Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Показано, что характер пуффинга различен на разных стадиях развития личинки двукрылых.

Пуфы (пуффы). От фр. “pouf” (англ. “puff”) – нечто вздутое. Образования в виде вздутий на политенных хромосомах у двукрылых. Возникают на местах дисков (одного или нескольких соседних) за счёт их деконденсации и разрыхления. Пуф – это место активной транскрипции (экспрессирующийся участок, или локус политенной хромосомы)*. Число и положение пуфов на политенных хромосомах характерны для каждой стадии онтогенеза особи. Например, гормон линьки эктизон вызывает появление на определённой стадии развития личинки специфических пуфов. Введение эктизона на другой стадии развития (т. е. несвоевременное введение) вызывает появление тех же, но не уместных уже, пуфов.

*Показано, что даже в изолированных хромосомах в среде с мечеными предшественниками РНК происходит включение “метки”.

Пэтчи. От англ. “patch” – заплата, пятно. Форма распределения рецеторов на некоторых участках поверхности клетки в виде отдельных скоплений (бляшек), а не хаотично и не в виде кластеров, которые могут латерально мигрировать в мембране, концентрируясь на одом из полюсов клетки, приводя к образованию шапочки или колпачка (“cap”). Причиной образования бляшек служит связывание с клеткой мультивалентного лиганда, например, четырёхвалентного конканавалина с Т-лимфоцитами. Пэтчи способны интернализоваться, что регулирует количество рецепторов на поверхности клетки. Иммуноглобулины на поверхности B- лимфоцитов также распределяются в виде пэтчей, часть которых интернализуется, благодаря чему регулируется количество антител.

P-тельца. От англ. “processing bodies” – буквально, перерабатывающие тельца.

Особые органеллы клетки, в которых происходит разрушение отработавших мРНК (P-тельца – место гибели мРНК). На дрожжевых клетках показано, что прошедшие трансляцию мРНК устремляются в то место в клетке, где скапливаются ферменты, участвующие в утилизации мРНК. Получены данные, говорящие о том, что P- тельца, кроме того, чтобы быть “кладбищами” мРНК, служат ещё и своеобразными местами их хранения про запас (депо мРНК), и в случае необходимости такие мРНК реактивируются. Это являение характерно для яйцеклеток и нейронов, отвечающих за формирование структур памяти. Также обнаружено, что в клетках млекопитающих в P-тельцах концентрируются белки, принимающие участие в РНК-интерференции. Наконец, есть данные, говорящие о том, что P-тельца могут использоваться некоторыми вирусами, в частности вирусами иммунодефицита, как поставщики мРНК для сборки белков.

Рабберы. От англ. “rubber” – резина. Резиновые скребки (наконечники) – приспособления для механической сборки клеток с субстрата (поверхности культурального сосуда). Надеваются на кончик стеклянной палочки с образованием мягкой поверхности.

Рабдомерические клетки. От греч. “rhabdos” – палочка, полоска и “meros” –

часть. Светочувствительные клетки – зрительные палочки, обеспечивающие зрительное восприятие. Рабдомерические клетки (рабдомерические фоторецепторы) входят в состав сетчатки глаза беспозвоночных животных (сетчатки сложных (фасеточных) глаз членистоногих и сетчатки “правильных” глаз* моллюсков). Показано, что и в сетчатке глаза человека, кроме цилиарных клеток, присутствуют потомки рабдомерических клеток, которые в процессе эволюции превратились в афферентные нейроны, передающие зрительные сигналы от сетчатки в мозг (см. также статью Цилиарные клетки).

*Наши глаза не совсем правильные, так как конструкция их не совсем рациональная с инженерных позиций, поскольку имеют в буквальном смысле вывернутую наизнанку сетчатку, устроенную так, что свет к фоторецепторам должен проходить через всю её толщу (нервные волокна и тела биполярных нейронов), включая ещё и сосудистую оболочку, что снижает качество изображения. Кроме того, нервные волокна, проходящие сквозь сетчатку и формирующие за сетчаткой зрительный нерв, образуют слепое пятно.

Радиоавтография. От лат. “radiare” – излучать, греч. “autos” – сам и “grapho” –

пишу. Метод количественного изучения внутриклеточных метаболических процессов без нарушения целостности тканей, клеток и внутриклеточных структур. Основан на введении в исследуемый объект (клетку) метаболита, содержащего радиоактивную изотопную “метку”*, и выявлении места его включения с помощью радиочувствительных фотоэмульсий. Разработка метода радиоавтографии оказала неоценимые услуги клеточной биологии, поскольку позволила прослеживать многие внутриклеточные процессы, как в пространстве, так и во времени, совместив в себе принципы морфологического и биохимического анализов.

*Например, для изучения синтеза ДНК используется меченный тритием (3H) или углеродом (14C) тимидин, а синтеза РНК – меченый уридин. Следует отметить, что использовать меченые атомы для изучения “воспроизводства” хромосом впервые предложил В. И. Вернадский (1863–1946), опередив на 15 лет обасть науки, в которой он не был спциалистом.

Ранние гены. Иначе, гены раннего пролиферативного ответа, или самые ранние гены (“immediate early genes”), экспрессия которых относится к ранним событиям стимулированного митогенеза. Включают в себя обширное семейство генов, в которое входят некоторые протоонкогены (c-fos, c-jun, c-myc), а также и другие гены. Иногда их объединяют под общим названием – “гены компетентности”.

Рафлы. От англ. “ruffle” – рябь, оборки, складки. Первоначальный этап неспецифического пиноцитоза (а также и фагоцитоза), сопровождающийся образованием на поверхности клетки выростов в виде складок, или “оборок” которые как бы захлёстываются, отделяя небольшие объёмы жидкости из внешней среды. Этот тип эндоцитоза характерен для фагоцитов и фибробластов.

Регенерация. От лат. “regeneratio” – возрождение. В общем смысле – восстановление организмом утраченных частей, органов (способность заменять утраченные клетки). Утрата может быть непрерывной, как пезультат “изнашивания” и тогда она возмещается путём физиологической регенерации, или утрата может быть периодической, а также случайной. У некоторых низших позвоночных возможна репаративная регенерация целых конечностей и других крупных частей тела. Некоторые беспозвоночные способны к регенерации целого организма из небольшой части тела (морские звёзды могут не только восстановить утраченный луч, но и развиться в новую особь из единственного луча). Выдающимися способностями к регенерации обладают и офиуры, которым также свойственна автотомия. Классические примеры регенерации* – обезглавленная планария регенерирует новую голову, а аксолотли восстанавливают утраченные конечности или хвосты. Обеспечивается этот механизм наличием в различных участках тела тотипотентных стволовых клеток. У высших позвоночных – млекопитающих и птиц – способность к регенерации значительно редуцирована. В то же время получены особые линии мышей с высокой способностью к регенерации (см. также статьи Эпиморфическая регенерация и Бластема).

*Пресноводную гидру, немертину Lineus можно разрезать на сотни частей, каждая из которых способна регенерировать новый организм. Ещё один потрясающий факт – ткани сердечной мышцы аквариумной рыбки-зебры регенерируют сами собой. Через 2 месяца после удаления у взрослой особи 20 % сердца оно полностью восстанавливает исходную массу и размеры. Сначала

рана покрывается соединительной тканью, а затем начинается пролиферация мышечных клеток и рубец исчезает.

“Для того, чтобы стоять на месте, нужно всё время бежать”. Высказывание королевы из сказки Льюиса Кэрролла “Алиса в стране чудес”.

Регуляция снизу. Буквальный перевод англ. понятия “down regulation”, которое относится к процессу обновления различных видов рецепторов на клеточной поверхности. Для некоторых рецепторов, связавших лиганды и поступивших в цитоплазму (интернализованных) в составе эндосом, слияние последних с лизосомами приводит к полному разрушению рецепторов. Восстановление числа поверхностных рецепторов в этом случае происходит только за счёт синтеза новых молекул рецепторов на рибосомах эндоплазматического ретикулюма. Такой тип регуляции свойственен, например, рецепторам EGF (ЭФР). Другие рецепторы, освободившись в лизосомах от лигандов, возвращаются на клеточную поверхность (процесс рециклинга).

Резидуальность. От лат. “re-sideo” – садиться, селится (“residuus” – оставшийся,

сохранившийся). Буквально, способность сохраняться. Например, агрессивная ризидуальность больших первичных опухолей – инвазия опухоли посредством своего собственного потомства метастатических клеток.

Резорбция. От лат. “resorbere” – поглощать. Процесс поглощения и переваривания биогенных веществ, в клетках осуществляется лизосомами.

Рекреция. От лат. “re” – вновь, заново и “se(cretio)” – отделение. Процесс выделения поглощённых веществ, не используемых в метаболизме, например, излишки NaCl с помощью экзоцитоза*.

*Экзоцитоз позволяет осуществлять все типы выделений: секрецию – удаление ассимилятов,

экскрецию – удаление диссимилятов и рекрецию.

Ренестрированный. От лат. “renes” – почка, чресла, поясница. Имеющий ячеистую (пористую) структуру.

Репарация. От лат. “reparatio” – восстановление (ремонт). Термин чаще используется для обозначения процессов восстановления (репарации) повреждённой ДНК.

Реплантация. От лат. “re” – ещё раз, снова и “plantatio” – посадка. Приживление на прежнее место отделившейся при травме, операции повреждённой ткани, органа или части тела. Повторная трансплантация удалённого органа, например, зуба (см.

статью Трансплантация).

Репрограммирование ядра соматической клетки. Изменение генетической программы ядра. Может происходить в результате трансдифференцировки клетки. Искусственно осуществляется путём переноса ядра клетки в гетерологичную цитоплазму или яйцеклетку. Происходит путём изменения характера эпигенетического уровня регуляции и связано с образованием определённых факторов транскрипции (см. также статьи Трансдифференцировка и Факторы Яманаки).

Ретикулум. От лат. “reticulum” – сетка, сеточка. Буквально, имеющий сетчатую структуру. 1. В клеточной биологии – эндоплазматический ретикулум. 2. В

анатомии – сальник (“reticulum jecoris”).

Ретинобластома. От лат. “retina” – сетка, “blast” – росток и “oma” – опухоль.

Редкая опухоль сетчатки глаза*, связанная с доминантным аутосомным геном ретинобластоы Rb. Заболевание, встречается значительно чаще у детей и сопровождается полипозом кишечника (polyposis coli), а также множественными опухолями внутренних органов. Опухоль ассоциирована с мутациями в гене-

опухолевом супрессоре Rb, состоящем из 27 экзонов и 26 очень протяжённых интронов. Интересно отметить, что проявление мутантного гена становится возможным только после того, как клетки сетчатки глаза достигают определённой стадии дифференцировки.

*Клетки сетчатки глаза у ребёнка перестают делиться в возрасте около 5-ти лет. К этому времени они проходят всего несколько циклов деления, за которые не успевают накопить нужное для трансформации число мутаций. Отсюда заболевание имеет наследственную основу, когда ребёнок получает от родителей один мутантный аллель гена Rb. Именно поэтому ретинобластома очень редкое заболевание.

Рецептор-индуцированный эндоцитоз*. Специфический вид эндоцитоза

(пиноцитоза), при котором определённые поверхностные рецепторы осуществляют селекцию и концентрирование молекул-лигандов, поступающих внутрь клетки. Для рецептор-индуцированного эндоцитоза характерна рефрактерность, которая “выключает” входной сигнал экзогенных регуляторов, например, факторов роста. Она возникает, если поглощённый после связывания с лигандом рецептор не возвращается (или возвращается после освобождения “груза” не сразу) на клеточную поверхность. Этот вид эндоцитоза относится к так называемому клатрин-зависимому эндоцитозу и обеспечивает поступление в клетку транспортных белков, таких как трансферрин, сиалогликопротеин, α2- макроглобулин, липопротеины низкой плотности (ЛНП-холестерин) и т. п., а также факторов роста, очень быстро удаляемых с поверхности эндоцитозом**.

С рецептор-опосредованным адсорбционным эндоцитозом (пиноцитозом) связан ряд тяжёлых заболеваний человека, например, семейная гиперхолестеринемия, обусловленная мутациями гена рецептора ЛПН (см. статью Семейная гиперхолестеринемия в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”).

*Обнаружен в 1964 г. американскими исследователями К. Р. Портером и Т. Ротом.

**Некоторые токсины и вирусы (например, гепатита и полиомиелита) также попадают в клетку через рецепторный механизм поглощения.

Рецепторные тирозиновые киназы (протеинкиназы). Ферменты

(ферментативные активности), связанные с рецепторми* и осуществляющие фосфорилирование остатков тирозина в белках или осуществляющие самофосфорилирование (аутофосфорилирование). Такой активностью обладают рецепторы эпидермального фактора роста (EGF), трансформирующих факторов роста (TGF), инсулина, инсулиноподобного фактора роста (IGF-I), цитокинов. Тирозинкиназной активностью обладают и некоторые вирусные онкобелки, кодируемые соответствующими вирусными онкогенами – гомологами генов, кодирующих клеточные рецепторы некоторых факторов роста (например, ген рецептора EGF гомологичен онкогену erb-B, а ген инсулинового рецептора – онкогену v-ros).

*Относятся к рецепторам первого типа.

Рецепторы. От лат. “recipere” – получать. Особые мембранные, цитоплазматические или ядерные белки (а также сложные белковые комплексы), взаимодействующие с определёнными молекулами-лигандами. В качестве рецепторов могут выступать и элементы гликокаликса. С помощью рецепторов клетки получают информацию об окружающей среде. Рецепторы функционируют как передатчики (проводники) сигнала внутрь клетки (например, рецепторы факторов роста, цитокинов, гормонов) или участвуют в селекции молекул, поступающих внутрь клетки (специфический эндоцитоз). Связываясь с лигандами, рецепторы запускают каскад биохимических реакций, изменяющих состояние

клетки. Показано, что необходимой предпосылкой активации для многих рецепторов является их физическое взаимодействие (спаривание). Различают семейство гидрофильных и семейство липофильных рецепторов. Лигандами последних являются стероиды (глюкокортикоиды, минералкортикоиды и половые гормоны), тиреоидный гормон (тироксин) и ретиноиды (см. статью Ретиноиды в

разделе “Биохимия и молекулярная биология”). “Пустые” рецепторы этой группы обычно находятся в ядре в виде комплексов с белками теплового шока*, а связавшись со своими лигандами, освобождаются от них. Лиганд рецепторное взаимодействие приводит к изменению конформации рецепторов, в результате чего они образуют димеры, обладающие повышенным сродством к ДНК. За счёт ДНКсвязывающего домена (домен C) и сайт-специфического домена D активированные димеры рецепторов связываются с короткими симметричными участками ДНК, получившими название гормон-респонсивные элементы (HRE), и через них активируют гены-мишени (см. статью Элементы гормонального ответа в разделе

“Общая генетика, медицинская генетика и геномика”).

Гидрофильные рецепторы относятся к интегральным мембранным белкам, связывающим в основном гидрофильные лиганды, самой разнообразной природы. По расположению в плазматической мембране трансмембранного домена различают группу политопных или “серпантинных” рецепторов и группу монотопных рецепторов (см. соответствующие статьи). Различают также рецепторы, сопряжённые с G-белками, рецепторы, имеющие киназные домены, рецепторы, активируемые цитозльными тирозинкиназами, рецепторы с фосфатазной активностью, цитокиновые (хемокиновые) рецепторы и “рецепторыионные каналы”, а также рецептор предсердного натрийуретического фактора. Рецепторы могут содержать в своей молекуле участки для связывания различных лигандов (например, различных факторов роста), т. е. быть мультифункциональными. Вместе с тем, к разным субъединицам одного и того же фактора роста существуют отдельные рецепторы (например, α и β-рецепторы к субъединицам PDGF). Мультифункциональные факторы роста, например, TGF-β осуществляет передачу сигнала через систему взаимодействующих друг с другом рецепторов. При этом рецептор типа-II непосредственно взаимодействует с лигандом, а затем фосфорилирует рецептор типа-I, который, в свою очередь, фосфорилирует по остаткам серина белки Smad 2 и Smad 3 (см. статью Белки Smad). Часто активация рецепторов обеспечивается через их физическое сближение.

В физиологии рецепторы – концевые образования чувствительных нервных клеток (например, фоторецепторы, хеморецепторы, барорецепторы и т. д.).

*В цитоплазме и ядре свободные (“пустые”) рецепторы липофильных гормонов находятся в составе шаперонов – крупных комплексов с белками теплового шока (например, hsp90 и иммунофилином), которые поддерживают удобную для связывания с лигандами форму этих рецепторов и ингибируют их гормональную активность.

Рецепторы, активируемые пероксисомным пролифератором (PPARs).

Название, данное латентным факторам транскрипции, которые при активации перемещаются в ядро и связываются с промоторами генов, кодирующих рецепторы тиреоидных и стероидных гормонов, а также ретиноевой кислоты. Эти ядерные рецепторы, в свою очередь, связываются с особыми элементами промоторов генов, кодирующих пероксисомные ферменты, что приводит к увеличению их содержания в пероксисомах и индуцирует процесс почкования последних (см.

статьи Адипоциты и Пероксисомы).

Рецептосомы. От лат. “recipere” – получать и греч. “soma” – тело. Эндоцитозные везикулы, возникающие в результате адсорбционного пиноцитоза, не сливающиеся с лизосомами и свобождающие своё содержимое в другом мембранном компартменте, например, в аппарате Гольджи.

Рианодиновые каналы. От названия вещества растительного происхождения рианодина, вызывающего открытие кальциевых каналов. Выход кальция из внутриклеточных депо контролируется двумя типами каналов: рианодиновыми каналами-рецепторами и каналами-рецепторами, лигандами которых служит инозитолтрифосфат (IP3). Существуют различные изоформы этих каналов, но все они действуют сходным образом. При связывании IP3 с рецепторами каналов происходит из открытие и кальций выходит из цистерн СР в цитозоль по градиенту концетрации. Закрытие каналов связано с дефосфорилированием IP3. Рианодиновые каналы были описанные сначала для саркоплазматического ретикулума (СР) – внутриклеточного кальциевого депо в клетках мышечной ткани, включая миокард. Затем оказалось, что эти каналы одинаковы для всех типов клеток. Синоним – рианодиновые рецепторы.

Рианодиновые рецепторы. Рецепторные белки, регулирующие работу кальциевых каналов, обеспечивающих перенос ионов кальция (кальциевый всплеск) через мембрану эндоплазматического (саркоплазматического) ретикулума.

Обнаружено, что с рианодиновыми рецепторами связывается триклозан – соединение, широко использующееся в средствах гигиены (мыла, зубные пасты, гигиенические салфетки) как дезинфецирующее средство, что обусловливает его недопустимое побочное действие, которое выражается в парадоксальнос ослаблении сократительной способности мышц, в том числе и сердечной мышцы.

Ризопластом. От греч. “rhiza” – корень и “plastos” – вылепленный. Микрофибрилла,

связывающая с ядром два взаимоперпендикулярных базальных тельца, лежащих в основании жгутика.

Рибосомы*. От названия рибонуклеиновая кислота и греч. “soma” – тело.

Внутриклеточные органоиды – основные компоненты системы биосинтеза белка в клетках (обеспечивают процесс трансляции). Образно рибосомы называют “клеточными фабриками белка”. Эукариотические рибосомы состоят из двух субъединиц (малой и большой) с коэффициентами седиментации 40S и 60S. В состав малой субъединицы входит 18 S РНК и 30–40 уникальных белков, а большая субъединица содержит 28 S, 5,8S, 5S РНК и 49–51 белок (больше 1 млн. атомов!). Рибосомы могут быть цитоплазматическими (свободными или находиться в составе полисом) и связанными с мембранами эндоплазматического ретикулума (эргастоплазма). Первые синтезируют белки для внутренних нужд клетки, а вторые – белки, идущие на “экспорт” (секреторные белки), а также ферменты лизосом. Синтезируются рибосомы в ядрышке (см. статью Ядрышко). Считается, что рибосомы в процессе эволюции возникли уже на этапе существования “РНКовой жизни”, когда белков с их многоцисленными ферментативными функциями ещё не было, а роль катализаторов биохимических процессов играли рибозимы.

В рамках так называемой “синтетической биологии” уже получены полностью искусственные прокариотические рибосомы (см. статью Синтетическая биология в разделе “Общая биология и экология”). Возможно, рибосомы – самые древние после мембран компоненты клетки.

Недавно показано, что рибосомы играют важную роль в поддержании в клетке гомеостаза цинка, поскольку рибосомы – это депо цинка, где он входит в состав структурных белков.

*Первые электронные микрофотографии рибосом (гранул) были сделаны в 1953 г. американским биологом румынского происхождения Джорджем Эмилем Паладом (Palade).

Рибосомы цитоплазматические. Рибосомы, прикреплённые к цитоскелету, в отличие от рибосом гранулярного эндоплазматического ретикулюма. Осуществляют биосинтез белков, потребляемых для нужд самой клетки.

Рофеоцитоз*. От греч. “rophein” – глотать и “kytos” – клетка. Ток (поток,

движение) через биологические мембраны твёрдых частиц.

*Термин предложил в 1958 г. французский цитолог Поликар.(A. Policard, 1958).

Ру-клетки. Клетки, трансформированные под действием вируса полиомы.

САМ-белки. От англ. “cell adhesion molecules” – молекулы клеточной адгезии.

Трансмембранные гликопротеиды, отвечающие за агрегацию (адгезию) однородных клеток. Одни из них связывают клетки за счёт межмолекулярных взаимодействий, а другие формируют сложные структуры – “межклеточные контакты” (см. статьи Гомофильность и Гетерофильность). САМ-белки подразделяются на несколько классов: интегрины, кадхерины, селетины и иммуноподобные N-САМ (см. соответствующие статьи).

Сарколемма. От греч. “sarks”, “sarx” – мясо и “lemma” – кожица. Оболочка

(электровозбудимая мембрана), покрывающая многоядерное мышечное волокно, представляющее собой симпласт, возникающий в процессе дифференцировки в результате слияния многих клеток-миобластов. Пучки миофибрилл, входящих в состав мышечного волокна, погружены во внутриклеточную жидкость –

саркоплазму.

Саркомы. От греч. “sarks”, “sarx” (“sarkos”) – мясо и “oma” – вздутие (окончание,

обозначающее понятие опухоль). Злокачественные опухоли у птиц и млекопитающих, возникающие из клеток соединительной ткани (клеток мезенхимного происхождения) и поэтому такие опухоли не ограничиваются какими-либо отдельными органами. Они могут развиваться в фиброзной ткани мышц, костей, хрящей, лимфатических сосудов и в жировой ткани (см. статью Рак). Первый вирусный онкоген, выделенный из вируса, вызывающего саркому у кур* (вирус саркомы Рауса, RSV – Rous sarcoma virus), получил название src.

*Первоначально саркому Рауса удавалось передавать только курам породы плимутрок, а позднее и курам других пород. Широкий спектр патогенности вируса саркомы Рауса (также для мышей и крыс) был открыт в 1957–1959 гг. советскими учёными Л.А. Зильбером и Г.Я. Свет-Молдавским.

Саркома Капоши* (СК**). Многофокусный (а также многоклональный) неопластический процесс, захватывающий эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов дермы. Проявляется в виде пигментированных высыпаний (иногда обширных) на коже, обусловленных периваскулярными инфильтратами в сетчатом слое дермы, содержащими округлые клетки с крупными ядрами – лимфоциты, гистиоциты и (реже) плазмоциты. Инфильтраты хорошо васкуляризированы сосудами, образованными веретёнообразными опухолевыми клетками. Обычно не даёт метастазов. Считается, что главным фактором, вызывающим СК, является вирус HHV-8 (human herpes virus-8 – вирус герпеса человека 8-типа).

*Встречается также написание Капози.

**Согласно классификации ВОЗ, СК – это злокачественная опухоль кровеносных сосудов. Различают спорадическую (идиопатическую), эндемическую и эпидемическую формы (СПИДассоциированную). В некоторых районах Центральной Африки составляет до 10 % всех форм опухолей (эндемическая, или африканская форма СК). Раньше СК была редким заболеванием очень пожилых людей с ослабленным иммунитетом или реципиентов с трансплантатами органов и тканей. В настоящее время заболеваемость СК резко возросла, как конечное проявление СПИДа у молодых пациентов; протекает бурно, с многочисленными метастазами. Такая форма впервые была обнаружена у гомосексуалистов в 1981 г. в Лос-Анджелесе (США).

Саркома Стикера. Опухоль, встречающаяся у собак и развивающаяся из опухолевых клеток, напрямую передающаяся при непосредственном физическом контакте с опухолью или половым путём. Показано, что клетки всех сарком Стикера, встречающихся у собак разных пород, принадлежат к одной линии и их геном не соотносится с геномом собак-хозяев. Это доказывает существование опухоли-“паразита”, причём всемирного масштаба, передающейся от одного животного к другому уже на протяжении сотен лет. Считается, что первыми хозяевами были волки, от которых опухоль перешла к лайкам и далее к собакам других пород. Клетки опухоли практически “голые”, т. е. имеют очень мало поверхностных антигенов, распознаваемых иммунной системой как “чужие”, и потому сохраняются в организме. “Паразитические опухоли” встречаются также у сумчатого млекопитающего – тасманийского дьявола*. Уже доказано, что опухоли изначально возникли из шванновских клеток** у одного единственного животного и с тех пор передаются от особи к особи во время кровавых драк. Молекулярногенетические исследования позволили выявить ряд генов, участвующих в распространении и развитии этого заболевания.

*Считается, что сильное сокращение популяции тасманийского дьявола вызвано широкой распространённостью рака морды (лицевых новообразований) у этих агрессивных животных.

**Опухолевые клетки экспрессируют специфический белок шванновских клеток периаксин.

Саркомер. От греч. “sarcos” (“sarx”) – мясо и “meros” – часть. Структурная и функциональная единица мышцы (сегмент поперечно исчерчённого мышечного волокна). Саркомеры располагаются друг за другом вдоль миофибриллы (иначе, саркомер – это часть миофибриллы, лежащая между двумя пластинками Z). В саркомере выявляется чередование тёмных (диски А) и светлых (диски I) полос. Центральная область диска А (зона Н) выглядит более светлой, чем остальная его часть и содержит только нити сократительного белка миозина. Более тёмные участки диска А по бокам зоны Н содержат нити миозина и актина. Диски I содержат только белок F-актин, ассоциированный с дополнительными белками (тропомиозином и комплексом тропонина) и делятся пополам плотной линией Z (пластинка Z). Синонимы – инокомма, миофибрилломер.

Саркоплазма. От греч. “sarks” (“sarx”) – мясо и “plasma” – нечто оформленное.

Жидкое содержимое мышечного волокна. Содержит гликоген, АТФ и фосфокреатин, а также ферменты гликолиза.

Саркоплазматический ретикулюм. От греч. “sarks” (“sarx”) – мясо, “plasma” –

нечто вылепленное и лат. “reticulum” – сеточка. Замкнутая система внутриклеточных каналов (трубочек и цистерн), идущих, главным образом, продольно и окружающих каждую миофибриллу скелетного мышечного волокна. Гомологичен эндоплазматическому ретикулуму других клеток. Каналы, идущие от миофибрилл к сарколемме в поперечном направлении, где они открываются отверстиями наружу, называются Т-трубочками. В состоянии покоя в С. Р. хранится основная часть ионов Са2+ (мембраны саркоплазматического ретикулума перекачивают ионы кальция из саркоплазмы в пространство ретикулума, поддерживая низкую концентрацию в саркоплазме*, что тормозит активность АТФ-азы). Напротив, при возбуждении мышечного волокна деполяризующий ток действия через систему Т-трубочек проходит с поверхности волокна в глубину и приводит к высвобождению ионов Са2+ в саркоплазму**. В результате активируется АТФ-аза и начинается сокращение. Синоним – саркотубулярная система.

потребности животных клеток при культивтровании in vitro очень сложные, для поддержания их жизнедеятельности и активной пролиферации в питатеные среды обычно добавляют сыворотку крови. Она содержит определённые макромолекулярные регуляторные факторы, такие как факторы роста, факторы адгезии (прикрепления) и факторы “выживания” (“viability”), необходимые для роста и размножения клеток в культуре. Обычно эти факторы не обладают видовой специфичностью (так клетки человека, млекопитающих, птиц и даже рыб и амфибий способны расти в среде с добавлением сыворотки крупного рогатого скота). При этом значительно большей активностью обладает эмбриональная сыворотка по сравнению с сывороткой, полученной от взрослых коров.

Сидеробласты. От греч. “sideros” – железо и “blastos” – росток. 1. В общем смысле – клетки, “загруженные” гемосидерином или содержащие скопления ферритина при избытук железа в организме*. 2. Эритробласты, в которых обнаруживаются мелкие гранулы гемосидерина (гранулы, дающие положительную реакцию образования берлинской лазури**). Особенно много таких клеток в костном мозге, но они также встречаются в печени и селезёнке.

*При недостатке железа в организме (гипохромная железодефицитная анемия) сидеробласты и сидероциты (эритроциты, дающие реакцию образования берлинской лазури) не встречаются. **Цитохимическая реакция Перлса.

Симпласт. От греч. “sym” – вместе и “plastos” – вылепленный.

Цитоплазматические образования, не разделённые на отдельные отсеки (клетки). Возникают в результате кариокинеза без цитотомии. Примеры: мышечные волокна у позвоночных, эпидермис у ленточных червей. Синонимы – синцитий, соклетие. Симпорт. От греч. “syn” – вместе и лат. “porta” – ворота. Активный транспорт, когда два вещества переносятся в одном направлении одновременно, как, например, в клетках кишечного эпителия осуществляется транспорт аминокислот* и глюкозы вместе с ионами натрия (см. статьи Антипорт, Унипорт и Переносчик глюкозы). Синонимы – сопряжённый транспорт, котранспорт, синтранспорт.

*Для аминокислот предполагается наличие минимум пяти различных носителей: для коротких и

длинных нейтральных аминокислот, для кислых и основных аминокислот, и для пролина.

Синапсис. От греч. “synapsis” – соединение, связь. Коньюгация двух пар сестринских хроматид, составляющих гомологичные хромосомы в процессе мейоза. Возникающая структура называется бивалентом.

Синаптонемальный комплекс. От греч. “synapsis” – соединение, связь и “nema” –

пряжа, двойная нить. Структура, возникающая при коньюгации гомологичных хромосом в мейозе.

Синдеканы. От греч. “syn” – вместе, совместно и лат. “decanus” – десятник.

Протеогликаны плазматической мембраны клеток, функционирующие как рецепторы коллагена и фибронектина. Цитоплазматические концы этих молекул могут взаимодействовать с кадхеринами и интегринами, что обеспечивает связь внеклеточного матрикса с корковым актиновым цитоскелетом.

Синкарион. От греч. “syn” – вместе и “karyon” – ядро клетки. 1. Стадия развития оплодотворённой яйцеклетки, на которой сливаются вместе женское и мужское проядра, в результате чего возникает зигота – первая клетка будущего организма. 2. Гибридная клетка, возникшая в результате слияния диплоидных соматических клеток, в которой сливаются и ядра (см. статью Гетерокарион).

Синовиальные клетки. От “синовия”. Клетки, выстилающие полости суставов и секретирующие синовиальную жидкость (синовию), смазывающую сустав и питающую суставной хрящ (см. статью Синовия).