Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Цитотоксические Т-лимфоциты. От греч. “kytos” – клетка и “toxikon” – яд.

Клетки, специализированные к убиству других клеток (дефектных, заражённых), к антигенам (иммуногенам) которых они активированы (примированы). Несут на поверхности СD8 кластеры дифференцировки и Т-клеточные антигенраспознающие рецепторы (TCR), через активацию которых и реализуется их цитотоксичность.

Цитотомия. От греч. “kytos” – клетка, “tome” – рассекаю, разрезаю и “-ia” –

условия. Разделение клеточного тела после расхождения хромосом в процессе митоза. В клетках животного происхождения цитотомия происходит за счёт участия актомиозиновых комплексов, вызывающих образование первичной перетяжки. В клетках растений осуществляется за счёт образования фрагмопласта (первичной клеточной перегородки). Синоним – цитокинез.

Цитотрипсис. От греч. “kytos” – клетка и “tripsis” – трение (англ. “friction”).

Разрушение клеток механическим путём (растирание). Гемоцитотрипсис – механическое разрушение клеток крови.

Цитофлуорометрия проточная. От греч. “kytos” – клетка, лат. “fluor” – течение,

поток, греч. “metron” – мерка и “ia” – условие. Метод изучения клеточной пролиферации, основанный на предварительном окрашивании ДНК клеток интеркалирующими флуоросцентными красителями и последующем определении числа меченых клеток в специальном приборе (проточном цитофлуориметре).

Частицы SRP*. Буквально, частицы, узнающие сигнальные последовательности белков, синтез которых происходит только на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулюма (ЭПР). Сигнальные последовательности обогащёны гидрофобными аминокислотами (содержат 16-30 аминокислот). В состав SRP-частицы входит малая ядерная РНК с коэффициентом седиментации 7S (7SL-РНК) и шесть различных полипептидных цепей. После связывания SRPчастицы с сигнальной последовательностью происходит полная остановка биосинтеза белка (остановка элонгации полипептидной цепи). Далее SRP-частица связывается со специальным рецептором на поверхности мембраны ЭПР и “заякоривает” рибосому на канальном комплексе транслаконе (см. статью Транслакон). Затем SRP-частица отделяется от рибосомы, и первичный сигнальный пептид оказывается в канале транслакона. После этих сложных действий возобновляется синтез пептида, который уже полостью оказывается в полости цистерны ЭПР.

*От англ. “signal recognition paticle” – частица распознавания сигнала.

Шапероны. От англ. “chaperon” – сопровождать*. Особые крупные белки нескольких типов, которые обнаруживаются во всех клеточных компартментах (органеллах и цитозоле) и найдены у всех организмов. Шапероны способствуют правильному сворачиванию** (см. статью Фолдинг) полипептидных цепей, синтезирующихся на рибосомах, в функционально полноценные белки и, кроме того, обладают ещё рядом дополнительных функций, из-за чего несколько семейств шаперонов называют также белками теплового шока*** и обозначают как hsp (см. статью “Хит-шоковые белки”).

Белки семейств hsp60 и hsp70 (их обозначают ещё соответственно как GroEL и DnaK белки) обладают сродством к гидрофобным участкам полипептидов. Одни из них контролируют фолдинг полипептидов в цитоплазме, другие – участвуют в переносе белков в митохондрии. После синтеза митохондриальных белков представители семейства hsp70 при участии белка YDJ1 связываются с

полипептидной цепью и поддерживают её в развёрнутой конформации, предохраняя от преждевременной случайной укладки, а также от контактов и агрегации с другими белками (отсюда становится понятным их название). Такая развёрнутая структура взаимодействует с рецепторными белками на наружной мембране митохондрий и переносится в митохондриальный матрикс. Процессы вторичной укладки транспортированных через биомембраны белков, также контролируются шаперонами. Белки другого семейства – hsp60 формируют структуру наподобие бочонка, охватывающую пептид, и тем самым, обеспечивают окончательные условия для правильного свёртывания пептида. Наконец, белки семейства hsp90 участвуют в регуляции свёртывания различных киназ и факторов транскрипции в условиях высокой концентрации белка, снижающей вероятность правильно свёртывания. К шаперонам эндоплазматического ретикулума (ЭР) относятся не только белки семейств hsp70 и hsp90, но и белок BiP (“binding protein” – “связывающий белок”), Grp94 (протеин, регулируемый глюкозой) и пептидипропилизомераза.

Неправильно свёрнутый пептид обычно подвергается протеолизу под действием протеаз. Взаимодействие растущих полипептидов с шаперонами – энергозависимый процесс: при освобождении шаперонов гидролизуется АТФ.

*Название произведено от французского прозвания матроны – “chaperon” (в значении покровительствовать, сопровождать), оберегающей благородных девиц от нежелательных контактов во время прогулок (в Испании таких надзирающих пожилых дам-воспитательниц

называли дуэньями).

**Удивляет странная, на первый взгляд, неэкономичность природы. Очень многие белки в клетке синтезируются из более длинных полипептидов-предшественнков, от которых после завершения трансляции отщепляются более или менее длинные “концы”. К чему такие затраты? Нельзя ли синтезировать точную по длине полипептидную цепь, которая уже соответствует “зрелому” белку? Ответ может быть найден на более поздних этапах истории формирования зрелого белка. Полипептиды должны свернуться в глобулы или другие абсолютно точные молекулярные структуры, обладая великим множеством вариантов сворачивания цепи, иначе белки не будут выполнять свои функции. Сворачиваться начинает уже длинный предшественник, который затем претерпевает так называемую посттрансляционную модификацию. По-видимому, полипептид, точно соответствующий зрелому белку не всегда удаётся свернуть надлежащим образом. Обеспечение надлежащих условий для правильного сворачивания растущего пептида и осуществляют шапероны.

***При повышении температуры увеличивается число не свернувшихся белков (частично денатурированных белков).

Шванновские клетки* (миелоциты). Глиальные клетки нервной ткани, способные в процессе дифференцировки буквально “обволакивать” нервные волокна, изолируя их друг от друга. Формирует многослойную миелиновую оболочку периферических мякотных (миелинизированных) нервных волокон (периферических аксонов) (см. статью Миелиновая оболочка). Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, а изолированы друг от друга только шванновскими клетками. Часто в складках шванновской клетки располагаются несколько тонких безмякотных волокон. Шванновские клетки обеспечивают трофическую и опорную функции, участвуют в регенерации нервных волокон (см. также статью Леммоциты).

*Названы по имени немецкого зоолога и физиолога Теодора Шванна (1810–1882).

Экзогенный. От греч. “exo” – вне и “genan” – порождать. Внешний по форме воздействия, например, экзогенный контроль пролиферации клеток, осуществляемый при участии факторов роста, связывающихся с поверхностными рецепторами клетки.

Экзогенные факторы роста. Внеклеточные регуляторные факторы, пептидной или белковой природы, контролирующие пролиферацию клеток (стимуляторы пролиферации). Связывание их со специфическими рецепторами приводит к инициации синтеза ДНК в покоящихся клетках (переход их из состояния покоя в клеточный цикл). Некоторые факторы роста в зависимости от условий и типа клеток могут подавлять пролиферацию (негативные регуляторы) или стимулировать дифференцировку клеток.

Экзосомы. От греч. “exo” – вне и “soma” – тело. Мембранные микрокапсулы, участвующие в транспорте веществ (макромолекул) между клетками. Например, экзосомы переносят микроРНК между клетками (см. статью МикроРНК в разделе

“Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Экзоцитоз. От греч. “exo” – вне и “kytos” – клетка. Процесс выбрасывания (выделения) клеткой содержимого пузырьков, главным образом, макромолекулярных продуктов её жизнедеятельности, таких как пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и другие. Экзоцитоз можно рассматривать как процесс, обратный эндоцитозу (реверсный пиноцитоз). Обычно осуществляется в ответ на внешний сигнал (действие гормона или медиатора). С помощью экзоцитоза осуществляются все типы выделения: удаление ассимилятов (секреция), диссимилятов (экскреция), а также поглощённых веществ, не используемых в метаболизме (рекреция). Экзоцитоз обесечивает также процесс рециклизации (возвращения) рецепторов факторов роста и мембран, участвующих в эндоцитозе.

Эксплантирование (эксплантация). От лат. “ex” – вне и “plantare” – сажать.

Перенос и выращивание (культивирование) клеток животных тканей вне организма (в системе in vitro). Для этого используют довольно сложные по составу питательные среды, содержащие минеральные соли, аминокислоты, сахара, витамины и другие органические соединения, в также сыворотку крови (см. также статьи Серум и Кондиционированная среда).

Экспортины. От англ. “export” < лат. “exportare” – вывозить. Ядерные белки,

обеспечивающие транспорт из ядра в цитоплазму белков и рибонуклеопротеидов (РНП), белковые компоненты которых несут аминокислотные последовательности,

называемые сигналами ядерного экспорта (NES – nuclear export sequences).

Экстрахромосомный. От лат. “extra” – сверх и хромосома. Свободный от хромосомы (внехромосомный), например, экстрахромосомные копии генов рибосомной РНК (рРНК), формирующие дополнительные ядрышки в растущих ооцитах. Явление называется амплификацией генов рРНК*.

*Особенно характерно для ооцитов амфибий, хотя встречается у других животных и растений.

Экструзия. От англ. “extrusion” < лат. “extrusio” (“extrudo”) – выталкивание,

вылавливание. Процесс выделения (выбрасывания) клеточных секретов, морфологически напоминающий экзоцитоз.

Эксфолиативный. От лат. “exfoliativus”, где “ex” – из, от (в смысле извлечения, выхода) и “foliatilis” – буквально, даваемый листвой (приготовленный из листьев). Шелушащийся, отслаивающийся, отваливающийся, проявляющийся десквамацией клеток (см. статью Десквамация в разделе Анатомия, физиология и патология человека и животных).

Эксфолиативная цитология. От лат. “ex” – из, от и “foliatilis” – даваемый листвой. Диагностическое исследоване мокроты (её клеточного состава), применяемое для распознания наличия рака in situ в бронхах.

Эктопический рост. От греч. “ectos” – снаружи и “topos” – место. Рост ткани в ненадлежащем месте.

Эктоплазма. От греч. “ectos” – снаружи и “plasma” – нечто вылепленное. Название периферического слоя цитоплазмы клеток, окрашивающегося слабо, поскольку содержит значительно меньшее количество мембранных структур. В отличие от эндоплазмы обладает более вязкой структурой и насыщена элементами цитоскелета, которые регулируют эластичность мембраны, кластеризацию белков, ундуляцию плазмалеммы и другие свойства мембраны и примембранной области (см. статью Эндоплазма). Синоним – гиалоплазма.

Элоидин. От лат. “Elodea” – названия водных растений семейства водокрасовых, называемых также “водяной чумой” и греч. “eidos” – вид, похожий. Вещество в гранулах шиповатых клеток эпидермиса, образующееся по мере развития процесса ороговения клеток эпидермиса, из кератогиалина, находящегося в гранудах клеток зернистого слоя. В результате ороговевающие мёртвые клетки становятся блестящими (см. также статью Кератинизация).

Эмбриоподобные тела. Крупные пузырчатые образования, возникающие у мышей при пересадке тератом, не содержащие клеток эмбриональной карциномы, хотя изначально сами они возникли из злокачественных зародышевых клеток. Могут дифференцироваться в ткани многих типов – костную, хрящевую, нервную, мышечную и даже в различные железы энтодермального происхождения. При дифференцировке перестают расти.

Эмерин. От лат. “emereo” (“ex mereo”) – приходить к концу, заканчиваться и

“prote(in)” – белок (“концевой белок”). Интегральный белок внутренней ядерной мембраны, закрепляющий белки ламины посредством ряда дополнительных белков, входящих в состав фиброзного слоя ламины (см. статью Ламина). Этой же функцией обладают интегральные белки LAR и LBR.

Эмиоцитоз. От лат. “(emi)tto” – выпускать и греч. “kytos” – клетка. Форма клеточной экскреции (синоним экзоцитоза). Через эмиоцитоз ß-клетки островков Лангерганса выбрасывают во внеклеточную жидкость гранулы инсулина.

Энграфмент. От англ. “engraftment” – прививка, внедрение (инокуляция). Понятие, использующееся в транспланталогии и характеризующее долю трансплантированных клеток, выживающих в раннем посттрансплантационном периоде.

Эндогенный. От греч. “endon” – внутри и “genan” – порождать. Например,

эндогенный контроль пролиферации клеток (контроль, осуществляемый факторами внутриклеточного происхождения и локализации) (см. статью Экзогенный). Эндомитоз*. От греч. “endon” – внутри и “μιτοζ” – нить (митоз). Процесс эндорепродукции ДНК, приводящий к полиплоидизации в результате нарушений в образовании аппарата деления (веретена деления). Сопровождается митотической конденсацией хромосом. Все эти процессы происходят внутри ядра без исчезновения ядерной оболочки. По мере протекания новых циклов эндомитоза размер ядра увеличивается в соответствии с увеличением плоидности, что приводит к образованию гигантских ядер.

*Впервые это явление было изучено у водяного клопа – геррии.

Эндоплазма. От греч. “endon” – внутри и “plasma” – нечто вылепленное.

Центральная часть цитоплазмы клеток, хорошо воспринимающая красители, поскольку заполнена большим числом мембранных вакуолей и каналов,

соединяющихся друг с другом (эндоплазматический ретикулюм* или эндоплазматическая сеть) (см. статьи Эктоплазма и Эргастоплазма). Синоним –

цитоплазма. Термин чаще всего применяется для описания клеток простейших.

*Эту структуру впервые увидел в электронный микроскоп в 1945 г. американский исследователь К. Р. Портер, изучавший препараты культуры фибробластов цыплёнка, фиксированных OsO4, и

назвал её эндоплазматической сетью (Porter K. R., 1948)

Эндоплазматический ретикулюм (ЭР, RE). От греч. “endon” – внутри, “plasma” –

нечто вылепленное и лат. “reticulum” – сетка, сеточка. Лабиринтоподобная мембранная внутриклеточная структура, состоящая из уплощённых полостей, мешочковидных цистерн, ветвящихся трубочек, соединённых друг с другом и занимающих большой объём цитоплазмы всех эукариотических клеток. ЭР делится на два типа – гладкий ЭР и шероховатый ЭР (гранулярный ЭР). В компартменте гладкого ЭР происходит синтез различных липидов, накопление кальция, а также окисление многих ксенобиотиков при участии детоксицирующих ферментов семейства цитохрома P450. Мембраны шероховатого ЭР, несущего на цитоплазматической поверхности многочисленные рибосомы, принимают участие в образовании мембран комплекса Гольджи, лизосом, эндосом и секреторных пузырьков, а также плазматической мембраны. В полости шероховатого ЭР происходит процесс сворачивания пептидных молекул, образование дисульфидных связей и модификация белков, а также сборка субъединиц. Синоним –

эндоплазматическая сеть.

Эндополиплоидия. От греч. “endon” – внутри, “polyploos” – многопутный и

“eidos” – вид. Процесс увеличения числа хромосом без дальнейшего деления клетки. Синоним – эндомитоз (см. статью Эндомитоз).

Эндорепликация. От греч. “endon” – внутри и лат. “replicare” – отражать.

Полиплоидизация хромосом в митотическом цикле (репликация без последующего расхождения хроматид).

Эндорепродукция. От греч. “endon” – внутри, лат. “re” – снова и “productio” –

произведение. Буквально, воспроизведение внутри. Явление, при котором появляются соматические клетки с кратно увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток связано с незавершённостью митоза или его отдельных этапов, вплоть до нарушения цитотомии. У беспозвоночных часто встречается эндорепродукция без митотической конденсации хромосом.

Эндосомы. От греч. “endon” – внутри и “soma” – тело. Окаймлённые (покрытые клатрином) пиноцитозные или фагоцитозные пузырьки – продукты эндоцитоза.

Различают три типа эндосом: пиносомы, фагосомы и одетые везикулы

(“окаймлённые пузырьки”). Эндосомы характеризуются более низким значением рН (4-5), чем другие вакуолярные структуры клетки. Это связано с наличием в мембранах эндосом протонного насоса (Н+ – зависимой АТФазы). Сливаясь с первичной лизосомой, образуют эндолизосомы (вторичные гидролитические лизосомы или переваривающие лизосомы), которые расщепляют поглощённые биополимеры (см. статью Эндоцитоз).

Эндостатин. От греч. “endon” – внутри и “states” – стоящий, остановленный.

Ингибитор пролиферации эндотелиальных клеток.

Эндотелиальные клетки. От греч. “endon” – внутри и “thele” – сосок. Гладкие с поверхности клетки, выстилающие внутреннюю оболочку кровеносных сосудов (интиму), а также образующие стенки кровеносных капилляров и стенки синусоидов (печёночных капилляров). По форме напоминают неполную трубку. Под влиянием цитокинов и бактериальных токсинов эндотелиальные клетки

активируются, в свою очередь, продуцируют цитокины и молекулы адгезии, становясь участниками ранних этапов развития процессов воспаления или формирования иммунного ответа (см. статью Фенестры, а также статью

Эндотелий в разделе “Эмбриология и гистология”). Синоним – эндотелиоциты.

Эндоцитоз. От греч. “endon” – внутри, “kytos” – клетка и “osis” – состояние.

Универсальный механизм проникновения внутрь клетки (поглощения клеткой) ультраструктурных частиц и макромолекул (например, ферритина, рибонуклеазы), которым трудно преодолеть барьер, создаваемый плазматической мембраной. При эндоцитозе определённый участок плазмалеммы изменяет форму с последующим формированием сфероидных мембранных органелл – везикул (пузырьков, или

эндосом). Различают три типа эндоцитоза: пиноцитоз, фагоцитоз и специфический

(рецепторный) эндоцитоз, протекающие с образованием соответственно пиносом, фагосом и “окаймлённых пузырьков”. Выделяют также неспецифический (конститутивный) эндоцитоз, протекающий автоматически и приводящий к захвату даже чуждых для клетки веществ (например, сажи). Эндоцитоз хорошо выражен у простейших, макрофагов, форменных элементов белой крови, характерен для клеток печени и мозга (глии) (см. также статьи Пиноцитоз, Фагоцитоз,

Специфический эндоцитоз и Цитоз).

Эндоцитоз специфический. От греч. “endon” – внутри и “kytos” – клетка.

Опосредованный рецепторами эндоцитоз, приводящий к селективному поглощению веществ. Пример такого эндоцитоза – транспорт в клетку холестерина, находящегося в крови в составе липопротеидов низкой плотности (ЛПН), белковые компоненты которых узнаются специальными рецепторами, диффузно расположенными на поверхности различных клеток. После связывания лигандов* такие комплексы перемещаются в зону “окаймлённых ямок” и через механизм эндоцитоза интернализуются в цитоплазму.

*Показано, что мутантные рецепторы, связав ЛНП, не аккумулируются в зоне “окаймлённых ямок”, что приводит к повышению уровня холестерина в крови и развитию атеросклероза (см.

статью Холестеринемия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

Энтактин. От лат. “en” < “inter” – между, “tactio” – прикосновение и “prote(in)” –

белок. Небольшой гликопротеин, связывающий молекулы ламинина с коллагеном VI типа (образует между ними сшивки) и через интегрины клеточной поверхности обеспечивает взаимодействие клетки с базальной мембраной.

Энтероциты. От греч. “enteron” – кишка и “kytos” – клетка. Клетки, несущие микроворсинки (щёточную каёмку) и выстилающие просвет тонкого кишечника. Обеспечивают пристеночное пищеварение и функцию всасывания питательных веществ. Поскольку уабаин подавляет зависимый от натрия (сопряжённый с Na+/K+-насосом) активный транспорт глюкозы в щёточной каёмке кишечного эпителия, постулировано существование в энтероцитах транспортного белка (переносчика), способного одновременно связывать своими различными участками глюкозу и Na+ (см статью Уабаин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”). Показано, что энтероциты повреждаются при целиакии (см. статью

Целиакия).

Энуклеация. От лат. “e(x)” – из и “nucleus” – ядро. Удаление из клеток ядер с целью получения цитопластов.

Энхилемма (энхилема). От греч. “en” – в, “chimus” – сок и “lemma” – оболочка. В

классической цитологии энхилемма – матрикс ультраструктурных органелл клетки

(например, системы эндоплазматической сети, лизосом). Антитеза основной плазмы.

Эозинофилы (эозинофильные гранулоциты). От греч. “eös” – заря и “phileo” –

люблю. Одна из форм полиморфноядерных зернистых фагоцитирующих лейкоцитов (гранулоцитов), в цитоплазме которых содержатся крупные ацидофильные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями, например, эозином. Составляют 2–4 % всех лейкоцитов периферической крови (число эозинофилов претерпевает суточные колебания*). Синоним – оксифил.

*Зависит от уровня глюкокортикоидов крови (при повышении уровня последних число эозинофилов падает).

Эпендимобласт. От греч. “ependyma” – верхний покров и “blastos” – росток.

Клетка – предшественник эпендимоцитов, образующих эпендиму (см. статью

Эпендима в разделе “Эмбриология и гистология”).

Эпендимома. От греч. “ependyma” – верхний покров и “oma” – опухоль. Глиомная опухоль, происходящая из недиференцированых эпендимальных клеток, имеющих тенденцию располагаться вокруг кровеносных сосудов (хорошо васкуляризованные опухоли). Медленно растущие эпендимомы спинного мозга чаще встречаются у детей (иногда возникают в возрасте до 3-х лет). Синонимы –

эпендимоглиома и эпителиальная глиома (см. статью Глиома).

Эпендимоциты. От греч. “ependyma” – верхний покров и “kytos” – клетка.

Эпендимные клетки, образующие эпендиму (см. статью Эпендима в разделе

“Эмбриология и гистология”).

Эпиблема. От греч. “epiblema” – покрытие, покрывало. Волосконосный одноклеточный слой корня, способная к всасыванию влаги и питательных веществ из почвы первичная барьерная корневая ткань, отличающаяся недолговечностью. Постоянно образуется вблизи конуса нарастания из клеток дерматогена. Синоним

– ризодерма (см. статьи Трихобласты и Ризодерма).

Эписомы. От греч. “epi” – над и “soma” – тело. Самореплицирующиеся экстрахромосомные генетические факторы.

Эпителиально-мезенхимальная трансформация (ЭМТ). От греч. “epi” – на, над, “thele” – сосок. Изменение характера движения клеток в опухолях эпителиального происхождения в процессе их прогрессии. В результате трансформации нарушаются межклеточные контакты (разрушаются пласты) и клетки начинают двигаться поодиночке (приобретают способность к фибробластоподобным движениям). Дальнейшая дедифференцировка клеток приводит к мезенхиальноамёбоидной трансформации (МАТ), когда клетки становятся округлыми и очень подвижными и, подобно амёбам, могут протискиваться сквозь внеклеточный матрикс. Эти процессы связаны с перестройкой актинового цитоскелета.

Эпитоп. От греч. “epi” – над и “topos” – место. Единичная антигенная детерминанта, против которой возможно образование моноклональных антител (МкАт). Соответственно также эпитоп – это участок антигена, распознаваемый антителами. Эпитопы, ассоциированные с молекулами I и II классов MHC, распознаются также Т-клеточными рецепторами. Различают нативную конформацию эпитопов (эпитопы B-клеточные), которую распознают антигенраспознающие рецепторы B-клеток и иммуноглобулины, и линейную (первичную) последовательность аминокислотных остатков в эпитопах антигена

(эпитопы Т-клеточные).

Эпихроматин. От греч. “epi” – над, сверху и хроматин. Термин, связанный с представлениями о наличии в хромосомах осевых структур, и обозначающий более гибкий хроматин в составе хромосом, который полностью удаляется после обработки хромосом ультразвуком или 2 М хлористым натрием.

Эргастоплазма. От греч. “ergastomai” – я созидаю, “ergastikos” – деятельный и

“plasma” – вылепленное. Локальные участки клеток, окрашивающиеся основными красителями* (гематоксилином, толуидиновым синим) и содержащие скопления мембран шероховатого эндоплазматического ретикулюма (участки, богатые рибосомами). Хорошо развита в клетках, секретирующих белки (в поджелудочной железе, слюнных железах). Канальцы эргастоплазмы называются тигроидом (см.

статьи Тигроид, Тельца Берга и Эндоплазма).

*Базофилия этих зон объясняется присутствием рибосом (рибосомальной РНК).

Эритроклазия. От греч. “erythros” – красный, “klastos” – сломанный на куски и “- ia” – условия. Процесс разрушения эритроцитов за счёт эритрофагоцитоза. В норме происходит, главным образом, в костном мозге (в ретикулярных клетках) и в меньшей степени в селезёнке, а также ещё в меньшей степени – в купферовских клетках печени. При патологии, например, при гемолитической анемии, эритрофагоцтоз интенсивно протекает в селезёнке и в купферовских клетках печени.

Эфриновые тирозинкиназы. От лат. “ef-freno” – разнуздывать, давать волю.

Рецепторные тирозинкиназы, становящиеся в ряде случаев очень активными и усложняющие течение онкологических заболеваний. Могут быть мишенями для новых терапевтических средств.

“Эффект Хайфлика” или “Правило Хайфлика” (Хейфлика). Устанавливает предел деления нормальных (нетрансформированных) клеток в культуре. У каждого вида есть своя квота делений соматических клеток в культуре. Человеческие фибробласты в культуре делятся не более 50 раз (число удвоений культуры) (см. статью Старение клеток в культуре). Синонимы – “Лимит Хайфлика”, “Предел Хайфлика”.

В январе 1998 г. группа американских учёных, работавших под патронажем “Geron Corporation”, сообщила, что им удалось заставить нормальные клетки преодолеть предел Хайфлика, путём генетических манипуляций, приведших к активации теломеразы.

Эхиноциты. От лат. “echinus” – морской ёж (эхин) и греч. “kytos” – оболочка

(клетка). Изменённые по форме эритроциты с выступающими шипами.

Ядро*. “Информационный центр клетки”. Клеточная структура, ограниченная ядерной оболочкой и содержащая ядерный геном, представленный в виде сложно структурированного хроматина, окружённого нуклеоплазмой. В интерфазном ядре присутствуют одно или несколько ядрышек. Главные функции клеточного ядра заключаются в хранении информации, передаче её в цитоплазму в процессе транскрипции, а также передаче дочерним клеткам в процессе репликации. Только в ядре протекают матричные процессы синтеза ДНК и РНК. Здесь же осуществляется репарация и модификация ДНК, модификация белков хроматина и протекают процессы созревания различных форм РНК, а в ядрышке происходит синтез и сборка рибосом. Чаще всего ядро расположено в центре клетки и только в растительных клетках, содержащих большую центральную вакуоль, смещено на периферию клетки. Морфология ядра довольно разнообразная; оно может быть сферическим или вытянутым в длину (веретёновидным), чечевицеобразным, яйцевидным или сегментированным. Форма, как и положение ядра, а также его

размеры** могут меняться в процессе онтогенеза клетки и изменения интенсивности её метаболизма.

Биологическая роль ядра впервые была продемонстрирована немецкими биологами Оскаром Гертвигом (O. Hertwig, 1849–1922) и Теодором Бовери (T. Boveri, 1862–1915). Особенно наглядно роль ядра была показана в опытах по разрезанию на части гигантских клеток одноклеточной водоросли ацетобулярии, проведённых Геммерлингом. Оказалось, что только та часть клетки, которая содержала ядро, была способна поддерживать свою жизнедеятельность и даже регенерировать отрезанную “шляпку”.

*Ядро впервые было описано в 1781 г. Феликсом Фонтана, как овальное тельце внутри клеток кожи угря. Много позднее (в 1833 г.) шотландским ботаником и естествоиспытателем Робертом Броуном (Брауном) при изучении под микроскопом клеток тычиночных нитей домашнего растения традесканции (Tradescantia), известного также под бытовым названием “бабьи сплетни”, были обнаружены небольшие участки округлой формы (“areolae”), медленно перемещающиеся с током цитоплазмы, которым он дал латинское название “nuclei” – ядра (греч. синоним “karyon” – ядро ореха). Именно Броун первым высказал мысль, что ядро является необходимой частью живой клетки.

**Диаметр ядра варьирует от 0,5 мкм (у грибов) до 0,5 мм (в некоторых яйцеклетках), но в большинстве клеток он составляет около 5 мкм.

Интересно отметить, что нет корреляции между размером ядра клетки и содержанием в нём ДНК.

Ядрышко* (лат. nucleolla). Структура интерфазного ядра, формирующаяся участками хромосом, содержащими гены, кодирующие рибосомную РНК (гены, ответственные за синтез трёх типов рибосомной РНК – 28S, 18S и 5,5S рРНК), а также содержащая скопление продуктов синтеза и сборки рибосом. Рибосомные гены локализованы в участках хромосом, представляющих собой вторичными перетяжками и носящих название ядрышковых организаторов (см. статью Ядрышковый организатор). Цитологически выделяют несколько структурных типов ядрышек: 1. Ретикулярный, или нуклеонемный тип (характерен для большинства клеток). 2. Компактный тип (характерен для активно размножающихся клеток в культуре и для меристем). З. Вакуолярный. 4. Кольцевидный тип (характерен для клеток с низким уровнем транскрипции, например, лимфоцитов). 5. Сегрегационный тип**. 6. Остаточные, или покоящиеся ядрышки характерны для клеток, полностью потерявших способность к синтезу рРНК например, нормобластов или дифференцированных энтероцитов. В ядрышках происходят следующие процессы: 1. Транскрипция рибосомной ДНК при участии РНК-полимеразы I. 2. Сборка и упаковка рРНК в рибонуклеопротеидные комплексы, формирующие 60S и 40S субъединицы рибосом. Количество ядрышек варьирует в разных клетках, а размер отражает активность биосинтеза белка в клетке***.

*Впервые ядрышко было описано в 1781 г. Феликсом Фонтана.

**Характерен для клеток, обработанных антибиотиками, подавляющими синтез РНК (актиномицин D, амфотерицин), синтез ДНК (митомицин C), или синтез белка (пуромицин).

***В течение одного клеточного цикла в активных клетках, например, гепатоцитах, образуется до 10 млн. рибосом (1,5–3 тысячи в минуту) (см. также статью Рибосомы).

Ядрышковый организатор. Участок хромосомы, содержащий скопление рибосомных генов и локализованный в области ядрышковой перетяжки. В клетках человека ядрышковые организаторы расположены в коротких плечах вблизи центромер 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом, называемых SAT-хромосомами. Ядрышковые организаторы в ядрышке представлены в виде транскрибирующихся петель рибосомной ДНК (см. статьи Ядрышко и Ядрышковая перетяжка).

Ядрышковая перетяжка. Структурная особенность некоторых митотических хромосом, обозначаемая как SAT-зона*, которая имеет значительно меньшую толщину, чем остальная хромосома (около 7 мкм) и неспособная окрашиваться из-

за незначительной спирализации хроматина. В хромосомах SAT-зона отделяет от остальной части плеча короткий участок, называемый “спутником” или сателлитом. В зоне ядрышковой перетяжки и располагается ядрышковый организатор. Синоним – вторичная перетяжка.

*Аббревиатура SAT образована от лат. “sine acido thymonucleinico”, что буквально означает “без ДНК”.

В биологии есть множество правил, но очень мало законов, ибо правила позволяют существовать вариативности, а законы предопределяют исход процессов и их результат. Поэтому в любом биологическом эксперименте результатов может быть множество, а сами эксперименты проводятся под девизом: “Иду туда, не знаю куда…”.

Увы, ценность науки как системного способа познания мира почему-то постоянно ставится под сомнение.

Николай Сетков