- •6.051701 "Пищевые технологии и инженерия"
- •Содержание
- •Предисловие
- •Введение
- •1 Морфология и систематика микроорганизмов
- •1.1 Бактерии
- •1.1.1 Форма и размеры бактерий
- •1.1.2 Химический состав бактерий
- •1.1.3 Строение бактерий
- •1.1.4 Движение бактерий
- •1.1.5 Эндоспоры бактерий
- •1.1.6 Рост и размножение бактерий
- •1.1.7 Систематика бактерий
- •1.1.8 Характеристика прокариотов, занимающих промежуточное положение
- •1.2 Микроскопические грибы
- •2.1.1 Микромицеты
- •2.1.2 Дрожжи
- •1.3 Вирусы
- •1.3.1 Общая характеристика вирусов
- •1.3.2 Структура и химический состав вирионов
- •1.3.3 Репродукция вирусов
- •1.3.4 Культивирование вирусов
- •1.3.5 Классификация вирусов
- •1.3.6 Бактериофаги
- •1.4 Генетика микроорганизмов
- •1.4.1 Рекомбинации у бактерий
- •1.4.2 Мутации
- •1.4.3 Плазмиды бактерий
- •2 Влияние внешних факторов на микроорганизмы
- •2.1 Физические факторы
- •2.1.1 Температура
- •2.1.2 Влажность
- •2.1.3 Осмотическое давление
- •2.1.4 Гидростатическое давление
- •2.1.5 Механические сотрясения
- •2.1.6 Ультразвук
- •2.1.7 Электричество
- •2.1.8 Лучистая энергия
- •2. 2 Химические факторы
- •2.2.1 Реакция среды
- •2.2.2 Кислород
- •2.2.3 Химические вещества
- •2. 3 Биологические факторы
- •2.3.1 Симбиотические взаимоотношения
- •2.3.2 Антагонистические взаимоотношения
- •2.3.3 Антибиотики
- •2.3.4 Пробиотики
- •3 Метаболизм микроорганизмов
- •3.1 Ферменты микроорганизмов
- •3. 2 Энергетический метаболизм
- •3.2.1 Брожение
- •3.2.2 Аэробное дыхание при усвоении органических субстратов
- •3.2.3 Неполное аэробное окисление органических субстратов
- •3.2.4 Анаэробное дыхание
- •3.2.5 Использование энергии неорганических субстратов
- •3.6.6 Использование энергии света
- •3.3 Питание микроорганизмов
- •3.3.1 Источники питания
- •3.3.2 Поступление питательных веществ в клетку
- •4 Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами
- •4.1 Превращения углеродсодержащих веществ
- •4.1.1 Спиртовое брожение
- •4.1.2 Молочнокислое брожение
- •4.1.3 Маслянокислое брожение
- •4.1.4 Уксуснокислое брожение
- •4.1.5 Образование органических кислот плесневыми грибами
- •4.2.6 Разложение микроорганизмами липидов и жирных кислот
- •4.3 Превращения азотсодержащих веществ
- •4.3.1 Аммонификация
- •6.3.2 Нитрификация
- •6.3.3 Денитрификация
- •6.3.4 Азотфиксация
- •5 Основы санитарной микробиолгии
- •5.1 Инфекция и иммунитет
- •5.1.1 Роль возбудителя в развитии инфекции
- •5.1.2 Роль макроорганизма в инфекционном процессе
- •5.1.3 Динамика инфекционного процесса
- •5.1.4 Формы проявления инфекций
- •5.1.5 Элементы эпидемического процесса
- •5.1.6 Иммунитет
- •5.2 Санитарно-показательные микроорганизмы
- •5.2.1 Основные требования к спм
- •5.2.2 Характеристика основных групп спм
- •5.2.3 Принципы санитарно-микробиологических исследований
- •5.2.4 Методы санитарно-микробиологических исследований
- •5.3 Микрофлора окружающей среды
- •5.3.1 Микрофлора воды
- •5.3.2 Микрофлора почвы
- •5.3.3 Микрофлора воздуха
- •5.4 Пищевые заболевания
- •5.4.1 Классификация пищевых заболеваний
- •5.4.2 Основные возбудители пищевых инфекций
- •5.4.3 Основные возбудители пищевых токсикоинфекций
- •5.4.4 Бактериальные токсикозы
- •5.4.5 Микотоксикозы
- •5.4.6 Болезни – общие для человека и животных
- •6 Микрофлора пищевых продуктов
- •6.1 Микрофлора продуктов растительного происхождения
- •6.1.1. Эпифитные и фитопатогенные микроорганизмы
- •6.1.2 Микрофлора зерна, муки, хлеба
- •6.1.2.4 Микрофлора теста
- •6.1.3 Микрофлора плодов и овощей
- •6.1.4 Микробиология бродильных производств
- •6.1.4.1. Промышленные дрожжи
- •6.1.4.2. Ферменты плесневых грибов
- •6.1.4.3 Микробиология спиртового производства
- •6.1.4.4 Микробиология пивоваренного производства
- •6.1.4.5 Микробиология виноделия
- •6.2 Микрофлора продуктов животного происхождения
- •6.2.1 Микрофлора молока и молочных продуктов
- •6.2.2 Микрофлора мяса и мясных продуктов
- •6.2.2.1 Микрофлора мяса
- •6.2.2.2 Микрофлора колбасных изделий
- •6.2.3 Микрофлора яиц и яичных продуктов
- •6.3 Микрофлора рыбы и морепродуктов
- •6.3.1 Микрофлора рыбы
- •6.3.2 Микрофлора пищевых рыбных продуктов
- •6.3.2 Микрофлора кормовых и технических продуктов
- •6.4 Микрофлора консервов
- •6.4.1 Микробиологические основы консервирования
- •6.4.2 Классификация консервов
- •6.4.3 Эффект стерилизации
- •6.4.4 Остаточная микрофлора консервов
- •6.4.4.1 Мезофильные бациллы
- •6.4.4.2 Мезофильные клостридии
- •6.4.4.3 Термофильные бациллы и клостридии
- •6.4.5 Оценка промышленной стерильности консервов
- •Список литературы
- •Морфология и систематика микроорганизмов
- •Метаболизм микроорганизмов
- •Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами
- •Микрофлора пищевых продуктов
- •Для заметок для заметок
- •98309 Г. Керчь, ул. Орджоникидзе, 82
4.1.2 Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение – это анаэробное превращение углеводов с образованием молочной кислоты. Существуют два вида молочнокислого брожения - гомоферментативное и гетероферментативное (рисунок Г.2). Вызываются эти виды брожения соответственно гомоферментативными и гетероферментативными молочнокислыми бактериями (МКБ).
Гомоферментативное молочнокислое брожение. Сначала расщепление глюкозы идет по ЭМП пути (гликолиз). Гомоферментативные МКБ синтезируют фермент лактатдегидрогеназу и используют ПВК в качестве акцептора водорода, восстанавливая ее до молочной кислоты:
ЭМП-путь ЛДГ
С6Н12О6 → 2 СН3СОСООН + 2 НАДН2 → 2 СН3СНОНСООН + НАД+
Таким образом, при гомоферментативном молочнокислом брожении основным продуктом превращения сахаров является молочная кислота: С6Н12О6 → 2 СН3СНОНСООН
Гетероферментативное молочнокислое брожение. Гетероферментативные МКБ не имеют альдолазы и триозофосфатизомеразы – основных ферментов, необходимых для расщепления углеводов по ЭМП-пути. Поэтому эти микроорганизмы метаболизируют глюкозу по ГМФ-пути. Образовавшийся в ходе этого процесса рибулезо-6-фосфат расщепляется под действием синтезируемого бактериями фермента пентозофосфокетолазы на фосфоглицериновыфй альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных реакциям гликолиза, в результате чего образуется пируват. Восстановление пирувата в молочную кислоту происходит, как и при гомоферментативном молочнокислом брожении при участии лактатдегидрогеназы. Ацетилфосфат также восстанавливается оторванным от НАДН2 водородом до ацетальдегида, который акцептирует еще один водород с НАДН2 и превращается в этанол. Ацетилфосфат также может окисляться до уксусной кислоты. При этом энергия макроэргической связи ацетилфосфата используется на синтез одной молекулы АТФ.
Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении одновременно с образованием молочной кислоты происходит накопление этилового спирта, СО2, уксусной кислоты и других продуктов. Это зависит от вида микроорганизма, условий культивирования (рН, температура, степень аэрации) и других факторов. Например:
2 С6Н12О6→СН3СНОНСООН+СООНСН2СН2СООН+СН3СООН+СН3СН2ОН+Н2
Молочнокислые бактерии – это бактерии, способные образовывать в качестве главного продукта брожения молочную кислоту. В группу МКБ объединены различные по систематическому положению микроорганизмы.
Молочнокислые кокки – это представители семейства Streptococcaceae родов Lactococcus (до 1986 г. род Streptococcus), Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc. Представители первых трех родов относятся к гомоферментативным МКБ, последнего – к гетероферментативным МКБ. Это грамположительные неподвижные или слабо подвижные клетки сферической или слегка удлиненной формы, встречаются в парах или цепочках, делящихся в одной плоскости. Факультативные анаэробы, каталазу не образуют, цитохромная система у них отсутствует. Брожение для этих микроорганизмов является единственным источником энергии. Мезофилы (оптимальная температура их развития 300С).
Молочнокислые палочки – это представители семейства. Lactobacillaceae, рода Lacto-bacillus, насчитывающего около 75 видов. Это полиморфные палочки (длинные, короткие, прямые или изогнутые, встречающиеся поодиночке или парами), большинство их неподвижные (немногие подвижные), грамположительные (с возрастом переходят в грамотрицательные), споры не образуют. Каталазу не образуют, факультативные анаэробы или микроаэрофилы. Оптимальная температура их развития 30-400С, рН – 5,8-5,5 и ниже. Вызывают гомо- и гетероферментативное молочнокислое брожение. Это сапрофиты (за исключением отдельных видов, играющих определенную роль в кариесе зубов).
Из неспорообразующих микроорганизмов МКБ являются наиболее термоустойчивыми. Некоторые штаммы остаются жизнеспособными при нагревании при 850С в течение 10 мин.
МКБ широко распространены в природе. Они встречаются на различных растениях, в почве (в верхних слоях), в ризосфере растений, в желудочном тракте теплокровных животных и человека, в силосе, муке, овощах, сыром молоке, молочных продуктах, различных квашенных продуктах. МКБ широко используют в промышленности. Для изготовления кисломолочных продуктов (кефир, простокваша, йогурт, ряженка), масла, сыра и других используются чистые культуры МКБ.
Кефирные грибки – это симбиотические образования. Кефирные грибки имеют неправильную форму, сильно складчатую или бугроватую поверхность. Это образования белого цвета размером от 1-2 до 3-6 мм, которые ведут себя биологически как живой организм (растут, делятся, передают свои свойства и структуру последующим поколениям). Строму (тело) грибка составляют тесные переплетения палочковидных нитей, которые удерживают остальные микроорганизмы – молочнокислые кокки, дрожжи, уксуснокислые бактерии. Консистенция грибков упругая, мягкохрящевая. Кефирные грибки используют для приготовления кефира (кисломолочного напитка), при внесении кефирных грибков в молоко в первую очередь развиваются молочнокислые кокки, затем молочнокислые палочки, дрожжи и только потом уксуснокислые бактерии.
МКБ являются антагонистами гнилостных микроорганизмов. И.И.Мечников, изучая болгарских долгожителей, употреблявших в пищу кисломолочные продукты на основе болгарской палочки, разработал теорию борьбы со старением организма. Развиваясь в кишечнике, гнилостные микроорганизмы вызывают образование продуктов разложения белков (индол, скатол, фенол и другие), которые отравляют организм. МКБ образуют продукты, подавляющие развитие этой гнилостной микрофлоры. Лактобациллы синтезируют незаменимые для человека аминокислоты и витамины. Они используются в приготовлении лекарств (например, лактобациллина). На основе живых культур лактобактерий изготовлены многочисленные пробиотические препараты. Большинство из них предназначено для коррекции микрофлоры организма человека.
Пропионовокислое брожение – это биохимический процесс превращения микроорганизмами сахаров, молочной кислоты и ее солей в пропионовую кислоту. Кроме основного продукта (пропионовой кислоты) образуется уксусная кислота, диоксид углерода и вода:
3С6Н12О6 → 4СН3СН2СООН + 2СН3СООН + СО2 + 2Н2О + Эн.
Химизм этого процесса подобен молочнокислому брожению, но образующаяся в этом брожении молочная кислота является не конечным, а промежуточным продуктом, который превращается в пропионовую и уксусную кислоты:
3СН3СНОНСООН→ 2СН3СН2СООН + СН3СООН + СО2 + 2Н2О + Эн.
Возбудители брожения – пропионовокислые бактерии (ПКБ) рода Propionibacterium. Это короткие неподвижные грамположительные палочки (могут быть слегка ветвящимися), спор не образуют. Оптимальная температура их развития 30-350С. Это факультативные анаэробы, образуют каталазу. ПКБ бактерии близки к МКБ и часто совместно с ними развиваются. МКБ могут стимулировать и ингибировать действие пропионовокислых бактерий. ПКБ чувствительны к низину. Ценное свойство ПКБ – способность к биосинтезу витамина В12 (цианкобаламина). Благодаря этому свойству, ПКБ выращивают в производственных условиях на молочной сыворотке.
ПКБ обитают в рубце жвачных животных (участвуют в образовании жирных кислот), встречаются в кишках, почве, молочных продуктах. ПКБ играют важную роль в созревании сыров. Образующиеся в результате этого брожения продукты придают сырам острый вкус, создают типичный рисунок равномерно расположенных в сырной массе пустых глазков. ПКБ используются при силосовании кормов.