Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Синовия. От греч. “syn” – вместе и “ovum” – яйцо. “Суставная смазка”. Вязкая жидкость, выделяющаяся синовиальной оболочкой в полость сустава. Синовия содержит гиалуроновую кислоту.

Синовиома. От “синовия” и “oma” – опухоль (вздутие). Опухоль, поражающая сустав или сухожильное влагалище и возникающая из синовиальных клеток (см.

статью Синовия).

Синтенные локусы. От греч. “syn” – вместе, “tena” – нить и лат. “locus” – место.

Генетические локусы, относящиеся к одной и той же хромосоме.

Синцитий. От греч. “syn” – вместе и “kytos” – клетка. Крупное цитоплазматическое образование, содержащее много ядер и не разделённое на отдельные отсеки (территории). Возникают как результат отсутствия цитотомии или слияния клеток. Примеры синцитиев: мышечные волокна у позвоночных (результат слияния миобластов*), эпидермис у ленточных червей. Синонимы –

соклетие, ценоцит.

*Некоторые мышечные клетки моллюсков представляют собой безъядерные синцитии.

Склеробласты. От греч. “skleros” – твёрдый и “blast” – росток. Клетки стенки тела губки, в которых формируются скелетные элементы – спикулы (см. статью

Спикулы в разделе “Зоология”).

Скэффолд. От англ. “scaffold” – поддерживать, подпирать (буквально, “строительные леса, подмостки”). Белковый матрикс ядра (его осевые структуры), из которого удалены полностью ДНК и гистоны (удалён “нуклеогистон”). Со скэффолдом хроматина ДНК связывается районами, получившими название MAR (matrix attachment regions) или SAR (scaffold attachment regions). Обычно участки

MAR ассоциированы с такими регуляторными последовательностями в ДНК как энхансеры и сайленсеры (см. соответствующие статьи). Также, скэффолд – это остаточная структура метафазной хромосомы, из которой удалена ДНК и гистоны (синоним – каркас хромосомы). Каркас хромосомы представляет собой белковую стркутуру, имеющую очертания пары сестринских хроматид. В обоих случаях скэффолд представлен негистоновыми белками, отвечающими за поддержание петлевой структуры ДНК. Синоним – ядерный матрикс (см. статью Матрикс ядерный, а также Каркас хромосомы).

Скэффолд технологии. Культивирование клеток на трёхмерных матрицахносителях (подложках), приготовленных из искусственных или естественных биосовместимых материалов с целью пространственного моделирования клеточных трансплантатов.

Созревание аффинности. Процесс, происходящий в центрах размножения, в результате которого мутантные антитела, образованные В-лимфоцитами памяти, имеют более высокую аффинность (сродство) к антигенам, чем антитела, возникающие на ранних стадиях иммунного ответа (см. статьи Соматическое гипермуттирование и Центры размножения в разделе “Эмбриология и гистология”).

Сократительные вакуоли. Специализированные органеллы, свойственные только свободноживущим пресноводным простейшим. Поскольку содержание солей в клетке значительно выще, чем в пресной воде, эти вакуоли (обычно одна или две) служат в ней регуляторами водно-солевого баланса. Они располагаются между экто- и эндоплазмой и время от времени пульсируют (систолы сократильных вакуолей), выбасывая из клетки, поступившую по законам осмоса излишнюю воду.

Самые простые сократительные вакуоли содержат клетки саркодовых простейших, а наиболее сложными вакуолями обладают инфузории.

Солевой сенсор. От лат. “sensus” – чувство, ощущение. Название, данное ферменту сывороточной киназе, регулируемой глюкокортикоидами, и участвующей в абсорбции хлористого натрия (NaCl) в кишечнике и почках у позвоночных животных и человека. Этот фермент кодируется геном SGK1, активность которого была выявлена в особых клетках, связанных с защитным воспалением, Т-хелперах-17. Недавно было показано, что подавление солевого сенсора предотвращает избыточное образование этих провоспалительных патогенных клеток при аутоиммунных заболеваниях* (см. также статью Клетки-

хелперы).

*Существует гипотеза о связи богатой солью диеты с развиттием аутоиммунных заболеваний.

Соленоиды. От греч.. “solen” – трубка и “eidos” – вид, похожий. Суперспиральная структура ДНК, диаметром 30 нм, формирование которой обеспечивает гистон Н1. Иначе, второй уровень укладки ДНК в хроматине. Различают: 1. регулярные соленоиды, возникающие из препаратов деконденсированного до уровня нуклеосом хроматина, в которых на виток спирали соленоида приходится 6 нуклеосом, и 2. нерегулярные соленоиды, формирующие нуклеомеры (см. статьи Нуклеомеры и Супербиды). При формировании метафазных хромосом соленоиды образуют петли (новый уровень суперспирализации) диаметром 200 нм, содержащие ДНК длинной 80000 пар оснований. Эти петли связаны с ядерным остовом (белками ядерного матрикса) и 20 петель формируют минидиски. Большое число минидисков, укладываясь в “стопки”, образуют митотическую хромосому.

Соленоциты. От греч.. “solen” – трубка и “kytos” – клетка. Специализированные клетки, несущие жгутик, – составной компонент примитивных органов выделени – протонефридий у просто организованных полихет.

Соматические клетки. От греч. “soma” – тело. Все клетки тела, кроме половых (генеративных). Предполагается, что все соматические клетки содержат полный диплоидный набор генов (полный геном), присущий зиготе. Косвенным доказательством тому являются успешные опыты по клонированию животных. Однако нет ни одного прямого и полностью убедительного доказательства этому утверждению. К тому же существуют и исключения из этого правила, говорящие о том, что при делениидроблении на ранних стадиях развития не все клетки зародыша получают идентичные наборы хромосом. Известно, что у аскариды и мотыля (Chironomidae) некоторые хромосомы присутствуют только в первичных половых клетках. А у двукрылых (Diptera), клетки некоторых тканей (слюнных желёз) содержат гигантские политенные хромосомы, в которых гены реплицированы многократно. В этих случаях все клетки тела явно не содержат идентичные наборы хромосом и генов.

Соматический клеточный цикл. Характеризуется наличием хорошо выраженных G1- и G2-периодов и более продолжительным, чем в эмбриональном цикле, S- периодом, а также зависимостью пролиферации клеток от экзогенных факторов роста.

Соматическое гипермутирование*. Явление, связанное с особым классом точковых мутаций, частота которых в миллионы раз выше частоты обычных мутаций и обнаруживающихся в иммуноглобулинах высокой аффинности, Другими словами, соматическое гипермутирование – мутационный процесс, вызванный стимуляцией В-лимфоцитов антигенами и происходящий в центрах

размножения (по край мере у человека и мышей). Затрагивает исключительно вариабельную область VDJ иммуноглобулиновых генов***. Такие антитела, способные более эффективно связывать антигены, продуцируют также долгоживущие B-лимфоциты памяти (см. статьи Созревание аффинности,

Соматическая конфигурация и Центры размножения в разделе “Эмбриология и гистология”).

*Частота соматических мутаций в вариабельной области иммуноглобулинов очень высока: ДНК последовательность в перестроенном гене V(D)J отличается от немутантной последовательности зародышевой линии в среднем на 5 % оснований. Следует также отметить, что эксперименты по соматическому гипермутированию проводились только на трансгенных мышах.

***Мишенью для мутатора (мутаторсомы или “мутаторной машины”) служат перестроенный V(D)J-ген и соседние с ним фланкирующие участки (примерно 2 т.н.п.) (см. статью

Мутаторсома).

Соматическая конфигурация. Термин, обозначающий перестроенные в результате соматического гипермутирования вариабельные области иммуноглобулиновых генов (сокращённые обозначения которых для Н-цепи – VDJ

идля L-цепи – VJ). которые обнаруживаются только в зрелых В- и Т-лимфоцитах

(см. статьи Созревание аффинности и Соматическое гипермутирование).

Соматогамия. От греч. “soma” – тело, “gamos” – брак и “-ia” – состояние.

Процесс слияние вегетативных клеток у грибов, соматических клеток у животных

ирастений (у последних в случае изолированных клеток без оболочек – протопластов), а также у бактерий.

Соматомедины (Sm). От греч. “soma” – тело и лат. “medius” – середина < “mediatus” – “выступающий посредником”. Второе название семейства полипептидных факторов роста*, включающих инсулин, называемых

инсулиноподобными факторами роста (IGF-I, или Sm-C) и (IGF-II, или Sm-A)**.

Оба имеют близкую по значению мол. массу (7 кД) и сходную первичную структуру. В механизмах регуляции клеточного цикла играют роль факторов прогрессии (например, для фибробластов, стимулированных PDGF A-A), или компетенции (например, для хондроцитов), в зависимости от типа клеток.

*Соматомедины впервые были описаны как некий фактор-медиатор, содержащийся в сыворотке крови и необходимый для проявления действия гормона роста (соматотропного гормона) в культуре хондроцитов. Поскольку фактор стимулировал включение H3-тимидина в хондроциты, его первоначально назвали тимидиновым фактором.

**Обнаружено, что определённая версия гена, расположенного на хромосоме 6, и кодирующего рецептор IGF2R фактора роста IGF-II, чаще встречается у очень одарённых детей (вундеркиндов), поэтому этот ген был назван “геном интеллекта”. Скорее всего, ген влияет на рости формирование головного мозга в эмбриогенезе.

Соноцитология. От лат. “sonus” – звук и цитология. Новая наука, изучающая звуки живых клеток. Считается, что она может привести к возникновению новых методов диагностики нарушений генетического аппарата клеток.

Спектрины. От лат. “spectrum” – видимое и “prote(in)” – белок. Примембранные белки цитоплазмы эритроцитов*, которые формируют сеть тетрамеров, соединённых короткими актиновыми филаментами и, тем самым, поддерживают изнутри плазматическую мембрану. В результате создаётся жёсткая подмембранная сеть, делающая плазматическую мембрану более устойчивой. Спектрины связаны с плазматической мембраной через белки анкирины (анкириновые мостики), соединяющиеся с мембранным интегральным белком –

белком ΙΙΙ полосы. Синоним – фодрин.

*Клетки, имеющие ядро, не содержат спектрин (исключая эритроциты птиц), но во многих клетках найдены изомеры спектриноподобных белков.

Спленоциты. От англ. < греч. “spleen” – хандра, сплин (селезёнка) и “kytos” –

клетка. Общее название клеток селезёнки.

Споруляция. От греч. “spora” – семя. 1. Процесс образования бактериальных спор в результате изменения морфологии и функции клеток. 2. Процесс формирования аскоспор у дрожжей. Осуществляется с помощью мейотического деления диплоидных клеток, приводящего к образованию четырёх гаплоидных ядер. Исходная дрожжевая клетка при этом модифицируется и превращается в аску (сумку), несущую четыре аскоспоры. Дрожжевые споры образуются в результате мейоза.

“Спутник”. Хромосомный сегмент, расположенный дистально от вторичной перетяжки. Некоторые хромосомы содержат вторичную перетяжку, расположенную вблизи дистального конца хромосомы и отделяющую небольшой участок – придаток* или спутник. Цитологически различают несколько типов спутников: микроспутники, макроспутники, линейные спутники, терминальные и интеркалярные спутники. В зоне вторичных перетяжек хромосом располагаются ядрышковые организаторы – участки хромосом, содержащие рибосомные гены, и формирующие в интерфазе ядрышко.

*Такие хромосомные придатки были открыты и названы “спутниками” (лат. “satelles” (нем. “Satellit”, Трабант, англ. “satellite”) – спутник) в 1912 г. Сергеем Гавриловичем Навашиным (1857– 1930). Чуть позднее, в 1914 г., Навашин установил, что в участке прикрепления нитей веретена располагается перетяжка и по её локализации можно идентифицировать четыре типа хромосом: 1. Равноплечие – метацентрические. 2. Неравноплечие – субметацентрические. 3. “Крючковидные” (по Навашину) с почти незаметным вторым плечом – акроцентрические. 4. Телоцентрические, у которых центромера находится почти на конце хромосомы. Здесь следует отметить, что концы нормальных хромосом всегда защищены теломерами, поэтому телоцентрических хромосом быть не может.

Статин. От англ. “station” – стационарнаный, установленный и “prote(in)” – белок.

Маркёр покоящихся клеток – белок с мол. массой 57 кД.

Термин статины используется для обозначения ряда нейропептидов, образующихся в гипоталамусе (см. статью Статины в разделе “Анатомия,

физиология и патология человека и животных”).

Старение клеток. Различают хронологическое старение (“viellissement”) и старение как патофизиологичекое явление (“senescence”)*. Старение всегда сопровождается определёнными изменениями различных компонентов клетки.

*От лат. “senescence” – старение < “senesco” – стареть.

Старение клеток в культуре. Под старением клеток в культуре понимается существование предельного срока культивирования клеток, выраженное числом пассажей, или удвоений клеточной популяции (“population doubling time”). Для диплоидных клеток человека этот показатель составляет 50±10 пассажей и называется пределом (лимитом) Хайфлика*. Механизм старения клеток объясняется отсутствием в клетках первичных культур теломеразы, способной восстанавливать утраченные концы хромосом (см. статью Теломераза). Поэтому клетки, исчерпавшие лимит деления, чтобы сохранить целостность хромосом, перестают делиться, т. е. достигают “точки старения”. В норме большинство стареющих клеток со временем погибают. Немногие клетки, пережившие такой кризис, начинают экспрессировать теломеразу** и становятся

иммортализованными.

*Американский клеточный биолог Леонард Хайфлик (Leonard Hayflick, 1965) обнаружил, что клетки в культуре утрачивают способность к пролиферации, пройдя определённое число циклов деления.

**Теломераза активна in vivo в клетках большинства опухолей.

Стволовые клетки (СК)* Любые недифференцированные или малодифференцированные клетки, ещё “не знающие” во что они могут превратиться и служащие своеобразным полуфабрикатом для получения всех, или многих, или, по крайней мере, только одного типа коммитированных клетокпредшественников. Главной отличительной чертой СК является их способность к самообновлению, благодаря которой они остаются недифференцированными и обладающими неограниченным пролиферативным потенциалом, а равно и продолжительностью жизни, соизмеримой с продолжительностью жизни организма. При делении стволовой клетки только одна из дочерних клеток подвергается дальнейшим превращениям, а вторая остаётся неизменной, сохраняя все свойства СК. В результате, в норме, численность пула СК не изменяется, а восполнение численности специализированных клеток поддерживается за счёт деления возникших из СК потомков – популяции родоначальных клеток, которые при дальнейшем делении дифференцируются в соответствующие специализированные клетки. При этом, чем более дифференцированы клетки, тем меньшее число делений они могут совершить. Существование быстро обновляющихся тканей обеспечивается наличием в них СК (например, таких как кожа и кишечный эпителий). Поведение СК строго регламентируется их генетической программой и сигналами, которые они получают от окружения (именно от сигналов, получаемых стволовыми клетками, зависит направление их дифференцировки). По происхождению стволовые клетки подразделяют на:

эмбриональные, фетальные**, клетки пуповинной крови и стволовые клетки взрослого организма.

*Понятие “стволовые клетки” ввёл в начале ΧΧ века русский гистолог Александр Александрович Максимов, эмигрировавший в США.

**От лат. “fetus” – оплодотворённый (плод). У человека зародыш старше 8-ми недель внутриутробного развития (фетальные клетки получают из абортивного материала).

Стволовые гемопоэтические клетки*. Хранилище гемопоэтических стволовых клеток (ГСК) – кроветворный красный костный мозг, где они находятся в окружении специальных стромальных клеток, создающих своеобразную индивидуальную нишу обитания ГСК (см. статью Микроокружение в разделе “Эмбриология и гистология”). При делении ГСК одна из дочерних клеток остаётся в нише, поддерживая нормальную численность популяции ГСК, а другая превращается в плюрипотентную (полипотентную) стволовую клетку (ПСК). Деление ПСК даёт клетки-родональницы миелоидной и лимфоидной линий дифференцировки (миелоидную родоначальную клетку и лимфоидную родоначальную клетку). Потомки родоначальных клеток дифференцируются и специализируются в различных направлениях, давая различные типы клетокпредшественников крови и иммунной системы (коммитированные клетки), постепенно утрачивающие способность к пролиферации. Гранулоцитарномоноцитарный предшественник, даёт дифференцированные клетки – макрофаги и гранулоциты: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Предшественник мегакариоцитов и эритроцитов даёт мегакариоциты, продуцирующие кровяные пластинки (тромбоциты), и эритробласты, дифференцирующиеся в эритроциты. Лимфоидная родоначальная клетка даёт предшественники В-лимфоцитов и

предшественники Т-лимфоцитов, которые, в свою очередь, дают различные типы зрелых специализированных лимфоцитов.

*Стволовые клетки взрослого организма, относящиеся к мультипотентным стволовым клеткам (к подобному типу клеток относятся и стволовые клетки мозга). В изучение гемопоэтических стволовых клеток внесли неоценимый вклад Александр Яковлевич Фриденштейн и Иосиф Львович Чертков.

Стволовые клетки волосяных фолликулов. Волосяной фолликул – это маленький мешочек, в котором находится стволовая клетка. Показано, что СК из волосяных фолликулов, могут превращаться в нейроны (астроциты и олигодендроциты). По мере роста и развития волосяных фолликулов стволовые клетки также меняются. Если удастся получать разнообразные типы дифференцированных клеток из стволовых клеток фолликулов, то это будет самый доступный и почти неинвазивный метод их получения.

Стволовые инициированные (индуцированные) клетки. Клетки,

представляющие собой некое подобие (аналог) зародышевых (эмбриональных) плюрипотентных стволовых клеток, полученные из соматических клеток. Выделение эмбриональных стволовых клеток связано с целым рядом моральноэтических проблем, так как требует получения яйцеклеток и разрушения зародыша. Превращение обычных соматических клеток, к тому же взятых у пациента, нуждающегося в пересадке СК, позволит избежать этих трудностей. Было установлено, что при совместном культивировании эмбриональных стволовых и дифференцированных клеток млекопитающих, последние могут “перепрограммироваться” и вновь становиться не специализированными (стволовыми) клетками. Известно, что за превращение обычной соматической клетки в стволовую клетку отвечают 4 гена (Oct4, Sox2, Klf4 и протоонкоген c- myc)*, которые клонированы и получены векторы, содержащие их. Векторы сконструированы на основе ретро- и лентивирусов. С помощью таких векторов удалось превратить фибробласты кожи мыши в плюрипотентные СК, которые в соответствующих условиях в дальнейшем могут снова развиваться в любом заданном направлении (показано превращение SCI в клетки сердечной мышцы и нейроны). Их называют также индуцированными плюрипотентными стволовыми клетками (“induced pluripotent stem cells” – iPS cells (IPSC, ИПСК), или “stem cells induced” – SCI). Удалось даже клонировать мышь из ядра такой клетки. Канадскими учёными ведутся успешные работы по получению SCI из диплоидных фибробластов кожи человека и превращению их в клетки крови (лейкоциты, эритроциты и тромбоциты). В перспективе ИПСК будут использоваться не только для лечения ранее неизлечимых заболеваний, например, таких как нейродегенеративные, требующие подсадки утраченных в результате болезни клеток, но и для получения специфических клеточных тест систем для подбора лекарственных средств и оптимальных терпевтических подходов, реализуемых в рамках персонифицированной медицины**.

Интересно отметить, что бактерии, возбудители лепры (Mycobacterium leprae) на ранних стадиях инфекции “предпочитают” поражать шванновские клетки, в результате последние перепрограммируются (за счёт отключения генов, экспрессирующихся в дифференцированных шванновских клетках) в незрелые клетки, похожие на стволовые клетки костного мозга. При этом в “индуцированных” микобактерией клетках включаются гены, связанные с ранними стадиями развития глиальных клеток (см. статью Лепра в разделе “Микробиология и вирусология”).

*По имени автора способа перепрограммирования их называют факторами Яманаки. Эти гены постоянно находятся в активном состоянии только у эмбриона (см. статью Факторы Яманаки).

**В марте 2013 г. в Японии уже начали клинические испытания плюрипотентных индуцированных стволовых клеток для лечения возрастной макулодистрофии (дегенерации пигментного эпителия сетчатки).

Стволовык клетки дефинитивных тканей. От лат. “definitivus” –

окончательный, определённый. Стволовые клетки, сохраняющиеся в отдельных тканях взрослого организма (регионарные клетки) и обладающие дифференцировочными потенциями в пределах определённой ткани. Синонимы –

стволовые клетки взрослых (англ. “adult stem cells”), регионарные стволовые клетки (РСК).

Стволовые клетки костного мозга (СКК). Понятие, объединяющее две различные группы стволовых клеток, присутствующих в красном кроветворном мозге. Одну составляет популяция гемопоэтических (кроветворных) стволовых клеток (ГСК), а другую – мультипотентные мезенхимные (мезенхимальные) стромальные клетки (ММСК). Последние представляют собой гетерогенную популяцию фибробластоподобных клеток стромы костного мозга, способные к дифференцировке в любые клетки мезенхимного происхождения, такие как адипоциты, остеоциты и хондроциты. Показано, что при определённых условиях in vitro эти клетки также способны превращаться в клетки эктодермального и энтодермального фенотипов.

Стволовые клетки пуповинной крови. Стволовые клетки, которые выделяют из сосудов пупочного канатика после рождения ребёнка.

Стволовые опухолевые (раковые) клетки. Долгое время считалось, что все раковые клетки обладают одинаковым пролиферативным потенциалом и несут равную ответственность за развитие онкологического заболевания. В настоящее время стало ясно, что во многих опухолях такими свойствами обладают лишь немногие родоначальные малодифференцированные клетки, которые по аналогии с обычными стволовыми клетками, обладающими неограниченным пролиферативным потенциалом и способностью давать начало другим типам клеток, были названы стволовыми клетками опухоли (СОК). СОК обладают способностью к самоподдержанию* и самообновлению путём деления без дифференцировки, а их потомки могут аномально дифференцироваться в различных направлениях, обусловливая гетерогенность растущей опухоли, а также приводить к развитию злокачественных клеточных популяций. СОК характерны для лейкозов и многих солидных опухолей. Недавно были обнаружены стволовые опухолевые клетки, которые под влиянием химиотерапевтических препаратов становятся в тысячи раз более агрессивными, т. е. резко повышают свою туморогенность. Синоним (англ. эквивалент) – “Cancer stem cells”.

*Могут находиться в течение длительного времени в состоянии пролиферативного покоя (персистировать), в результате чего обладают резистентностью к цитостатическим препаратам.

Стволовые эмбриональные клетки. Не совсем строгий термин, обозначающий клетки, которые получают из эмбрионов, находящихся на ранних стадиях развития (клетки бластоцисты). Эти клетки относятся к наиболее универсальным, или тотипотентным клеткам, обладающим способностью давать начало клеткам всех типов в организме* (у человека около 220 типов дифференцированных клеток).

Различают стволовые клетки исследовательского класса и стволвые клетки клинического класса. Последние отличаются тем, что в процессе их выращивания отсутствуют стадии, на которых эмбриональный материал развивается в присутствии животных клеток**. Линии таких эмбриональных стволовых клеток называют “сверхчистыми”. Из таких клеток можно выращивать нервные и

мышечные клетки, пригодные для трансплантации с целью замещения поражённых тканей (спинной мозг или сердечная мышца) (см. статью Тотипотентные стволовые клетки, а также статью Внутренняя клеточная масса (ВКМ) в разделе “Эмбриология и гистология”). Синоним – ES-клетки (ESCs).

*Клетки, способные давать начало клеткам, возникающим из трёх типов зародышевых листков. **Дело в том, что такие стволовые клетки не способны к самоподдержанию и воспроизведению в каждом раунде деления и им требуются “поддерживающие” или фидерные клетки.

Стеллатные клетки. От греч. “stëlë” – столб. “Столбчатые клетки” печени. Продуцируют коллаген и фибронектин, а также гликопротеины, накопление которых в печени приводит к разрастанию нефункциональной соединительной ткани. Явление, характерное для цирроза печени (см. статью Фиброз).

“Стресс-фибриллы”. От англ. “stress” – напряжение и лат. “fibrilla” – волокно.

Цитоскелетные пучки микрофиламентов (фибрилл), локализованные под плазматической мембраной покоящихся клеток. Имеют структуру двойной спирали и декорированы миозионовым фрагментом S-1. Закреплены на плазматической мембране с помощью фокальных контактов, вызывающих при сокращении напряжение на коллагеновых волокнах внеклеточного матрикса. Исчезают при увеличении клеточной подвижности, а также в клетках, трансформированных вирусами или химическими канцерогенами. Синонимы – напряженные нити или

“стрессовые фибриллы”.

Субстраты апоптоза. Различные клеточные белки (в основном структурные компоненты клетки), на которые действуют каспазы. В эту группу, в частности, входят: ламины ядерной оболочки, белок цитоскелета фодрин, ассоциированный с мембраной, компонент микрофиламентов Gas-2 (36 кД) (см. статью Gas-гены), ДНК-зависимая протеинкиназа и белок PARP (поли-(АДФ-рибозил)-полимераза), которые отвественны за репарацию ДНК, белки sn-рибонуклеопротеидного комплекса (snRNA-proteins) и др. белки. В то же время каспазы активируют дополнительные компоненты апоптозного комплекса, такие как протеинкина Cδ, участвующая в конденсации ядра, предшественник ДНКазы CAD (caspase-activated DNase), которая вызывает быструю фрагментацию ядерной ДНК. См. также статьи

Апоптоз, Инструктивный апоптоз и Каспазы.

Субтеломерные повторы. Районы хромосом, непосредственно прилегающие к теломерным повторам, похожие на них, но имеющие, в отличие от теломерных повторов, однонуклеотидные замены. Здесь расположены также повторы другого рода, содержащие по 29, 37, 61, 63, 75 и т.д. нуклеотидов, и отличающиеся хромосомоспецифичностью (см. статью Теломеры).

Супербиды. От лат. “super” – сверху, над и англ. “beads” – бусы. “Сверхбусины”.

Так называются в англоязычной литературе 30-нанометровые дискретные структуры в составе фибрилл хроматина – глобулы-нуклеомеры – второй уровень компактизации ДНК в хроматине, осуществляемый при участии только гистоновых белков. При обработке нуклеомеров хелатирующим соединением – ЭДТА* они разворачиваются в нуклеосомные цепочки, похожие на снизку бус и содержащие 6- 8 нуклеосом (см. статьи Нуклеомеры и Соленоиды).

*Этилендиаминтетрауксусная кислота (удаляет двухвалентные ионы, в данном случае Mg2+).

Сустентоциты. От лат. “sustento” – поддерживать, подпирать, оказывать поддержку и греч. “kytos” – клетка. 1. Общее название клеток, обладающих поддерживающими и трофическими функциями. 2. Синоним клеток Сертоли (см.

статью Сертоли клетки в разделе “Эмбриология и гистология”).

Сферопласты. От греч. “sphaira” – шар и “plastos” – вылепленный. 1. Растительные клетки, лишённые клеточных оболочек. 2. Дрожжевые клетки, лишённые с помощью ферментов клеточной стенки (оболочки). Так как многие штаммы пивных дрожжей представляют собой полиплоиды, не способные размножаться половым путём, с помощью техники слияния сферопластов, полученных из штаммов с нужными свойствами, удаётся получить клетки, несущие наборы хромосом обоих родителей.

Сферосомы. От греч. “sphaira” – шар и “soma” – тело. Вакуолярные органеллы растительных клеток*. Как видно из названия, сферосомы имеют форму шара. Образуются системой эндоплазматической сети и содержат капли масла (липиды) – центры синтеза и накопления масел. Фракция сферосом проростков семян содержит также липазы, эстеразы, кислую фосфатазу, протеазу, РНКазу и ДНКазу (которые присутствуют также и в лизосомах). Однако только липаза обнаружена во всех типах сферосом. Синоним – олеосомы.

*Открыты в 1880 г. немецким цитологом Ганштейном (Von Hanstein J., 1880) и названные им первоначально микросомами. Позднее этот термин в 1943 г. использовал французский биохимик Клод (Claude A., 1943) для обозначения осмеофильных телец диаметром около 0,1 мкм, обнаруженных им в гомогенатах клеток печени, и термин быстро прижился в биохимической литературе. Поэтому цитологический термин микросомы, предложенный Ганштейном и принятый в ботанике, пришлось заменить на подходящий термин сферосомы (Perner E. S., 1953).

Сферулы. От лат. “sphaerula” – шарик. 1. Шаровидные образования (выросты)

цитоплазмы. Синонимы – пузыри (bubbles), почки (buds).

2. Старый цитологический термин, использовавшийся ранее для обозначения базофильных окрулых телец, расположенных посередине центромерного района в каждой хроматиде.

Сферуляция. От лат. “sphaerula” – шарик и “-ia” – условия. Процесс образования выростов цитоплазмы – сферул (“вскипание” цитоплазмы), которые никогда не бывают единичными и обычно существуют кратковременно (10–20 сек). Они “выбрасываются” и исчезают почти одновременно во многих участках клеточной поверхности; содержимое их обычно гомогенно. Явление, наблюдается in vitro как в норме*, так и при патологии клеток. При этом сферулы лишены адгезивности и не прилипают к поверхности стекла. В некоторых случаях при патологии сферулы не возвращаются в тело клетки и такая сферуляция характерна для агоизирующих клеток. Существуют многочисленные синонимы, вносящие путаницу, – bubbling, budding, сфероз, цитосфероз, микросфероз.

*В конце митоза при образовании двух дочерних клеток вблизи границы их раздела происходит “вскипание” поверхности (см. статью Бабблинг).

ТАГГ-коктейль. Коктель, содержащий трийодтирозин, аминокислоты, глюкагон и гепарин, стимулирующий пролиферацию гепатоцитов. При введении этой смеси здоровым животным (мышам, крысам) у некоторых из них наблюдается эффект очень похожий на тот, что происходит после частичной гепатэктомии (ЧГЭ); в печёночных клетках усиливается синтез РНК, ДНК, глицеридов и изменяется состав жирных кислот.

Таргетинг. От англ. “target” – цель, мишень и “инговое” окончание, говорящее о том, что это процесс. Например, таргетинг микротрубочек – взаимодействие их с адгезионными структурами, в результате которого происходит разборка фокальных контактов.

Телодендрии. От греч. “telos” – конец, хвост и “dendron” – дерево. Разветвления на концах длинных отростков нейронов (конечные разветвления аксонов) – аксональные “метёлочки”.

Телолизосомы. От греч. “telos” – завершение, результат и лизосомы. Лизосомы,

содержащие непереваренные продукты, например, липиды, пигментные вещества. У человека при старении в телолизосомах клеток мозга, печени и в мышечных волокнах накапливается пигмент старения – липофусцин. Синоним – остаточные тельца.

Телогены. От греч. “telos” – конец, хвост и “genan” – порождать. Устаревшее название буферных зон на концах хромосом – теломеров (см. статью Теломеры).

Теломеры. От греч. “telos” (англ. “tail”*) – конец, хвост и “meros” – часть (англ. “a part”). Дистальные участки плеч хромосом, их “естественные” концы, которые при структурных перестройках хромосом никогда не занимают интеркалярного положения. Благодаря теломерам хромосомы остаются компактными и не “склеиваются” друг с другом. Представляя собой защитные (буферные) последовательности на концах хромосом, монотонно повторяющиеся тысячи раз** (“теломерные повторы”), теломеры постоянно укорачиваются с каждым актом деления клеток. Поэтому длина теломер служит своеобразной мерой возраста клеток. Для большинства соматических клеток процесс укорочения теломер необратим и приводит, в конце концов, к состоянию, называемому клеточным или пролиферативным старением (когда клетка теряет способность к делению)***. В некоторых типах клеток (стволовые, генеративные и раковые клетки) активируется фермент теломераза, восстанавливающий теломеры. У всех млекопитающих теломеры представлены совершенно одинаковой “фразой” TTAGGG, которая у человека повторяется от 7 до 15 тысяч раз, а у мыши до 150 тысяч раз. Теломеры грибов, плесеней (например, нейроспоры) и простейших (трипаносомы), некоторых представителей червей (нематод) и членистоногих построены повторами этой же фразы TTAGGG (это эволюционно наиболее высококонсервативные структуры). У растений теломеры чуть длиннее на одну букву T в начале (TTTAGGG). И только у реснитчатых простейших – инфузорий (Tetrahymena) – в теломерах используется иной текст – TTTTGGGG или TTGGGG (см также статью Субтеломерные

повторы). Дистальная часть теломер характеризуется наличием G-обогащённого одноцепочечного участка 3′-цепи (длина его варьирует от 10–18 нуклеотидов у простейших до нескольких сотен у человека; у растений может быть различна в разных тканях). Считается, что одноцепочечный свободный 3′-конец в комплексе со специальными белками (TRF1 и TRF2) участвует в образовании теломерных петель. При этом свободный 3′-конец вытесняет одну из цепей ДНК, образующую петлю D (D-loop, где D от “displace” – вытеснять, замещать) и формирует участок тройного комплекса, а сама теломера образует теломерную петлю (t-loop).

*Слово легко запомнить через имя американской актрисы Элизабет Тэйлор (по-русски, Елизавета Хвостова).

**В цитологии, в отличие от молекулярной биологии, теломеры – это концевые участки хромосом, видимые в световой микроскоп, и охватывающие довольно большие районы (миллионы пар оснований). На их важность в стабильности хромосом впервые обратили внимание в 1938 г. Барбара Мак Клинток и Герман Мёллер.

***За выяснение механизмов функционирования “клеточного хронометра” американские учёные Элизабет Блэкберн (E. Blackburn), Кэрол Грейдер (Carol W. Greider) и Джек Шостак (Jack W. Szostak) получили в 2009 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине (см. статью

Теломераза).

Теломераза*. От греч. “telos” – конец, хвост, хвост, “meros” – часть и суффикс “аза”, обозначающий, что это фермент. Фермент, восстанавливающий концы