2.3. Множественные аллели и группы крови

Во всех вышеперечисленных случаях каждый признак контролировался одним геном, который мог быть представлен одной из двух аллельных форм. Известно, однако, немало примеров, когда один признак проявляется в нескольких различных формах, контролируемых тремя и более аллелями. Такие аллели получили название множественных. Возникают множественные аллели в результате многократного мутирования одного и того же локуса в хромосоме. В результате, кроме основных доминантного и рецессивного аллелей появляются промежуточные аллели, которые по отношению к доминантному ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивному – как доминантные аллели того же локуса. Хотя в популяции может быть несколько аллельных генов, у каждой особи их только два: один от матери, другой – от отца. У кроликов имеется серия множественных аллелей, определяющих окраску шерсти. Эти аллели располагаются в порядке доминирования следующим образом: С ( агути) > с ^ch (шиншиловый) > с ^h ( гималайский) > с ( белый ) . Но надо заметить, что аллель с ^{с h} неполностью доминирует над аллелем с ^h, поэтому гетерозиготы с ^{с h} с ^h дают светло – серую окраску. У кошек также имеется серия множественных аллелей, определяющих окраску шерсти. Они располагаются в таком порядке: С (дикий тип, т.е. серые кошки) > с ^s (сиамские) > с (белые кошки с красными глазами ).

Пример: от скрещивания серой кошки с сиамским котом родились 2 котенка: сиамский и белый; какие еще фенотипы могли бы выщепиться в этом скрещивании?

Решение: у кошек окраска шерсти определяется серией множественных аллелей: С – дикий тип ( серые кошки ), с^s - сиамские кошки ( кремовые, черные уши и черные лапки), с - белые кошки с красными глазами. Каждый из аллелей полно доминирует над следующим. С >c^s >c. По условию задачи кошка была серой, а кот сиамский, т.е. кошка в генотипе имеет аллель С, а кот – с ^s. У них родился белый котенок, он имеет генотип только сс. Отсюда следует, что генотип кошки Сс, а кота – с ^sc

Р: ♀ Сс х ♂ с^s с

Гаметы: С, с с^s, с

F: Cc^s,Cc, c^sc, cc

серые сиамские белые

Ответ: таким образом, помимо сиамских и белых котят, возможно рождение серых, причем соотношение серых, сиамских и белых котят составляет 2:1:1.

Наследование групп крови системы АВО, установленной у человека в начале 20–го века, также связано с серией множественных аллелей. Локус аутосомного гена, контролирующего группы крови этой системы, обозначают буквой J ( от слова "изогемагглютиноген"), а три его аллеля – буквами А, В, О. Аллели А и В доминантны в одинаковой степени, а аллель О рецессивен по отношению к ним обоим. Это можно изобразить следующим образом: J^A= J^B > J°.

Группа крови	Антигены (белки) в эритроцитах	Антитела в сыворотке крови	Гены, определяющие синтез эритроц, белков	Возможные генотипы	Частота в популяции (Н.Грин, 1990)
1 (О)	О	a, ß	i (J°)	J° J°(ii)	46%
2 (А)	А	ß	JA	JA JA,JA J°	42%
3 (В)	В	a	JB	JB JB, JB J°	9%
4 (АВ)	АВ	-	JA JB	JA JB	3%

Рисунок: Наследование групп крови по системе АВО

В пределах системы групп крови АВО четыре фенотипа: группа 1 (0), 2 (А), 3 (В), 4 (АВ). Каждый из этих фенотипов отличается специфическими белками (антигенами), находящимися в эритроцитах, и антителами – в сыворотке крови. Рецессивный ген i (J°) обусловливает 1(0) группу крови, J^A – 2 (А), J^B-3(В); аллели J^А и J^B в гетерозиготе определяют 4 (АВ) группу, т.е. имеет место кодоминирование – оба гена доминируют и проявляются фенотипически. Кодоминирование – это одна из форм взаимодействия аллельных генов наряду с полным и неполным доминированием, о которых шла речь выше. Лица с группой 1 (0) называются универсальными донорами, т.к. их кровь можно переливать любому человеку. Лица с группой крови 4 (АВ) могут получать кровь любой группы и поэтому их называют универсальными реципиентами, но кровь этой группы можно переливать только лицам с группой крови 4 (АВ).

Пример: в одной семье у кареглазых родителей имеется 4 детей. Двое голубоглазых имеют 1 и 4 группы крови, двое кареглазых – 2 и 3 группы крови. Определите вероятность рождения следующего ребенка кареглазым с 1 группой крови. Карий цвет глаз доминирует над голубым и обусловлен аутосомным геном.

Решение: группы крови по системе АВО, как мы знаем, определяются тремя аллелями и обозначаются таким образом: J ^А = J ^в > J°. Первые два аллеля являются кодоминантными, а третий рецессивным по отношению к первым двум. Ген карих глаз обозначим, например, буквой С, а ген голубых глаз – соответственно с (если задача на группы крови системы АВО, то знаки А, В, О лучше для обозначения других пар генов не употреблять). Так как у кареглазых родителей были голубоглазые дети, значит родители по гену цвета глаз являются гетерозиготами. Поскольку у всех детей были разные группы крови – от 1 до 4, то отсюда следует,что один из родителей имел 3 а другой - 2 группы крови в гетерозиготном состоянии. Таким образом, генотиры родителей были CcJ^AJ° и CcJ^BJ°. Записываем схему решения задачи:

Р: ♀ CcJ^AJ⁰ x ♂ CcJ^BJ⁰

Г: CJ^ACJ⁰ CJ^B,CJ⁰

cJ^A, cJ⁰ cJ^B,cJ⁰

F: CCJ^AJ^B, CCJ^AJ⁰, CcJ^AJ^B, CcJ^AJ⁰

CCJ^BJ⁰, CCJ⁰J⁰, CcJ^BJ⁰, CcJ⁰J⁰

CcJ^AJ^B, CcJ^AJ⁰, ccJ^AJ^B, ссJ^АJ⁰

CcJ^BJ⁰, CcJ⁰J⁰, ccJ^BJ⁰, ccJ⁰J⁰

Ответ: вероятность рождения ребенка кареглазым с 1 группой крови составляет 3/16 от всего потомства, т.е. 18,75 %.

Множественный аллелизм и кодомирование наблюдается и при наследовании групп крови по системе трансферринов (Т f). Трансферрины – белки, переносящие железо в организме.

Пример: у крупного рогатого скота трансферины определяются аутосомным геном, имеющим три кодоминантных аллелях Т^А, Т^д, Т^Е. Определите возможные типы транферринов у телят от спаривания животных, имеющих следующие типы вышеуказанных белков:

1.А х АД; 2. АД х АЕ 3. АЕ х Д

Решение:

1. Р: ♀Т^АТ^А х ♂ Т^АТ^Д

Г: Т^А Т^А, Т^д

F: Т^АТ^А, Т^АТ^Д

2. Р: ♀ Т^АТ^д х ♂ Т^АТ^Е

Г: Т^А , Т^д Т^А , Т^Е