1.5. Мейоз и гаметогенез

Постоянство числа хромосом у каждого вида сохраняется из поколения в поколение. Следовательно, у видов с половым размножением гаметы должны содержать вдвое меньше хромосом, чем зигота и соматические клетки, поскольку последние образуются из зиготы в результате митотического деления. Уменьшение (редукция) числа хромосом происходит путем деления особого типа, называемого мейозом ( от греч. мeiosis – уменьшение ). Мейоз происходит во время гаметогенеза, то есть при развитии гамет. Он сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. Образование женских гамет идет в яичниках и называется овогенезом, а мужских – в семенниках и называется сперматогенезом. Овогенез включает в себя три периода : размножения, роста и созревания, а сперматогенез четыре – размножения, роста, созревания и формирования.

В первый период гаметогенеза, т.е. в период размножения ( как овогенеза так и сперматогенеза) исходные клетки – гонии ( овогонии и сперматогонии) размножаются только митотическим путем, поэтому после деления они имеют число хромосом равное 2n, а количество хромосомного материала 2С ДНК. Разница между периодами размножения сперматогенеза и овогенеза у человека заключается в том, что при овогенезе у женщин размножение гоний идет до рождения, а у мужчин гонии размножаются и после рождения до самой старости.

Второй период гаметогенеза – это период роста. В этот период происходит значительное увеличение клеток за счет увеличения количества цитоплазмы, и называются они после периода роста сперматоцитами и овоцитами I порядка. После периода роста клетки имеют 2n хромосом и 4 С ДНК.

Третий период гаметогенеза – это период созревания.

В этот период и происходит мейоз. Сперматоциты и овоциты I порядка делятся. Процесс совершается во время двух следующих друг за другом делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делениями.

Первое деление иначе называется редукционным или уменьшительным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуется две с гаплоидным набором. Из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка, а из овоцита I порядка образуется одна крупная клетка – овоцит II порядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название полярного или редукционного, или направительного тельца, или полоцита.

Второе мейотическое деление называется эквационным или уравнительным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды. При втором делении созревания из сперматоцита II порядка образуется 2 сперматиды.

При овогенезе во время второго деления цитоплазма опять распределяется неравномерно. Из овоцита II порядка образуется одна крупная овотида (по существу яйцеклетка) и редукционное тельце. В это время первое редукционное тельце может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного овоцита I порядка образуется одна яйцеклетка и три редукционных тельца. Редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Из сперматоцита же I порядка образуется 4 сперматиды, которые перемещаются в семенных канальцах в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из него формируется сперматозоид.

Период формирования характерен только для сперматогенеза. Количество клеток и число хромосом в них на данной фазе не меняется. В этот период из четырех сперматид формируются четыре сперматозоида, в которых происходит обезвоживание, морфологическая реорганизация клеточных структур и появление хвоста.

Каждое из двух делений имеет фазы, аналогичные митозу.

Гаметогенез можно представить в виде схемы:

Периоды гаметогенеза	Число хромосом (n) и количество генетического материала (С) в клетке
Период размножения (митоз)	2n, 2С
Период роста (интерфаза I )	2n, 4С
Период созревания
Первое (редукционное) деление
Профаза 1	2n, 4С
Метафаза I	2n, 4С
Анафаза I	2n, 4С
Телофаза I	n, 2С
Интеркинез (интерфаза II)
Второе (эквационное) деление:
Профаза II	n, 2С
Метафаза II	n, 2С
Анафаза II	2n, 2С
Телофаза II	n, С

В интерфазу I (период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем репликации молекул ДНК, поэтому клетка вступает в мейоз с диплоидным набором хромосом и удвоенным содержанием ДНК, т.е. 2n, 4С ДНК.

Профаза I – профаза первого мейотического деления – самая продолжительная. Её условно делят на пять стадий: лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез.

Лептонема (стадия тонких нитей) морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но отличается от неё следующими моментами : во – первых, ядра обычно крупные, а хромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине очень трудно; во-вторых, хромосомы в продольном направлении выглядят едиными, а не двойными, хотя синтез ДНК уже произошел. Начинается спирализация хромосом.

Зигонема – стадия попарного соединения, прикосновения гомологичных хромосом. Природа силы, под действием которой хромосомы сближаются, неизвестна. Объединение гомологичных хромосом в пары, известное под названием конъюгации, начинается в одной или нескольких точках. Конъюгирующие хромосомы в этой стадии называются бивалентами, так как хроматиды ещё не видны. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.

Пахинема - стадия толстых нитей. В пахинеме происходит дальнейшая спирализация хромосом и конъюгация их по всей длине. Биваленты в этой стадии называются тетрадами, так как каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид, а бивалент соответственно из четырех. Благодаря полной конъюгации спирализованные гомологичные хромосомы как бы увеличиваются в толщине, поэтому эту стадию называют стадией толстых нитей. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (англ. crossing over - перекрест)

Диплонема – стадия двойных нитей. Она характерезуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга, но не разделяются полностью. Расхождение начинается в области центромер. В одной или нескольких точках между ними сохраняются контакты при помощи перекрестов, называемых хиазмами (греч. chiasma – перекрест). Продольное удвоение каждой из хромосом произошло в интерфазу I, но стало очевидным лишь после того, как прекратилось притяжение между гомологами. Поэтому стадия диплонемы называется стадия двойных нитей. Хромосомы продолжают спирализоваться и укорачиваться.

Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. Между этой стадией и диплонемой трудно провести четкую черту. В диакинезе отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но всё ещё соединены в биваленты, максимально спирализованы, укорочены и утолщены. По мере усиления сокращения хиазмы утрачивают своё первоначальное положение и смещаются к концам хромосом. Ядрышко исчезает, ядерная оболочка растворяется, и центриоли расходятся к полюсам.

Таким образом, в профазе I мейоза происходит 3 основных момента :

1.Конъюгация гомологичных хромосом.

2.Образование бивалентов хромосом и тетрад хроматид.

3. Кроссинговер.

Метафаза I. Биваленты располагаются на нитях веретена таким образом, что центромеры лежат не на экваториальной пластинке, как при митозе, а по обе стороны и на равных расстояниях от неё. Такое расположение, по- видимому, соответствует состоянию равновесия. К центромерам прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I. В анафазе первого мейотического деления к полюсам расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I. В телофазе I число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных только в области центромер. Вследствие кроссинговера хроматиды генетически не однородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной – формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S- период не происходит редупликации молекул ДНК.

Второе мейотическое деление называется эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза II. Во время этой фазы, которая очень короткая, хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко исчезает, ядерная оболочка разрушается. Образуется веретено деления.

Метафаза II. В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются на экваторе. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метофазная пластинка.

Анафаза II. В анафазе II центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые уже хромосомами. Опять набор хромосом в клетке стал диплоидным, только хромосомы в данном случае состоят из одной хроматиды.

Телофаза II. В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми, нити веретена исчезают. Вокруг ядра формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений.

Таким образом, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Следовательно, в зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Значение мейоза.

1.Мейоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом у вида из поколения в поколение.

3. Независимое расхождение каждой пары хромосом в анафазе I мейотического деления приводит к увеличению числа различных комбинаций негомологичных хромосом.

4. Рекомбинация генетического материала при кроссинговере создает ещё большую степень перекомбинации наследственного материала,что приводит к большой комбинативной изменчивости организмов и создает материал для отбора в процессе эволюции.

Схема мейоза

Х Х 2n = 2 хромосомы = 4 хроматиды = 4С ДНК

/ \

Х Х n = 1 хромосома = 2 хроматиды = 2С ДНК

/ \ / \

/ / / / n = 1 хромосома = 1 хроматида = 1С ДНК

Задача 1.

В генотипе мужчины 46 (ХУ) хромосом. Изобразите в виде схемы механизм образования сперматозоидов при данном кариотипе. Сколько сортов гамет может образовать мужчина?

Решение:

44 А + Х/\ Сперматоцит I порядка :2n = 46 хромосом

= 92 хроматиды = 4С ДНК

/ \

22 А + Х 22А + /\ Сперматоцит II порядка : n = 23 хромосомы

= 46 хроматид = 2 С ДНК

/ \ / \

22А + / 22 А+ / 22 А + / 22А + / Сперматиды : n = 23 хромосомы

= 23 хроматиды =С ДНК

Количество сортов гамет определяем по формуле 2ⁿ, где n – число пар аллелей, т.е. 2 ²³

Задача 2 .

В генотипе женщины 46 (ХХ) хромосом. Изобразите в виде схемы механизм образования яйцеклеток при данном кариотипе. Сколько сортов гамет может быть образовано?

Решение :

44 А + ХХ Овоцит I порядка : 2n = 46 хромосом

= 92 хроматиды = 4С ДНК

/ \

22А + Х 22А + Х Овоцит II порядка : n = 23 хромосомы

= 46 хроматид = 2С ДНК

/ \ / \

22 А + / 22А+/ 22А +/ 22А + / Овотида : n = 23 хромосомы

= 23 хроматиды = С ДНК

Количество сортов гамет – 2²³

Задача 3.

В генотипе мужчины, страдающего синдромом Клайнфельтера ХХУ общее число хромосом равно 47, из них – 44 аутосомы и 3 половые хромосомы ХХУ . С какими нарушениями мейоза связано возникновение данной мутации ? Какие другие возможны отклонения от нормы.

Решение :

Женщина Мужчина

(неправильное расхождение (правильное расхождение хромосом

половых хромосом во время во время мейоза.)

мейоза.)

44А + ХХ 44 А +Х/\

/ \ / \

22А + Х 22А +Х 22 А+Х 22А + /\

/ \ / \ / \ / \

22А+/ 22А + / 22А + 0 22 + / / 22А + / 22А + / 22А + / 22А + /

44А + / / / 44А + ///

синдром Клайнфельтера трисомия по Х- хромосоме