1.3. Обмен веществ и преобразование энергии в клетке.

Живая клетка – это сложная высокоупорядоченная система. Содержимое клетки находится в состоянии непрерывной активности; различные вещества все время входят в клетку и выходят из нее наружу. Все реакции, протекающие в клетке можно разделить на две группы:

1. Реакции синтеза крупных молекул из более мелких и простых; для этих процессов необходима затрата энергии. Совокупность реакций биологического синтеза называется пластическим обменом или ассимиляцией (от лат. assimilatio – уподобление), или анаболизмом (греч. anabole – подъем).

2. Реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые, протекающие обычно с выделением энергии. Совокупность реакций расщепления называется энергетическим обменом или диссимиляцией (от лат. dissimilis – несходный), или катаболизмом (от греч. katabole – разрушение).

Совокупность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ в клетке, т.е. ее метаболизм (от греч. metabole – превращение). Ассимиляция и диссимиляция тесно связаны между собой и не могут существовать друг без друга. Это две стороны одного процесса, а обмен веществ клетки с окружающей средой является необходимым условием ее существования. Поступающие в клетку вещества служат, во-первых, строительным материалом, используемом для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены компонентов, отслуживших свой срок, а, во-вторых, источником химической энергии, так как при расщеплении питательных веществ обычно высвобождается энергия. Эта энергия используется клеткой для поддержания ее жизненных процессов, например, биосинтеза веществ, механической работы, клеточного деления, активного транспорта, мышечного сокращения и т.д. Энергия поступает в разные участки клетки и переходит из одной формы в другую.

Н аиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую и расходоваться экономно где нужно и когда нужно. Таким постоянным источником энергии для клетки является АТФ(аденозинтрифосфорная кислота), АТФ – стандартная единица, в виде которой запасается высвобождаемая при дыхании энергия. Поскольку АТФ содержится во всех живых клетках, ее часто называют универсальным носителем энергии. Молекула АТФ состоит из пурина аденина, пятиуглеродного сахара рибозы (С₅ Н₁₀О₅) и трех фосфатных групп. При гидролитическом расщеплении АТФ разрывается связь между фосфором и кислородом и от молекулы АТФ отщепляется молекула фосфорной кислоты, в результате чего АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота). При этом выделяется 40 кДж энергии, поэтому фосфорно-кислородную связь называют макроэргической и обозначают значком - . АТФ действует как связующее звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии.

Синтез АТФ происходит в результате клеточного дыхания во время диссимиляции. Клеточное дыхание – это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Субстратом для дыхания служат органические соединения – углеводы, жиры и белки.

Превращение веществ и энергии в процессе диссимиляции включает в себя три этапа:

Первый этап называется подготовительным.

Во время этого этапа сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется тепловая энергия. Белки расщепляются до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов, а углеводы(крахмал у растений и гликоген у животных) – до глюкозы.

Большинство клеток в первую очередь используют углеводы. Жиры пускаются в дело, когда запас углеводов исчерпан. В клетках скелетных мышц при наличии глюкозы предпочтение отдается жирным кислотам. Так как белки выполняют ряд важных функций, они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например, при длительном голодании. Поэтому синтез АТФ рассматривается на примере расщепления глюкозы.

Второй этап энергетического обмена – это бескислородное окисление или гликолиз (греч. glycos - сладкий; lysis – расщепление). Гликолиз – сложный, многоступенчатый процесс, происходящий в гиалоплазме. Это ряд следующих друг за другом реакций, каждую из которых катализирует особый фермент. С мембранами гликолиз не связан, и кислород в процессе гликолиза не участвует. Суммарное уравнение гликолиза можно записать следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ = 2С₃Н₄О₃ +4Н+ 2АТФ+ 2Н₂О

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода. Если кислорода нет, то она превращается в этанол при спиртовом брожении у дрожжей: (С₃Н₄О₃ +2Н= С₂Н₅ОН+СО₂), либо в молочную кислоту при анаэробном расщеплении в гиалоплазме клеток животных, молочнокислых бактерий и высших растений (С₃Н₄О₃+2Н=С₃Н₆О₃).

Во время бескислородного окисления освобождается 200 кДж, 80 кДж идет на образование двух молекул АТФ из АДФ(40 кДж Х 2 = 80кДж). Остальная энергия(200 кДж-80 кДж=120 кДж) рассеивается в виде тепла. В процессе гликолиза сохраняется 40% энергии, а 60% рассеивается.

Если в клетке имеется кислород, пировиноградная кислота поступает в митохондрии, то наступает третий этап энергетического обмена, который заканчивается полным окислением (аэробное дыхание).

Третий этап – кислородное окисление. На этом этапе под действием ферментов пировиноградная кислота в матриксе митохондрий подвергается расщеплению:

С₃Н₄О₃+3Н₂О=3СО₂+10Н

Диоксид углерода(СО₂) выделяется из митохондрий в окружающую среду, а атом водорода включается в цепь реакций, конечным результатом которых является синтез АТФ. Эти реакции идут в строгой последовательности с использованием большого количества ферментов.

Сначала атом Н с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется: Н-е^-=Н⁺.

Затем протон Н⁺(катион водорода) выносится переносчиками на поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана, так же как и наружная мембрана митоходрий, непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

Электроны водорода е^- переносятся на внутреннюю поверхность мембран крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород(анион):

О₂+2е^-=О₂^-.

Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле. Когда разность потенциалов достигает 200мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

Протоны Н⁺ устремляются через протонный канал внутрь митохондрии, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ+Ф=АТФ), а сами протоны Н⁺ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный О₂:

4Н⁺+2О₂^-=2Н₂О+О₂ .

Таким образом, О₂, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов Н⁺. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать. Общую реакцию третьего этапа можно записать так:

2С₃Н₄О₃+6О₂+36АДФ+36Н₃РО₄=6СО₂+36АТФ+42Н₂О.

Образовавшиеся на этом этапе 36 молекул АТФ сохраняют 1440 кДж(40 Х 36).

Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ: на втором этапе – 2АТФ и на третьем – 36АТФ. Всего сохраняется в форме химической связи 1520 кДж энергии(40кДж Х 38). Это составляет около 54%, если принять, что один моль глюкозы содержит 2832 кДж энергии.

Итоговое уравнение полного расщепления молекулы глюкозы выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆+6О₂+38АДФ+38Н₃РО₄=38АТФ+6СО₂+44Н₂О .

Пример: на основании уравнения полного окисления глюкозы решите: сколько граммов глюкозы и литров кислорода израсходует 20 школьников на уроке продолжительностью 45 минут, если за 1 минуту один школьник расходует 8 кДж энергии (моль глюкозы дает 1520 кДж энергии), а кислород доставляется в достаточном количестве.

Решение:

1. За 45 минут один школьник расходует 360 кДж(8 кДЖ Х 45), а 20 школьников 7200(360 кДж Х 20) или 180 АТФ(7200 кДж/40 кДж).

2. Так как кислород доставляется в достаточном количестве, значит идет полное окисление глюкозы, и количество расходуемой глюкозы можно определить в граммах(молекулярный вес глюкозы 180 г):

180 г ----- 1520 кДж(38 АТФ)

Х г ------- 7200 кДж(180 АТФ)

Х=(180*7200)/1520=852,63 г глюкозы.

3. Используя закон Авогадро о молярном объеме газов, определяем объем используемого кислорода:

180 г глюкозы использует 22,4*6 л О₂

852, 63 г ----- Х л

Х=(852,63*22,4*6)/180=636,63 л О₂

Ответ:

1. 20 школьников на уроке продолжительностью в 45 минут израсходовали 852,63 г глюкозы;

2. на полное окисление использованной глюкозы пошло 636,63 л О₂;

Пример: в процессе диссимиляции произошло расщепление 10 моль глюкозы, из которых только половина глюкозы подверглась полному окислению. Определите:

1. сколько моль молочной кислоты и углекислого газа при этом образовалось;

2. сколько моль АТФ при этом синтезировано;

3. сколько энергии и в какой форме аккумулировано в образовавшихся молекулах АТФ;

4. сколько моль кислорода израсходовано на полное окисление 5 моль глюкозы?

Решение: всего расщепилось 10 моль глюкозы, из которых 5 моль глюкозы подверглось полному расщеплению, а другие 5 – неполному.

Записываем уравнение полного расщепления 1 моля глюкозы до СО₂ и Н₂О:

С₆Н₁₂О₆+6О₂= 6СО₂+44Н₂О+38АТФ.

По условию нашей задачи полному расщеплению подверглось 5 моль глюкозы, отсюда 5 Х С₆Н₁₂О₆+5 Х 6О₂= 5 Х 6СО₂+5 Х 44Н₂О+5 Х 38АТФ.

Следовательно, при полном расщеплении глюкозы использовано 30 моль О₂, выделено 30 моль СО₂ и синтезировано 190 моль АТФ.

Для других 5 моль глюкозы кислорода не хватило, и они подверглись неполному расщеплению до молочной кислоты.

Записываем реакцию неполного расщепления для одного моля:

С₆Н₁₂О₆= 2С₃Н₆О₃+2АТФ.

Находим количество молочной кислоты и АТФ для 5 моль глюкозы, подвергшихся гликолизу:

5 С₆Н₁₂О₆= 5*2С₃Н₆О₃+5* 2АТФ

Таким образом, при неполном окислении глюкозы образовалось 10 моль молочной кислоты и 10 моль АТФ.

Ответ:

1. молочной кислоты образовалось 10 моль, углекислого газа – 30 моль.

2. АТФ синтезировано 200(190 моль при полном расщеплении и 10 – при неполном);

3. Энергии аккумулировано 8000 кДж(40 кДж*200) в форме макроэргических связей;

4. при полном окислении 5 моль глюкозы использовано 30 моль О₂;