- •6.051701 "Пищевые технологии и инженерия"
- •Содержание
- •Предисловие
- •Введение
- •1 Морфология и систематика микроорганизмов
- •1.1 Бактерии
- •1.1.1 Форма и размеры бактерий
- •1.1.2 Химический состав бактерий
- •1.1.3 Строение бактерий
- •1.1.4 Движение бактерий
- •1.1.5 Эндоспоры бактерий
- •1.1.6 Рост и размножение бактерий
- •1.1.7 Систематика бактерий
- •1.1.8 Характеристика прокариотов, занимающих промежуточное положение
- •1.2 Микроскопические грибы
- •2.1.1 Микромицеты
- •2.1.2 Дрожжи
- •1.3 Вирусы
- •1.3.1 Общая характеристика вирусов
- •1.3.2 Структура и химический состав вирионов
- •1.3.3 Репродукция вирусов
- •1.3.4 Культивирование вирусов
- •1.3.5 Классификация вирусов
- •1.3.6 Бактериофаги
- •1.4 Генетика микроорганизмов
- •1.4.1 Рекомбинации у бактерий
- •1.4.2 Мутации
- •1.4.3 Плазмиды бактерий
- •2 Влияние внешних факторов на микроорганизмы
- •2.1 Физические факторы
- •2.1.1 Температура
- •2.1.2 Влажность
- •2.1.3 Осмотическое давление
- •2.1.4 Гидростатическое давление
- •2.1.5 Механические сотрясения
- •2.1.6 Ультразвук
- •2.1.7 Электричество
- •2.1.8 Лучистая энергия
- •2. 2 Химические факторы
- •2.2.1 Реакция среды
- •2.2.2 Кислород
- •2.2.3 Химические вещества
- •2. 3 Биологические факторы
- •2.3.1 Симбиотические взаимоотношения
- •2.3.2 Антагонистические взаимоотношения
- •2.3.3 Антибиотики
- •2.3.4 Пробиотики
- •3 Метаболизм микроорганизмов
- •3.1 Ферменты микроорганизмов
- •3. 2 Энергетический метаболизм
- •3.2.1 Брожение
- •3.2.2 Аэробное дыхание при усвоении органических субстратов
- •3.2.3 Неполное аэробное окисление органических субстратов
- •3.2.4 Анаэробное дыхание
- •3.2.5 Использование энергии неорганических субстратов
- •3.6.6 Использование энергии света
- •3.3 Питание микроорганизмов
- •3.3.1 Источники питания
- •3.3.2 Поступление питательных веществ в клетку
- •4 Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами
- •4.1 Превращения углеродсодержащих веществ
- •4.1.1 Спиртовое брожение
- •4.1.2 Молочнокислое брожение
- •4.1.3 Маслянокислое брожение
- •4.1.4 Уксуснокислое брожение
- •4.1.5 Образование органических кислот плесневыми грибами
- •4.2.6 Разложение микроорганизмами липидов и жирных кислот
- •4.3 Превращения азотсодержащих веществ
- •4.3.1 Аммонификация
- •6.3.2 Нитрификация
- •6.3.3 Денитрификация
- •6.3.4 Азотфиксация
- •5 Основы санитарной микробиолгии
- •5.1 Инфекция и иммунитет
- •5.1.1 Роль возбудителя в развитии инфекции
- •5.1.2 Роль макроорганизма в инфекционном процессе
- •5.1.3 Динамика инфекционного процесса
- •5.1.4 Формы проявления инфекций
- •5.1.5 Элементы эпидемического процесса
- •5.1.6 Иммунитет
- •5.2 Санитарно-показательные микроорганизмы
- •5.2.1 Основные требования к спм
- •5.2.2 Характеристика основных групп спм
- •5.2.3 Принципы санитарно-микробиологических исследований
- •5.2.4 Методы санитарно-микробиологических исследований
- •5.3 Микрофлора окружающей среды
- •5.3.1 Микрофлора воды
- •5.3.2 Микрофлора почвы
- •5.3.3 Микрофлора воздуха
- •5.4 Пищевые заболевания
- •5.4.1 Классификация пищевых заболеваний
- •5.4.2 Основные возбудители пищевых инфекций
- •5.4.3 Основные возбудители пищевых токсикоинфекций
- •5.4.4 Бактериальные токсикозы
- •5.4.5 Микотоксикозы
- •5.4.6 Болезни – общие для человека и животных
- •6 Микрофлора пищевых продуктов
- •6.1 Микрофлора продуктов растительного происхождения
- •6.1.1. Эпифитные и фитопатогенные микроорганизмы
- •6.1.2 Микрофлора зерна, муки, хлеба
- •6.1.2.4 Микрофлора теста
- •6.1.3 Микрофлора плодов и овощей
- •6.1.4 Микробиология бродильных производств
- •6.1.4.1. Промышленные дрожжи
- •6.1.4.2. Ферменты плесневых грибов
- •6.1.4.3 Микробиология спиртового производства
- •6.1.4.4 Микробиология пивоваренного производства
- •6.1.4.5 Микробиология виноделия
- •6.2 Микрофлора продуктов животного происхождения
- •6.2.1 Микрофлора молока и молочных продуктов
- •6.2.2 Микрофлора мяса и мясных продуктов
- •6.2.2.1 Микрофлора мяса
- •6.2.2.2 Микрофлора колбасных изделий
- •6.2.3 Микрофлора яиц и яичных продуктов
- •6.3 Микрофлора рыбы и морепродуктов
- •6.3.1 Микрофлора рыбы
- •6.3.2 Микрофлора пищевых рыбных продуктов
- •6.3.2 Микрофлора кормовых и технических продуктов
- •6.4 Микрофлора консервов
- •6.4.1 Микробиологические основы консервирования
- •6.4.2 Классификация консервов
- •6.4.3 Эффект стерилизации
- •6.4.4 Остаточная микрофлора консервов
- •6.4.4.1 Мезофильные бациллы
- •6.4.4.2 Мезофильные клостридии
- •6.4.4.3 Термофильные бациллы и клостридии
- •6.4.5 Оценка промышленной стерильности консервов
- •Список литературы
- •Морфология и систематика микроорганизмов
- •Метаболизм микроорганизмов
- •Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами
- •Микрофлора пищевых продуктов
- •Для заметок для заметок
- •98309 Г. Керчь, ул. Орджоникидзе, 82
6.3.4 Азотфиксация
Фиксация атмосферного азота в природе происходит физико-химическим и биологическим путем. Небиологический путь фиксации азота (грозовые разряды, работа двигателей внутреннего сгорания) дает всего 0,5% фиксированного азота. При электрических разрядах азот вступает в реакции с кислородом или водородом и попадает на землю в виде оксидов азота или аммиака. Основной путь пополнения дефицита азота в почве – процесс азотфиксации. Способность фиксировать молекулярный азот – уникальный процесс, присущий только прокариотам. За счет деятельности азотфиксаторов в почву ежегодно поступает 60-75% азота от общего его содержания в почве.
Способность микроорганизмов фиксировать азот была установлена С.Н. Виноградским и голландским ученым М. Бейеринком. Способность фиксировать молекулярный азот присуща многим систематическим группам бактерий (клостридии, сульфатредуцирующие бактерии, энтеробактерии, фотосинтезирующие спириллы, актиномицеты и многие другие группы прокариот). Существуют свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы.
Свободноживущие азотфиксаторы. Представителями этих микроорганизмов являются Clostridium pasteurianum, выделенные в 1893 г. С.Н. Виноградским. Они широко распространены в природе, являются возбудителями маслянокислого брожения.
Бактерии рода Azotobacter выделены в 1901 г. М. Бейеринком. Это аэробные бактерии. Молодые клетки представляют собой грамотрицательные полиморфные палочки, но в зрелом возрасте могут иметь форму диплококков, покрыты толстой слизистой капсулой. Молодые клетки подвижны. При росте на безазотистых питательных средах азотобактеры образуют слизистые выпуклые колонии, окрашенные в темно-коричневый цвет (A.chroococcum), в желтый (A.vinelandii) и другие цвета. Источником углерода и энергии для азотобактера служат углеводы, спирты, органические кислоты. Источниками азота, кроме молекулярного, могут быть соли аммония, нитраты, нитриты, аминокислоты, мочевина. При культивировании на азотсодержащих средах азотобактер утрачивает азотфиксирующую способность.
Аэробные азотфиксирующие бактерии рода Beijerinkia имеют морфологическое сходство с азотобактером, но отличаются медленным ростом м высокой кислотоустойчивостью (развиваются при рН=3,0). К свободноживущим азотфиксаторам относятся также фотосинтезирующие бактерии, некоторые микобактерии, актиномицеты, синезеленые водоросли.
Симбиотические азотфиксаторы. Это клубеньковые бактерии, впервые обнаруженные в 1866 г. М.С.Ворониным на корнях люпина и ольхи в клубеньках. Клубеньковые бактерии чаще всего обнаруживаются там, где растут бобовые растения, хотя могут встречаться в почве и в свободном состоянии. Клубеньковые бактерии объединены в род Rhizobium (греч. rhizo – корень, bios – жизнь). Они проникают через корневые волоски в корневую систему растений и стимулируют деление тетраплоидных клеток корня, приводящее к образованию клубеньков. В клубеньках происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактерий имеет форму палочек, с возрастом появляются клетки неправильной формы – бактероиды (L V X ), в которых происходит фиксация азота.
Клубеньковые бактерии характеризуются: специфичностью – способностью образовывать клубеньки только на корнях определенных видов бобовых растений; вирулентностью – способностью проникать через корневые волоски в корни растений и там образовывать клубеньки; активностью – интенсивностью фиксации азота. Активность клубеньковых бактерий связана с наличием в них гемоглобина, который называется леггемоглобин. Это единственный представитель гемоглобинов, обнаруженных в растительном мире. Образование его возможно только в симбиозе бактерий с растениями. Ни клубеньковые бактерии, ни бобовые растения сами по себе не способны к синтезу гемоглобина. Леггемоглобин выполняет функции регулятора парциального давления кислорода и транспорта электронов в азотфиксирующую систему.
Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями – пример мутуализма (симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду от совместного сожительства: растение получает азот, а бактерии используют корневые выделения).
Биологическая фиксация азота представляет собой ферментативный процесс восстановления молекулярного азота. Все азотфиксаторы обладают ферментной системой нирогеназой. Нитрогеназы всех известных азотфиксаторов состоят из двух белков: один белок содержит только атомы железа (малый компонент – азоферродоксин), другой – атомы молибдена и железа (большой компонент – молибдоферродоксин). В активации молекулы азота участвует молибден, а соединения железа используются как переносчик электронов. Нитрогеназа восстанавливает не только азот, но и другие соединения с тройной связью. Способность микроорганизмов фиксировать азот и обогащать им почву нашла применение в сельском хозяйстве. На основании использования клубеньковых бактерий и азотобактера получают удобрения нитрагин и азотобактерин.
Контрольные вопросы: 1. Какие микроорганизмы являются возбудителями спиртового брожения? 2. Какие существуют формы спиртового брожения, в каких условиях они протекают? 3. Что такое эффект Пастера? 4. Что такое эффект Крэбтри? 5. Какие существуют виды молочнокислого брожения? 6. Какие микроорганизмы вызывают молочнокислое брожение? 7. Какие микроорганизмы являются возбудителями пропионовокислого брожения? 8. Какие микроорганизмы вызывают маслянокислое брожение? 9. Какие микроорганизмы являются возбудителями ацетонобутанолового и ацетоноэтанолового брожений? 10. В каких условиях происходит уксуснокислое брожение? Какие микроорганизмы являются возбудителями этого процесса? 11. Какие плесневые грибы используют для получения органических кислот? 12. Как происходит расщепление микроорганизмами липидов? 13. Какие микроорганизмы участвуют в аэробном и анаэробном процессе распада клетчатки? 14. Какие микроорганизмы осуществляют аэробное и анаэробное разложение пектиновых веществ? 15. Какие микроорганизмы называются гнилостными? 16. Какое вещество получается при всех типах дезаминирования аминокислот? 17. Какие продукты получаются при аммонификации белков в аэробных и анаэробных условиях? 18. Какие микроорганизмы вызывают аммонификацию мочевины и в чем их особенность? 19. Какие микроорганизмы осуществляют первую и вторую фазы нитрификации? 20. В чем различие ассимиляционной и диссимиляционной денитрификации? 21. В каких условиях происходит денитрификация? 22. В чем состоит уникальность биологической азотфиксации? 23. Какие микроорганизмы относятся к свободноживущим аэробным азотфиксаторам? 24. Какие микроорганизмы относятся к свободноживущим анаэробным азотфиксаторам? 25. Какими свойствами характеризуются симбиотические азотфиксаторы?