которой происходят одна или несколько мутаций ДНК в онкогенах или антионкогенах (см. статью Промоция).

Инокомма. От греч. “inos” – мышечное волокно и “komma” – интервал. Саркомер

(см. статью Саркомер).

Инструктивный апотоз. Апотоз, который инициируется специальными рецепторами, образующими между собой тримеры* (олигомеры) и относящимися к семейству “рецепторов смерти”. В эту группу входят Fas-рецепторы (APO-1, CD95), TNF-рецепторы первого типа (TNFR1 или CD120a) и DR-3(4,5,6) (death receptors). Цитоплазматическая (эфферентная) часть рецепторов содержит “домены смерти” – структурные блоки, способствующие гомотипической олигомеризации. В результате такой олигомеризации рецепторы формируют многокомпонентные белковые комплексы с особыми адаптерными белками, такими как FADD** и TRADD. За счёт других доменов, таких как DED-домены, рекрутируется регуляторная прокаспаза 8**, а также дополнительные молекулы (прокаспазы 10, CAP3), запускающие апоптоз. В таких комплексах, называемых DISC***, происходит самоактивация прокаспазы 8, что на следующем этапе приводит к активации каспазы 3, в свою очередь активирующей каспазы 6 и 7, действующие на субстраты апоптоза (см. статью Субстраты апоптоза).

*Лиганды этих рецепторов (Fas, TNF-α (ФНО), TRAIL) обладают тримерной конфигурацией. **FADD называют универсальным адаптером, а прокаспазу 8 – универсальным триггером

инструктивного апоптоза.

***DISC – death-inducing signaling complex.

Интеграця внутриклеточная. От лат. “integratio” – восстановление,

возобновление. В общем смысле под интеграцией понимается согласованность, т.е.

включение в какую-либо систему. В клетке все процессы интегрированы в одну сбалансированную систему с чётким разделением функций между отдельными структурами. Основой функциональной интеграции является интеграция субклеточных компонентов клетки, в результате которой отдельные молекулы, макромолекулярные комплексы и органоиды действуют не изолированно (автономно), а в согласованной взаимосвязи друг с другом в пространстве и во времени.

Интегральные белки*. От лат. “integralis” < “integer” – целый, составленный воедино. Белки, встроенные в бислойную фосфолипидную мембрану, из которой их можно выделить, только разрушив мембрану детергентами или органическими растворителями. Интегральные белки подразделяются на монотопные и политопные (см. соответствующие статьи). Функции интегральных белков различны: от гидролитических ферментов и белков-переносчиков до рецепторов и компонентов окислительно-восстановительной системы транспорта электронов.

*Первоначально были описаны Сингером и Нисолсоном (Singer S.J., Nisolson G.L., 1972) как

своеобразные “айсберги” в мембранах.

Интегрины. От лат. “integralis” < “integer” – целый, составленный воедино и

“prote(in)” – белок. Гетеродимерные белки-рецепторы, осуществляющие связь клеток с внеклеточными субстратами (связывают внеклеточный матрикс с цитоскелетом), а также клеток друг с другом. Выделены семейства интегринов – LFA, Mac, VLA, GPIIb. Например, интегрин α4ß7 в норме отвечает за миграцию и интеграцию Т-лимфоцитов в лимфоидную ткань кишечника (и, в конечном счёте, за её образование). К сожалению, этот белок играет одновременно и роль корецептора (дополнительного рецептора) в процессе связывания вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) с клетками иммунной системы, несущими CD4рецепторы. Другим корецептором, способствующим проникновению вируса СПИДА в лимфоидные клетки, является корецептор CCR5. Эти рецепторные белки, не мудрствуя лукаво, можно назвать “коллаборационистами”, сотрудничающими с “вирусом-оккупантом”.

Интерлейкины. От лат. “inter” – между и греч. “leukos” – белый (клетки белой крови). Модуляторы иммунного ответа*. Семейство интерлейкинов (ИЛ, IL) включает в себя больше 20-ти медиаторов – лимфокинов и монокинов, продуцируемых лимфоцитами и клетками моноцитарно-макрофагальной системы. Лимфокины и монокины входят в более обширную группу регуляторов – цитокинов, которые опосредуют реакции клеток на стресс. Так макрофаги выделяют интерлейкин-1 (IL-1), одна из функций которого заключается в стимулировании образования в костном мозге предшественников B-лимфоцитов. Интерлейкин-1 также стимулирует размножение Т-лимфоцитов, главным образом, активированных Т-хелперов. Т-хелперы, в свою очередь, вырабатывают ряд интерлейкинов: IL-2 стимулирует пролиферацию цитотоксических T-лимфоцитов. IL-3 стимулирует пролиферацию и созревание предшественников лимфоцитов и других кроветворных клеток**. IL-4 стимулирует пролиферацию Т-лимфоцитов и тучных клеток. IL-5, вырабатываемый цитотоксичными Т-лимфоцитами, стимулирует пролиферцию предшественников В-лимфоцитов.

*В Институте Цитологии и Генетики СО РАН получена морковь с генами интерлейкинов, встроенными в геном.

**Поэтому IL-3 называют также мультиколониестимулирующим фактором (мульти-CSF).

Интерстициальные клетки. От лат. “interstitium” – промежуток.

Межканальцевые клетки семенников, вырабатывающие тестостерон.

Интерфаза. От лат. “inter” – между и греч. “phasis” – появление. Буквально, период между двумя фазами деления ядра. Первоначально термин интерфаза обозначал только подготовительный период к делению клетки, сменив господствовавший термин интеркинез, который отводил этому периоду клеточного цикла лишь пассивную роль*. В 1953г. Альма Говард (Howard) и Стефан (Штефан) Пелк (Pelc), работавшие в радиобиологическом отделе Хаммерсмитоновского госпиталя в Манчестере, с помощью метода радиоавтографии подразделили интерфазу на три периода: пресинтетический (G1–период), синтетический, или период синтеза ДНК (S–период) и постсинтетический, или премитотический (G2–период), где G от англ. “gap” – интервал, промежуток. Только в G1–периоде интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК (2С), которое в G2– периоде уже удвоено (4С) и с этим удвоенным содержанием ДНК клетка входит в