Биология Справочники / Анатомия биологических терминов, Тезариус биолога, Сетков Н.А

Актин. От греч. “aktis”, “aktinos” – луч. Основной белок мышц (α-актин) и микрофиламентов, представленный различными вариантами (изоформами), кодируюемыми разными генами. У млекопитающих обнаружено шесть вариантов актина: два присутствуют в гладких мышцах, один – в скелетных, один – в сердечной мышце и два актина (ß-актин и γ-актин) – универсальные компоненты цитоплазмы всех клеток. Мономерная форма немышечного актина – G-актин (от лат. “globula” – шарик), связывает молекулу АТФ. При полимеризации за счёт гидролиза АТФ образует тонкую неустойчивую (динамичную) двуспиральную фибриллу F-актина* (от лат. “fibrilla” – волокно, нить). В цитоплазме F-актин образует внутриклеточные микрофиламенты (см. соответствующую статью), которые стабилизируются специальными белками: тропомиозином, филамином, α- актинином и белками миозинового типа. Микрофиламенты также пронизывают микроворсинки каёмчатого эпителия кишечника, упрочняя и стабилизируя их. В микроворсинках микроволокна удёрживаются вместе актинсвязывающими белками, такими как виллин и фимбрин, а с помощью белка фодрина связываются у основания и присоединяются к механическому каркасу кортикального слоя цитоплазмы, построенному из промежуточных волокон, расположенных в виде сетки или мата. Актиновые микрофиламенты (элементы цитоскелета) кортикального слоя цитоплазмы через белок винкулин (а также белки катенин и α- актинин) связываются с линкерными гликопротеидами плазматической мембраны (Е-кадхеринами) и формируют также адгезивный поясок (сцепляющую ленту, или ленточное соединение) в однослойных эпителиях (см .статьи Профилины и Тимозин-β4).

*В настоящее время общепринята следующая схема полимеризации актиновых микрофиламентов при движении клетки: в ответ на действие внешних сигналов (факторов роста) активируются белки WASp, Scar/WAVE, вызывающие активацию комплекса белков Arp2/3, обеспечивающего в свою очередь нуклеацию F-актина на боковых участках уже существующих актиновых нитей. Рост боковых филаментов продолжается до тех пор, пока свободны плюс-концы. Так формируется густая сеть микрофиламентов, остановка роста которой обеспечивается специальными

кэпирующими белками.

Актинин (α-актинин). От греч. “aktinos” – луч. Палочковидный биполярный белок, подобный актину. Формирует ленточные соединения и стабилизирует актиновые микрофиламенты (соединяет их в пучки). Присутствует на плазматических мембранах в местах прикрепления актиновых микрофиламентов и на кончиках микроворсинок. Формирует также Z-диски миофибрилл поперечнополосатой мускулатуры. Функция Z-дисков заключается в связывании соседних саркомеров друг с другом. Миозиновые протофиламенты также связаны с Z- диском через фибриллярный белок титин (см. статью Титин).

Амелобласты. От греч. “a” – не (отрицание), “melos” – часть и “blastos” – росток.

Клетки, формирующие в процессе эмбриогенеза эмаль зуба (секретирующие эмаль зуба).

Выделен ген, отвечающий за развитие зубной эмали. Ранее уже было известно, что он кодирует один из факторов транскрипции, который участвует в формировании иммунного ответа, развитии нервной системы и кожных покровов (типичный плейотипический ген). Обнаружено, что у животных нокаутированных по этому гену образуются рудиментарные зубы, лишённые эмали.

Амёбоциты. От греч. “amoibo” – изменчивая и “kytos” – клетка. 1. Подвижные клетки беспозвоночных животных, гомологичные фагоцитирующим лимфоидным клеткам и клеткам крови позвоночных. 2. Клетки мезоглеи у губок, иглокожих и других беспозвоночных, участвующие в переваривании пищевых частиц и

экскреции. На клеточной поверхности несут иммуноглобулиноподобные структуры. Считается, что амёбоциты представляют собой аналоги клеток лимфоидных органов и фагоцитирующих клеток крови позвоночных животных (см. также статью Хоаноциты). Синоним – амёбоидные клетки.

Амитоз. От греч. частицы “a” – частица отрицания и митоз. Прямое деление ядра клетки. Наблюдается только у некоторых инфузорий при делении полиплоидного макронуклеуса – вегетативного ядра, в котором процесс деления не сопровождается конденсацией хроматина и образованием хромосом. Микронуклеус (генеративное ядро) делится, как и у всех других клеток митотически.

Амплификация. От лат. “amplificatio” – увеличение, распространение.

Образование дополнительных копий последовательностей хромосомной ДНК. Копии могут быть хромосомными (находиться внутри хромосомы) или экстрахромосмными (см. статью Экстрахромосомный). Например, амплификация рибосомных генов в созревающих ооцитах амфибий. Хотя геном ооцита только тетраплоидный, ооцит в профазе первого деления мейоза содержит не менее тысячи экстрахромосомных ядрышек, синтезирующих рибосомную РНК.

Анаплазия. От греч. “ana” – снова, “plasia” – образование (“plasis” – превращать,

создавать и “-ia” – условия). Состояние раковых клеток в ткани, когда они утрачивают все признаки тканевой дифференцировки. Иначе, стойкая дедифференцировка (обратное развитие) клеток злокачественной опухоли. Такие клетки обычно имеют более округлую форму и утрачивают способность к “контактному торможению” по М. Аберкромби*. Для анаплазированных раковых клеток характерна меньшая адгезия с волокнистым субстратом, чем для нормальных распластанных клеток. Синоним – катаплазия.

*Итальянский учёный, который доказал, что для нормальных клеток (фибробластов), когда единственной доступной поверхностью оказывается поверхность соседних клеток, фибробласт останавливается; он не наползает на другие фибробласты. Подобное торможение отсутствует у инвазивных клеток (например, клеток саркомы) и скопление фибробластов не является для них барьером: клетки саркомы “взгромождаются” на фибробласты (см. статью Контактное торможение).

Анафаза. От греч. “ana” – против и “phasis” – появление, проявление. Стадия митоза, описываемая как фаза движения хромосом*, на которой главным событием является разделение центромерных районов, соединяющих гомологичные хроматиды, и расхождение дочерних хромосом к полюсам клетки в результате “анафазного натяжения” нитей веретена (“фигура дочерних звёзд”). Момент разделения центромерных районов и означает начало анафазы.

*Стадия высокоупорядоченной пространственной и временной хореографии дочерних хромосом.

Анеуплоидия*. От греч. частицы отрицания “an”, “eu” – хорошо и Изменение числа хромосом, отличное от диплоидного набора, вплоть до возникновения феномена “хромосомного хаоса”, характерного для раковых клеток. Поэтому в настоящее время этот термин применяют в широком смысле и под анеуплоидией понимают также укорочение или удлинение хромосом и транслокации (перемещения) их крупных участков на другие хромосомы.

Считается, что в каждой нормальной клетке есть гены, ответственные за правильное распределение при делении её содержимого (в первую очередь ядра) по дочерним клеткам. При выключении одного из них чётко установленная хореография хромосом даёт сбой, приводящий к анеуплоидии. Свой вклад вносит и так называемая “ломкость” хромосом.

*Феномен был обнаружен в 1914 г. немецким биологом Теодором Бовери.

Анизотропные диски (А-диски). От греч. “anisos” – неравный и “tropos” –

направление. Тёмные участки миофибрилл поперечно-полосатой (произвольной, скелетной) мускулатуры и сердечной мускулатуры. С химической точки зрения представлены протофибриллами миозина.

Анкирин. От нем. “Anker” (англ. “anchor”) < лат. “ancora” – якорь. Белок плазматической мембраны, через который белки спектрины связываются с интегральными белками ΙΙΙ полосы (см. статью Спектрины).

Аннексин. От лат. “annexus” (“annecto”) – связывание, соединение, сцепление

(англ. “annexa” – придатки). Кальций связывающий белок, принимающий участие в клеточной адгезии.

Антигенпредствляющие клетки. “Сторожевые клетки” иммунной системы, способные захватывать чужеродные белки и микроорганизмы, расщеплять их на фрагменты и соединять с соответствующими по конформации участками белков системы HLA. Затем эти комплексы антигенпредставлящие клетки экспонируют на своей плазматической мембране, предоставляя их для взаимодействия с клетками Т-хелперами. Последние, активируясь, выделяют различные интерлейкины (цитокины), привлекающие и стимулирующие другие иммуннокомпетентные клетки (Т- и В-лимфоциты). Антигенпредставляющие клетки, например, располагаются под энтероцитами тонкого кишечника.

Анти-MPF. Сложный белковый комплекс протеолитических ферментов, зависимых от убиквтина, обеспечивающий разрушение в яйцеклетке циклинов, инициацию анафазы и завершение второго мейоза. Поэтому второе название АнтиMPF – APC (anaphase promoting complex – комплекс, продвигающий анафазу), или

циклосома. Активация APC осуществляется регуляторными белками Cdc20 и Cdh1. Их фосфорилирование циклин-зависимыми киназами, входящими в комплекс MPF,

инактивирует APC (см. статью Убиквитин в разделе “Биохимия и молекулярная биология”).

Антипорт. От греч. “anti” – против и лат. “porta” – ворота. Перенос веществ через мембрану клетки в противоположном направлении (векторный перенос), например, обмен ионов НСО3на Cl- в мембране эритроцитов (см. статьи

Симпорт и Унипорт). Синонимы – обменная диффузия и контрпорт.

Антитела. От греч. “anti” – против и тело. Буквально, “противотела” – “тела против антигенов”. Белки плазмы крови человека и животных (глобулины – гликопротеины с мол. массой от 150000 до 1000000 kDa), образующиеся в плазматических клетках (специализированных лимфоидных популяциях клеток, способных образовывать клоны), возникающих в результате дифференцировки B- лимфоцитов в центрах размножения. Антитела либо попадают в сыворотку крови (сывороточные антитела), либо связываются с особыми лимфоцитами, переносящими их к чужеродным антигенам. В простейшем случае антитела (например, класса IgG) состоят из четырёх цепей: двух одинаковых тяжёлых (Н- цепи, от англ. “heavy” – тяжёлый, мол. масса 50000) и двух одинаковых лёгких (L- цепи, от англ. “light” – лёгкий, мол. масса 25000), соединённых дисульфидными связями. В свою очередь, каждая цепь состоит из доменов. Все четыре цепи образуют симметричную Y-образную структуру. N-коцевые участки H- и L-цепей составляют антиген-связывающие фрагменты (Fab), где F – “fragment”, а – “antigen” и b – “bond” – связь. Fab-фрагменты соединены с помощью гибкого участка (“шарнира”) с фрагментом Fc (от лат. “constans” – постоянный), который способен взаимодействовать с макрофагами, лимфоцитами и факторами

комплемента. N-концевой домен Fab-фрагмента, связывающий антигены, называется вариабельной областью (V). С ней связана константная область (С), состоящая из одного домена L-цепи (С1) и 3-4 доменов Н-цепи (Сн1-4). В зависимости от типа Сн-доменов иммуноглобулины относятся к одному из пяти классов: IgG (составляют 75 % всех иммуноглобулинов), IgM, IgA*, IgD и IgE. Синоним – иммуноглобулины (Ig) (см. статью Иммуноглобулины).

*IgA вырабатывается в клетках, сходных с плазматическими и находящихся в слизистой дыхательной и пищеварительной систем.

Апикопласт. От “plastos” – вылепленный. Органелла, присущая только некоторым паразитическим простейшим, таким как Plasmodium, Toxoplasma и Crystosporidium.

Представляет собой пластиду и содержит свою собственную ДНК с прокариотическими свойствами*.

*Поэтому такие эукариотические паразиты чувствительны к антибиотикам, подавляющим прокариотические транскрипцию и трансляцию.

Аппарат Гольджи (АГ)*. Мембранные структуры клетки с изменчивой морфологией, обычно собранные вместе в небольшой зоне (диктиосомы) (см. статью Диктиосомы), чаще расположенные ближе к ядру и встречающиеся во всех эукариотических клетках. Обеспечивают сепарацию (сортировку), модификацию** и накопление веществ, предназначенных для секреции (зимогеновые гранулы), а также накопление ферментов лизосом и формирование самих лизосом. Кроме того, в АГ происходит синтез полисахаридов и образование мукопротеидов (протеогликанов – гликопротеидов и гликолипидов гликокаликса). Другими словами, АГ осуществляет формирование некоторых продуктов жизнедеятельности клетки. Через АГ осуществляется три транспортных потока: лизосомный поток, поток постоянной секреции и поток регулируемой секреции. В целом, АГ является связующим звеном между мембранами эндоплазматического ретикулюма и плазматической мембраной и играет роль сортировочного пункта для компонентов, направляющихся в различные компартменты клетки. Синоним –

“комплекс Гольджи”.

*Назван в честь итальянского гистолога Камилло Гольджи, открывшего эту структуру в 1882– 1885 гг. в виде сетчатого образования нервных клеток с помощью метода импрегнации нитратом серебра (см. статью Импрегнация). В 1906 г. К. Гольджи получил Нобелевскую премию по

физиологии и медицине. Подобные образования, обнаруженные в других типах клеток, получили название диктиосомы.

**Во внутреннем пространстве цистерн и пузырьков АГ “экспортируемые” белки химически изменяются. К ним могут присоединяться сахара (реакции гликозилирования) или сульфат (реакции сульфирования), как это происходит, например, в слизитых клетках кишечного эпителия, или они могут проходить процессинг, как, например, при превращении проинсулина в инсулин (отщепление С-пептида) в β-клетках островков Лангерганса.

Аппозиция. От лат. “appositio” – прибавление. Утолщение клеточной стенки у растений за счёт отложения молекул целлюлозы. Аппозиционный рост характерен также для срединной пластинки с превращением её в первичную оболочку.

Апоптоз*. От греч. “apis” – лист и “ptos” (πτοζ), “ptosis” – падение вниз.

Буквально, листопад. В клеточной биологии термин апоптоз был повторно предложен Уайли и соавторами (Wyllie et. al., 1980) и понимается как “программируемая (физиологически обусловленная и генетически детерминированная) клеточная гибель” (врождённая способность к клеточному суициду). Апоптоз – это генетически высококонсервативный биологический процесс**, характеризующийся филигранной разборкой структурных элементов

клетки (например, клеточной мембраны, хроматина) и сильно отличающийся от гибели клеток через некроз (см. статью Некроз). Апоптоз обеспечивает несколько важнейших биологических процессов: 1. Эмбриогенез (эмбриональный морфогенез), при котором гибель клеток – это нормальный компонент процессов развития. Например, с апоптозом протекает формирование нервной системы, или пальцев (гибель клеток в межпальцевых зонах развивающихся конечностей). 2. Поддержание тканевого гомеостаза (элиминацию “отработавших” клеток и клеток с необратимыми повреждениями ДНК). 3. Устранение лишних клеток (в организме всё время образуется избыточное число новых клеток) 4. Защиту от патогенов (гибель клеток, заражённых вирусами). 5. Элиминацию “ненужных” Т- и В- лимфоцитов. 6. Элиминацию трансформированных клеток (канцерогенная дегенерация). Следует отметить, что масштабы гибели клеток в процессе пренатального развития, например, нервной системы или яичников позвоночных могут быть поразительными. В то же время, отклонение апоптоза в сторону его усиления во взрослом организме (болезни Альцгеймера и Паркинсона, инсульты и инфаркты, цирроз, гастрит и язвенная болезнь желудка, реперфузионные осложнения, связанные с генерацией АФК) или, напротив, ослабления (рак, аутоиммунные заболевания и некоторые вирусные инфекции) лежит в основе развития этих тяжелейших заболеваний. Коллективный (массовый) апоптоз функциональных клеток является также основой естественного процесса старения, при котором, в то же время, происходит прогрессирующая утрата способности дефектных клеток адекватно отвечать на сигналы апоптоза. Апоптоз – “горячая точка” современной биологии. Он может быть активирован через специальные рецепторы (инструктивный апоптоз) и через митохондрии. В настоящее время охарактеризованы рецепторы, передающие апоптотический сигнал на цистеиновые протеазы (FAS-рецепторы***, TNF-рецепторы первого типа, DR-рецепторы), описаны семейства генов, программирующих клеточную гибель, изучены механизмы фрагментации ДНК, установлена роль митохондрий в регуляции апоптоза и описана группа протеолитических ферментов – цистеиновых протеаз (каспаз****), которым принадлежит центральное место в пусковых механизмах апоптоза. Однако до сих пор не установлены закономерности регуляции включения апоптоза. Известно, что разные цитотоксические вещества вызывают активацию различных путей передачи сигнала в одних и тех же клетках, и в то же время, одно и то же вещество в зависимости от состояния клетки включает также различные пути трансдукции сигнала.

Второй сигнальный каскад развития апоптоза запускается через митохондрии при участии каспаз 8 и 10. Изменение мембранной проницаемости, приводящей к деполяризации и падению трансмембранного потенциала, начинается с разобщения сопряжённых в норме процессов окисления и фосфорилирования, что тормозит потребление кислорода и приводит к появлению на мембранах митохондрий АФК (активных форм кислорода), открывающих поры во внутренней мембране. За открытием пор следует набухание митохондрий, разрыв внутренней мембраны и выход белков, в частности, цитохрома-С, формирующих апоптосому. Это апоптоз, развивающийся по механизму окислительного стресса. Элиминация клеток, представляющих потенциальную угрозу для целого организма (дефектных по ДНК), обычно реализуется через активацию гена, кодирующего белок-супрессор Р53 (ответственный за противораковый механизм), который также активирует капазы. Клетки, несущие внутриклеточных паразитов, в норме также подвергаются

апоптозу, индуцированному цитотоксическими лимфоцитами. За механизм подавления апоптоза отвечает белок BCL-2***** или, точнее, семейство родственных ему белков, являющихся мощными ингибиторами апоптоза. Ген этого белка часто активируется в трансформированных клетках и присутствует в геноме некоторых вирусов (таким способом вирусы препятствуют гибели заражённых клеток). Во многих В-клеточных лимфомах ген bcl-2 транслоцируется со своего “законного” места в 18-ой хромосоме (сегмент 18q21) на 14-ю хромосому, где подпадает под влияние энхансера гена, кодирующего тяжёлую цепь иммуноглобулина. В результате появляется клон лимфоцитов с увеличенным сроком жизни и развивается лимфома (см. также статьи Инструктивный апоптоз,

Каспазы и Субстраты апоптоза).

Следует отметить, что возможна также гибель клетки за счёт комбинации программ апоптоза и некроза, заложенных в геноме клетки.

Обнаружен ген, получивший название ген выживания (“gene survivin”), предотвращающий апоптоз раковых клеток. Этот ген может стать главной мишенью фармакологической атаки на опухоли. Интерсно также отметить, что если бы не было апоптоза клеток кишечника, то к концу жизни длина кишечника у человека составляла бы 30 км!

*Термин, означающий “падение вниз”, впервые ввёл древнеримский врач Гален для обозначения осеннего опада листьев (“phylloptosis” – опадение листьев), в результате формирования “отделительного слоя” клеток, подвергающихся апоптозу (поразительное предвосхищение Галена). Гален обратил внимание на то, что со сломанной ветки листья не опадают (это учитывают при заготовке банных веников), и сделал вывод, что листопад – это активный процесс, требующий жизнедеятельности самого растения. Термин также выводят от лат. “apex” – верхушка или греч. “apo” – от. В медицинской практике используется термин птоз, например, птоз века, или птоз почки (опущение века, опущение почки).

**Основные генетические элементы апоптоза сохранились в процессе эволюции животных и совпадают у червей (C. elegans) и человека.

***FAS-специфичные рецепторы связываются с тримерными белковыми комплексами – FAS- лигандами, экспонирующимися на поверхности цитотоксических Т-лимфоцитов и активируются с образованием олигомеров (тримеров). Рецепторы фактора некроза опухолей (ФНО, TNF) также активируются с образованием олигомеров.

****Цистеиновые протеазы родственны интерлейкин-1ß-инвертазе.

*****Название образовано как сокращение от “В-клеточной лимфомы/лейкоза-2” (“B-cell lymphoma/leukemia-2”).

Аргентофилия. От лат. “argentum” – серебро и греч. “philia” – склонность.

Способность белков связывать серебро. Обусловлена наличием в молекулах белков сульфгидрильных групп и дисульфидных связей. Примеры аргентофильных белков: РНК-полимераза Ι, нуклеолин, нуклеофозин.

Армированные клетки. От лат. “arma” – оружие, вооружение. Стимулированные антигенами лимфоциты, способные выполнять свои функции.

Археоциты. От греч. “archaios” – древний и “kytos” – клетка. Амёбоидные клетки губок и гидроидных полипов (а также первичных многоклеточных животных), обладающие свойствами эмбриональных клеток. Обеспечивают процессы репаративной регенерации. Считается, что различные субпопуляции лимфоцитов в процессе эволюции произошли от археоцитов. Синоним – блуждающие амёбоциты.

АСБ-белок. Актинсвязывающий белок макрофагов, вызывающий желатинизацию цитоплазмы, как в присутствии ионов Ca2+, так и без них, которую, в свою очередь, тормозит другой белок, гельзолин только в присутствии ионов Ca2+.

Асимметричное деление. От греч. “asymmetria” – несоразмерность

(неравнозначное деление). Митотическое деление клетки, при котором возникают

две неравнозначные по размеру или дифференцировочному потенциалу дочерние клетки. Если это стволовык клетки, то во втором случае одна дочерняя клетка остаётся по своему статусу стволовой, а другая под воздействием сигналов микроокружения коммитируется к дифференцировке в то или ином направлении.

Астроциты. От греч. “astër” – звезда и “kytos” – клетка. Звёздчатые по форме клетки глии, несущие отростки, и характерные для мозга, а также сетчатки глаза. Эти клетки поддерживают водный и ионный баланс среды вокруг нейронов и их длинных отростков аксонов. Отростки астроцитов обвиваются вокруг кровеносных сосудов и формируют физический и химический барьер между кровью и мозгом (гематоэнцефалический барьер), определяющий какие молекулы могут поступать из крови к нейронам, а какие нет (см. статью Макроглия).

Аутолиз (автолиз). От греч. “autos” – сам и “lysis” – разложение, растворение.

Буквально, самопереваривание. Процесс растворения клеток и тканей под действием собственных литических (гидролитических) ферментов, возникающий при различных патологических состояниях, а также при старении. Например, при прекращении кровообращения из-за накопления СО2 рН клеток и внеклеточной среды быстро сдвигается в кислую сторону, что приводит к разрушению клеточных и внутриклеточных мембран, в том числе и мембран лизосом с освобождением различных гидролаз, которые растворяют клетку изнутри. Отсюда и возникло название процесса – аутолиз. После смерти организма скорость аутолиза зависит от температуры среды, концентрации и активности ферментов.

Аутолизосомы. От греч. “autos” – сам и лизосомы. Вторичные лизосомы, содержащие фрагменты цитоплазматических структур (митохондрии, элементы ЭПР, рибосомы), подлежащих уничтожению. Синонимы – аутофагические лизосомы, аутофагосомы, цитолизосомы. В растительных клетках их называют “нормальные лизосомы”.

Ауторецепторы. От греч. “autos” – сам и лат. “recipere” – получать. Рецепторы к какому-либо физиологическому регулятору, расположенные на поверхности клетки, вырабатывающей этот регулятор. Так нейроны, вырабатывающие нейротрансмиттеры, имеют к ним рецепторы, с помощью которых они контролируют продукцию этих сигнальных молекул.

Аутосомы. От греч. “autos” – сам и “soma” – тело. Неполовые хромосомы (см.

также статьи Гоносомы и Хромосомы).

Аутофагия*. От греч. “autos” – сам, “phagos” – пожирающий и “-ia” – условие.

Процесс расщепления в аутолизосомах собственных субстратов, например, запасных веществ, аномальных макромолекул (прежде всего дефектных белков), или повреждённых и старых органелл**, утративших функциональную активность, а также продуктов “жизнедеятельности” органелл, освобождаемых в цитоплазму. Образно аутофагию можно назвать “внутриклеточной уборкой”. Процесс освобождения от “мусора” особенно важен для нейронов, продолжительность жизни которых совместима с продолжительностью жизни организма. Аутофагия также необходима клеткам для выживания в условиях голодания. Считается, что в процессе эволюции аутофагия возникла как реакция на дефицит питательных веществ. Собственно защита клеток от чужеродных агентов есть также форма “уборки мусора”, попавшего в клетку***. Считается, что аутофагия и апоптоз представляют собой два тесно связанных и высокосбалансированных процесса. Показано, что один из белков, запускающих аутофагию, Beclin-1 связывается с белком ингибитором апоптоза Bcl-2.

В растительных клетках аутофагия обеспечивается так называемыми

“нормальными лизосомами”, кроме того, их функцию выполняет центральная вакуоль, содержащая кислую фосфатазу и другие лизосомные ферменты и поглощаюшая клеточные органеллы. Во время прорастания семян роль аутофагических лизосом играют “белковые вакуоли”. Синоним – аутофагоцитоз.

*В общих чертах процесс впервые был описан в 1960-х гг. Кристианом де Дювом из Рокфеллеровского университета (см. статью Лизосомы).

**Например, повреждённая митохондрия может освобождать сигнальные молекулы, запускающие процесс апоптоза, а также оксиданты, повреждающие другие органеллы. И если это нервная клетка, то её гибель может привести к катастрофическим последствиям для организма.

***Следует отметить, что Природа, придумав какой-либо инструмент, старается его исользовать в самых различных ситуациях (минимизация сущностей).

Аутофагосомы. От греч. “autos” – сам, “phagos” – пожирающий и “soma” – тело.

Разновидность сферических бислойных мембранных глобул, в которых содержатся подлежащие уничтожению и утилизации компоненты самой клетки (см. также статью Фагофоры). После образования такие глобулы сливаются с лизосомами с образованием аутофаголизосом (аутолизосом), переваривающих фрагменты выбракованных клеточных органелл (митохондрии, участки ЭПР). В клетках печени число таких лизосом резко возрастает при голодании или при введении глюкагона. При переходе клеток в состояние пролиферативного покоя также возрастает число аутофагических вакуолей. Наконец, макрофаги часто производят аутофагосомы, чтобы питаться частями себя, пока они путешествуют. Предполагается, что и метастазирующие клетки ведут себя подобным образом.

Синонимы – аутофаголизосомы, аутофагирующие вакуоли, цитолизосомы.

Ахроматиновый аппарат (ахроматическая фигура). От частицы отрицания “а” и

греч. “chroma” – цвет. Старый термин, отражающий слабую окрашиваемость этой клеточной структуры (в противоположность хромосомам). Состоит из “звезды” с лучами, расходящимися от центриоли и нитей веретена. Нити веретена представлены микротрубочками*, диаметром 250 Å, состоящими из белка тубулина, которые соединены с хромосомами при помощи кинетохоров (см. статьи

Ахроматический, Митотический аппарат и Цитастер). Синоним –

ахроматический аппарат.

*То, что это не нити, а трубочки было показано методом негативного контрастирования Андрэ и Тьери в 1964 г.

Ахроматический. От греч. частицы отрицания “a” и “chroma” – цвет. Буквально – бесцветный. Например, ахроматическое веретено (ахроматиновый аппарат) деления.

Ацинарные клетки. От лат. “acinus” (“acinum”) – ягода, гроздь. Клетки,

формирующие ацинусы, например, в поджелудочной железе, и синтезирующие пищеварительные ферменты (см. статью Ацинус в разделе “Анатомия,

физиология и патология человека и животных”).

Аффинность. От лат. “affinis” – родственный. Сродство. Например, аффинность рецепторов к факторам роста, которая обычно достигает порядка 10-9 – 10-11 М.

Бабблинг. От англ. “bubbling” – вскипание, пузырение < “bubble” – пузырёк воздуха. Вскипание, пузырение клеточной поверхности. 1. Феномен “вскипания” цитоплазмы иногда наблюдается в конце митоза (вблизи границы раздела дочерних клеток). 2. Характерен для одного из типов агонии клеток, когда клетка постепенно превращается в скопление окрушлых выступов (сферул), которые могут отделяться друг от друга и переходить в среду, окружающую клетку (см. также статью

Сферулы).

Базальная мембрана. От греч. “basis” – основной. Фибриллярная структура внеклеточного матрикса, подстилающая слой эпителиальных клеток и обеспечивающая прочную связь эпителия с подлежащей соединительной тканью. Обеспечивает поляризацию эпителия. Содержит коллаген, ламинин, протеогликаны (см. статью Полярность клеток).

Базальное тело*. От греч. “basis” – основной. Структура, располагающаяся в основании ундулиподий (ресничек и жгутиков) и идентичная центриоле. Функционирует как центр формирования девятипарных микротрубочек ресничек и жгутиков (см. статью Ундулиподии).

*Базальное тельце бактерий устроено совершенно по-другому, чем базальное тело эукариот. В своём составе оно содержит около 12 различных белков. Отличается и принцип движения жгутиков, в основе которого лежит вращение базального тельца (S- и М-дисков вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны). При этом скорость вращения жгутика может быть очень большой (от 300 до 6000 об/мин).

Базальный лабиринт. Глубокие, извитые впячивания плазматической мембрны, характерные, например, для клеток почечных канальцев. Обеспечивают секреторную функцию.

Базофилы. От греч. “basis” – основной и “phyleo” – любить. Гранулоциты,

окрашивающиеся основными красителями. Составляют 0,5–1 % всех лейкоцитов крови. Название получили из-за способности окрашиваться основными красителями. Диаметр клеток в сухом мазке составляет 7–11 мкм. Время пребывания в кровеносном русле в среднем 12 ч. В цитоплазме содержат крупные гранулы, несущие гистамин и гепарин. Последний активирует липолиз в сыворотке под действием специальной липазы – так называемого просветляющего фактора. Способны также выбрасывать в окружающую ткань лейкотриены,

простагландины, интерлейкины и нейтральные протеазы. На клеточной поверхности несут специфические рецепторы, связывающие иммуноглобулины IgE. Ответственны за развитие аллергических реакций (покраснение кожи, сыпь, зуд, спазм бронхов) при действии аллергенов, например, пыльцы при полинозе (см.

также статьи Полиноз и Хиломикроны в разделе “Анатомия, физиология и патология человека и животных”). Наконец, базофилы блокируют распространение по телу попавших в организм ядов насекомых и животных.

Банкирование. Термин используется в области клеточных технологий для обозначения процесса длительного хранения клеток, в том числе стволовых, или другого биологического материала (яйцеклеток, спермы) в замороженном состоянии в криостатах или сосудах Дьюара* при температуре жидкого азота (–196 Cº) с применением веществ криопротекторов**.

*По имени английского физика и химика Джеймса Дьюара (Dewar, 1842–1923), который изобрёл теплоизолирующий сосуд для хранения жидких газов.

**Компоненты питательной среды, препятствующие образованию крупных кристаллов льда, повреждающих клетки. К ним относятся глицерин, диметилсульфоксид (DMSO), сахароза, сыворотка крови.

“Барабанные палочки”. Половой хроматин в виде характерных по форме внутриклеточных ядерных образований (“головок” диаметром 1-2 мкм, соединённых с одним из сегментов ядра тонкими хроматиновыми мостиками). Встречаются в гранулоцитах у женщин (по меньшей мере, в 15 из 1000 клеток), и по ним можно определить половую принадлежность клеток.

Белки Джонса. Негистоновые белки хроматина, принадлежащие к группе белков с высокой электрофоретической подвижностью (HMG – high mobility grouh).

Основных HMG–белков четыре: HMG-1 (мол. масса 25?5 kDa), HMG–2 (26 kDa),

HMG–14 (100 kDa) и HMG–17 (9247 Da). Эти белки чаще всего встречаются в активном хроматине, влияя на компактизацию фибрилл ДНП.

Белки Smad. Семейство сигнальных белков – внутриклеточных посредников передачи сигналов от рецепторов фактора роста TGFβ в ядро клетки. Название образовано комбинацией названий двух первых идентифицированных сигнальных молекул – Mad (у дрозофилы) и Sma (у элегантной нематоды Caenorhabditis elegans). Различают Smad 1, 2, 3, 4, 5; они способны образовывать друг с другом гетеромерные комлексы, взаимодействующие в ядре с транскрипционными факторами и подавляющие пролиферацию. Объединение Smad друг с другом протекает с участием особых белков, получивших название scaffold proteins – “поддерживающие белки”, от англ. “scaffold” – подмостки, леса (строительные).

Белки теплового шока. См. статью Хит-шоковые белки.

Белковый комплекс Arg2/3. Препятствует деполимеризации растущей цепи F- актина, связываясь с минус-концом микрофиламента (см. статью Актин).

Белок “Аврора”. Белок, локализованный в кинетохоре, обладающий киназной активностью и способный к растяжению. Играет роль сенсора, контролирующего правильность присоединения микротрубочек митотического веретена к половинкам кинетохора. Фосфорилирование белков, связывающих кинетохор с тубулином микротрубочек, ослабляет связь. Если микротрубочки присоединяются неправильно (условно к правой половинке кинетохора присоединяются микротрубочки, идущие от левой центриоли), то фосфрилиование соединительных белков приведёт к отрыву трубочек. Если же соединение правильное – половинки кинетохора и, соответственно дочерние хроматиды, начнут расходиться и сенсор растягиваться, теряя свою способность к фосфорилированию. Это приведёт к закреплению микротрубочек на кинетохоре за счёт процесса дефосфорилирования. Белковый комплекс Arg2/3. Препятствует деполимеризации растущей цепи F- актина, связываясь с минус-концом микрофиламента (см. статью Актин).

Белок CD45. Общий лейкоцитарный антиген (LCA – leucocyte common antigen), экспрессирующийся на различных лейкоцитах и представляющий собой трансмембранную тирозинфосфатазу с молек. массой 200–220 kDa, усиливающую прохождение сигнала через антигенный рецептор B- и T-клеток. В зависимости от типа клеток антиген может быть представлен различными изоформами, возникающими в результате альтернативного сплайсинга. Участвует в передаче сигналов, снижающих активность иммунной системы, когда она уже справилась со своей задачей. Обнаружено, что при дефекте белка CD45 развивается юношеский диабет (диабет I-типа).

Белок Nogo. Обнаружено, что этот белок препятствует регенерации нейронов. На поверхности нейронов имеются рецепторы, связывающие и удерживающие белок Nogo. Для лечения травм спинного и головного мозга необходимо синтезировать лекарственные средства, препятствующие “посадке” Nogo на эти рецепторы.

Белок NR2B. Обнаружено, что процесс обучения и кровяное давление регулируются одним и тем же биохимическим механизмом, в частности, с участием белка NR2B. Этот белок благотворно влияет на процесс запоминания и обучения у мышей. Трансгенные мыши с добавочной копией гена белка NR2B мгновенно узнавали детали конструктора LEGO. Эту линию мышей назвали “Дуги”, в честь героя телесериала “Дуги Хаузер – доктор медицины”. Предполагается, что пересадка гена белка NR2B в человеческие зародыши позволит создавать в будущем “вундеркиндов под заказ”. Однако добавление