2.7. Множественное действие генов
Наряду с тем, что один признак определяется несколькими генами, имеет место и обратное явление – один ген оказывает свое действие не на один, а на ряд признаков организма. Зависимость нескольких признаков от одного гена называется плейотропией (греч. pleison – полный, tropos – способ), т.е. наблюдается проявление множественных эффектов одного гена. Это явление было впервые обнаружено Г. Менделем, хотя он специально его не исследовал. По его наблюдениям, у растений с пурпурными цветами всегда имелась красная окраска в основании черешков листьев, а кожура семян была бурого цвета. Эти три признака определялись одним геном. Н.И. Вавилов описал множественное действие гена черной окраски колоса у персидской пшеницы, который вызывал одновременно развитие другого признака – опушение колосковых чешуи. У человека известно наследственное заболевание – болезнь Марфана, которая сопровождается длительным ростом конечностей, особенно ног и пальцев, т.е. арахнодактилией ("паучьи пальцы" - очень тонкие и длинные), нарушением в строении хрусталика глаза, аномалией в сердечно – сосудистой системе. Ген, определяющий это заболевание, вызывает нарушение развития соединительной ткани и одновременно, таким образом, влияет на развитие нескольких признаков. Нередко ген, проявляющий множественное действие, является рецессивным или доминантным леталем и в гомозиготном состоянии ведет к гибели. В этом случае наблюдается отклонение от ожидаемого расщепления.
Действие летальных генов рассмотрим на примере наследования серой окраски у каракульских овец. Черный цвет и нормальное развитие рубца у этих овец кодируется одним аллельным геном, а серый цвет и недоразвитие рубца – другим. Серый цвет доминирует над черным. Гомозиготные особи по гену недоразвития рубца и серого цвета погибают. Поэтому при скрещивании гетерозиготных баранов с такими же ярками 1/4 потомства погибает в течение нескольких первых месяцев после рождения, и расщепление в конечном итоге оказывается в соотношении 2:1. Изобразим это расщепление в генном виде: В – ген серого цвета и недоразвития рубца, в – ген черного цвета и нормального рубца
Р: ♀ Вв серые х ♂ Вв серые
Г
:
В, в В, в
F: ВВ 2 Вв вв
серые серые черные
Отсюда ясно, что нельзя вывести чистую породу серых каракульских овец.
Летальные гены известны и у человека. Например, доминантная мутация брахидактилии проявляется в виде укороченных пальцев, однако в гомозиготном состоянии она приводит к гибели на ранних стадиях развития.
Рецессивные летальные гены фенотипически у гетерозигот не проявляются. Присутствие таких генов можно выявить только по значительному снижению плодовитости в определенных скрещиваниях, обнаружению нежизнеспособных уродливых эмбрионов.
Задачи для самостоятельного решения:
1. У мексиканского дога ген, вызывающий отсутствие шерсти, в гомозиготном состоянии ведет к гибели потомства. При скрещивании двух нормальных догов часть потомства погибает. При скрещивании того же самца со второй самкой гибели потомства нет. Однако при скрещивании потомков от этих двух скрещиваний опять наблюдалась гибель щенков. Определите генотипы всех скрещиваемых особей.
2. Платиновые лисицы иногда ценятся выше серых. Какие пары наиболее выгодно скрещивать для получения платиновых лисиц, если известно, что платиновость и серебристость определяются аллельными генами, платиновость доминирует над серебристостью, но в гомозиготном состоянии ген платиновости вызывает гибель зародыша?
3. Гетерозиготный бык голштинской породы несет рецессивный ген, вызывающий отсутствие шерсти. В гомозиготном состоянии этот ген ведет к гибели теленка. Определите вероятность рождения нежизнеспособных телят от скрещивания этого быка с одной из дочерей от нормальной коровы.
4. В 19 веке была популярной коротконогая порода крупного рогатого скота – декстер. При подсчете потомства от внутрипородного скрещивания оказалось, что 1/4 телят были мертворожденными, а 1/4 – нормально длинноногими. Определите генотипы коротконогих особей и дайте характеристику генам.
5. Генетик, занимающийся изучением различных генов, определяющих окраску шерсти у мышей, пытался вывести чистые линии мышей каждой из возможных окрасок. В процессе работы он скрещивал между собой желтых мышей на протяжении нескольких поколений и всякий раз обнаруживал в потомстве какую-то долю особей иной окраски.
а) какие выводы можно сделать относительно генотипа желтых мышей?
б) скрещивания в нескольких поколениях дали в общей сложности 184 особи с желтой шерстью и 95 особей иной окраски. Что можно сказать о природе гена желтой окраски на основании этих результатов?
в) почему ни разу не удалось получить гомозиготную желтую мышь?
г) что случилось с гомозиготным потомством? Как это доказать?
6. Линейные карпы отличаются от обычных чешуйчатых тем, что чешуя у них расположена лишь одной полоской. Линейность доминирует над чешуйчатостью. При скрещивании чешуйчатых карпов с чешуйчатыми потомство оказывается только чешуйчатым. При скрещивании линейных карпов с линейными в потомстве появляется 1/3 чещуйчатых и 2/3 линейных. При этом плодовитость снижается на 25%. Определите генотипы чешуйчатых и линейных карпов, дайте характеристику генам.
7. Из-за сильного укорочения ног одна из пород кур названа ползающими курами. При инкубации 10000 яиц, полученных от скрещивания этих кур между собой, вывелось 7498 цыплят, из которых 2482 цыпленка оказались с нормально длинными ногами, остальные - коротконогие. Определите генотипы невыпупившихся цыплят, длинноногих и коротконогих кур и дайте характеристику генам.
8. Доминантный ген D обусловливает появление у человека голубых склер. Голубые склеры сами по себе – безвредный признак, но вместе с ними у человека развивается глухота и хрупкость костей. Мужчина с голубыми склерами женился на женщине с нормальными склерами. Какова вероятность рождения у них нормальных детей и детей с указанными пороками?
9. У овец ген Р обусловливает комолость, а ген Р1 – рогатость. Доминирование этой пары аллелей зависит от пола: у самцов рогатость доминирует над комолостью, а у маток - комолость доминирует над рогатостью.
а) какое расщепление в первом поколении ожидается от скрещивания рогатой овцы с комолым бараном? Чей признак – отца или матери – при том же скрещивании унаследуют дочери и чей – сыновья;
б) какое расщепление в первом поколении ожидается от скрещивания рогатого барана с комолой овцой, если оба родителя гомозиготны? Чей признак – отца или матери – унаследуют дочери и сыновья;
в) какое расщепление в первом поколении ожидается при скрещивании гетерозиготных рогатого барана и комолой овцы?
10. Желтый и серый цвет мышей определяется двумя аллельными аутосомными генами. При скрещивании желтых мышей между собой получено 2386 желтых и 1235 серых. В дальнейшем скрещивались желтые мыши с серыми. Определите соотношение цветовых окрасок в потомстве от второго скрещивания и дайте характеристику генам.
11. Доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы) у человека в гомозиготном состоянии приводит к гибели на ранних стадиях развития.
а) какова вероятность, что у двух страдающих брахидактилией супругов родится нормальный ребенок;
б) какого соотношения фенотипов следует ожидать у потомков от брака нормальной женщины и страдающего брахидактилией мужчины?
12. У пчел ген, определяющий вислокрылость, проявляется только в гетерозиготном состоянии, а в гомозиготном вызывает гибель организма. Известно, что у них самцы развиваются из неоплодотворенного яйца и являются гомозиготными.
а) определите фенотипы и генотипы потомства от скрещивания вислокрылой пчелы с нормальным трутнем;
б) определите фенотипы и генотипы самцов – потомков вислокрылых пчел.
При скрещивании хохлатых уток с нормальными было получено 135 утят, из них 62 хохлатых и 73 нормальных. От скрещивания хохлатых уток между собой также появились хохлатые и нормальные утята (92 и 44 соответственно), причем часть эмбрионов погибла перед вылуплением. Какого потомства следует ожидать при скрещивании нормальных уток между собой?
В 1927 г врач Нелли Добровольская-Заводских в Рижском университете, облучая самцов мышей Х-лучами, получали в потомстве от них короткохвостых мышей. При скрещивании между собой короткохвостые мыши давали короткохвостых и длиннохвостых потомков в соотношении 2:1. Какую гипотезу о наследовании короткохвостости у мышей могла, на ваш взгляд, предположить исследовательница?