3.2.2 Аэробное дыхание при усвоении органических субстратов

У микроорганизмов, использующих кислород в энергетических процессах, превращения углеводов начинаются с тех же реакций, которые характерны для анаэробов. Но пировиноградная кислота, образованная по одному из путей анаэробного дыхания, не используется аэробными микроорганизмами в качестве конечного акцептора водорода, а подвергается дальнейшему окислению с выделением значительного количества энергии. У большинства аэробных микроорганизмов ПВК подвергается действию ферментного комплекса, в результате чего происходит ее окислительное декарбоксилирование до ацетил-КоА. Дальнейшие превращения ацетил-КоА происходит в цикле Кребса (рисунок В.4). Причем, этот цикл выполняет не только функцию окончательного окисления органического субстрата, промежуточные соединения цикла являются исходным материалом для биосинтеза клеточных метаболитов.

В результате действия ферментов гликолиза, дегидрогеназного комплекса и цикла Кребса полное расщепление глюкозы происходит с образованием СО₂ и энергетически ценных продуктов. Суммарная реакция этих процессов выглядит следующим образом:

С₂Н₁₂О₆ + 4АДФ + 4Ф_Н. + 8НАД⁺ + 8НАДФ⁺ + 2ФАД⁺ →

→ 4АТВ + 8НАДН₂ + 2НАДФН₂ + 2ФАДН₂ + 6 СО₂.

Отцепившийся от субстрата водород далее попадает в систему окислительно-восстано-вительных ферментов и переносчиков, передающих его на молекулярный кислород. Эта система называется дыхательной цепью, или цепью переноса электронов. Процесс переноса электронов сопряжен с окислительным фосфорилированием. В результате которого освобождающаяся на отдельных участках дыхательной цепи энергия запасается в форме энергии фосфатной связи АТФ.

3.2.3 Неполное аэробное окисление органических субстратов

Некоторые микроорганизмы получают энергию в результате неполного аэробного окисления органических веществ кислородом воздуха, т.е. осуществляют окисление не до конечных продуктов (СО₂ и Н₂О), а до неполностью окисленных органических соединений, выделяемых в среду. В связи с этим неполное окисление ранее называли окислительным брожением. Окисление спирта в уксусную кислоту осуществляют уксуснокислые бактерии, микроскопические грибы могут окислять сахара с образованием большого разнообразия органических кислот. Органические кислоты, образуются либо непосредственно в реакциях цикла Кребса, либо путем преобразования кислот этого цикла. При недостатке энергетического материала продукты неполного окисления используются этими же микроорганизмами как субстрат для дыхания и полностью окисляются до СО₂ и Н₂О.

3.2.4 Анаэробное дыхание

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы получают энергию при окислении органических (и некоторых неорганических) веществ не кислородом воздуха, а связанным кислородом соединений, богатых этим элементом. В данном случае конечным акцептором водорода, отнятого дегидрогеназами от окисляемого субстрата, будут неорганические вещества. Такой способ получения энергии свойственен только микроорганизмам. Например, в анаэробных условиях нитраты восстанавливаются до молекулярного азота (N₂), а сульфаты – до сероводорода (Н₂S). Если при анаэробном дыхании конечными акцепторами водорода являются нитраты, то процесс называется нитратным дыханием, а если сульфаты – сульфатным дыханием. Окисление субстратов кислородом нитратов называется денитрификацией, а бактерии – денитрифицирующими. Окисление субстратов кислородом сульфатов называется десульфатацией, а бактерии – десульфатирующими.