2.2. Полигибридное скрещивание

Скрещивание особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, называется полигибридным. Если при полигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то наследование по каждой паре идет независимо от других признаков. Это объясняется тем, что при мейозе гомологичные хромосомы независимо расходятся в разные гаметы, поэтому в гаметах идет независимое комбинирование негомологичных хромосом. В опытах по дигибридному скрещиванию Г. Мендель скрещивал две линии гороха, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков: растения с жёлтыми и гладкими семенами (доминантные признаки) и растения с зелеными и морщинистыми семенами (рецессивные признаки). В 1-м поколении все растения были единообразны по фенотипу (с жёлтыми и гладкими семенами) и по генотипу (все были гетерозиготны). Здесь сохраняется правило единообразия гибридов первого поколения. При скрещивании гибридов 1-го поколения между собой наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 9 жёлтых гладких : 3 жёлтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый. В потомстве появляются особи, которые будут нести сочетания признаков, не свойственные родительским и прародительским формам (жёлтые морщинистые и зеленые гладкие).

Изобразим эту закономерность схематически:

А - жёлтые семена В - гладкая форма семян

а - зеленые семена в - морщинистая форма семян

Генотип Р: ♀ ААВВ х ♂ аавв

Фенотип жёлтые гладкие зеленые морщинистые

Гаметы: АВ ав

F 1: АаВв

Единообразие: по фенотипу - желтые гладкие,

по генотипу - дигетерозиготы.

Напомним, что для написания гамет нужно руководствоваться законом "чистоты" гамет. При мейозе гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, поэтому гомозигота будет иметь только один сорт гамет АВ или ав.

Цитологическое обоснование:

А В Гаметы: А В

А В

а в Гаметы: a b

а в

Образовавшаяся дигетерозигота (АаВв) будет иметь уже 4 типа гамет, т.к. гомологичные хромосомы при мейозе расходятся к полюсам независимо, и аллельные гены всегда попадают в разные гаметы. С одинаковой вероятностью хромосома с геном А может встретиться в гамете с негомологичной хромосомой с геном В или в, так же, как хромосома с геном а может встретиться в гамете с хромосомой с геном В или в. Цитологическое обоснование:

А В Гаметы: А В, А в, а В, а в

а в

Чтобы не ошибиться в количестве сортов гамет, образуемых организмом с исследуемым генотипом, можно пользоваться формулой N = 2ⁿ, где:

N - число типов гамет,

n - количество пар хромосом.

В нашем случае - 2² = 4.

Тригибрид АаВвСс будет давать 2³ = 8 типов гамет и т.д.

Продолжим скрещивание. Скрестим полученные в первом поколении гибриды между собой:

Р: ♀ АаВв х ♂ АаВв

Г: АВ, Ав, аВ, ав АВ, Ав, аВ, ав

Для удобства сочетания гамет составим решетку Пеннета (названа в честь генетика, впервые её предложившего):

Гаметы	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ желтые гладкие	ААВв желтые гладкие	АаВВ желтые гладкие	АаВв желтые гладкие
Ав	ААВв желтые гладкие	ААвв желтые морщин.	АаВв желтые гладкие	Аавв желтые морщинистые
АВ	АаВВ желтые гладкие	АаВв желтые гладкие	ааВВ зеленые гладкие	ааВв зеленые гладкие
Ав	АаВв желтые гладкие	Аавв желтые морщин.	ааВв зеленые гладкие	аавв зеленые морщинистые

При анализе таблицы мы видим, что произошло расщепление по фенотипу 9:3:3:1. Расщепление по цвету семян: 12 жёлтых: 4 зеленых (3:1). Расщепление по форме семян: 12 гладких: 4 морщинистых (3: 1). Эта закономерность известна как второй закон Менделя - закон независимого распределения признаков, т.е. расщепление по каждой паре аллельных генов идёт независимо от другой пары аллельных генов, в результате чего среди потомков второго поколения в определенных соотношениях появляются особи с новыми комбинациями признаков.

Дигибридное скрещивание можно представить в виде (3: 1)², полигибридное - (3:1)ⁿ, где n - число пар аллельных генов.

Итак, второй закон Менделя справедлив для несцепленных генов, т.е. генов, находящихся в разных парах хромосом, т.к. при мейозе гены вместе со своими хромосомами распределяются независимо.

Пример: нормальный рост овса доминирует над гигантизмом, а раннеспелость - над позднеспелостью. Гены обоих признаков находятся в разных парах хромосом.

1. Какими признаками будут обладать гибриды от скрещивания гомозиготных растений позднеспелого овса нормального роста с гигантскими раннеспелыми?

2. Какой процент гигантских раннеспелых растений можно ожидать от скрещивания гетерозиготных по обоим признакам растений?

Решение: сначала определим гены:

А - ген нормального роста а - ген гигантизма

В - ген раннеспелости в - ген позднеспелости

Скрещиваем гомозиготные растения позднеспелого овса нормального роста (ААвв) с раннеспелыми гигантскими растениями (ааВВ). Гомозиготы дают один тип гамет. Запишем схематично:

Р: ♀ ААвв х ♂ ааВВ

Г: Ав ав

fi : АаВв

Получили единообразие по фенотипу – растения нормального роста, по генотипу – гетерозиготы.

Во втором условии необходимо скрестить гетерозиготные растения между собой. Дигетерозиготы дают 4 типа гамет.

Р : ♀ АаВв х ♂ АаВв

Г: Т АВ, Ав, аВ, ав АВ, Ав, аВ, ав

Составляем решетку Пеннета и получаем расщепление по 2-му закону Менделя:

9/16 – А – В - (нормальные раннеспелые)

3/16 – А – вв (нормальные позднеспелые)

3/16 – ааВ- (гигантские раннеспелые)

1/16 – аавв (гигантские позднеспелые)

Таким образом, гигантских раннеспелых растений мы получим 3 части из 16, или 18,75 %.

Ответ:

1. Растения будут нормального роста раннего созревания, т.к. эти признаки доминируют, – по закону единообразия Менделя.

2. Гигантских растений раннего созревания будет 3/16 или 18,75 %, – по закону независимого комбинирования.