Рефлексы и другие спинномозговые невральныецепи

Рефлекс представляет собой нейронную цепь, состоящую из чувст-

вительного мотонейрона, ассоциативного или промежуточного

нейрона и мотонейрона со своим эффектом.При действии на оконча-

ние рецептора соответствующего стимула инициирует импульс,

который проходит вдоль афферентного отростка к спинному мозгу,

где он синапсирует с соединяющим нейроном. Мотонейрон возбуж-

дается, и нервный импульс проводится по эфферентому волокну в

клетку мышцы или железы. Иным словами, рефлекс - это реакции

на стимул.

Рефлекс растяжение мыцщы. Согласно классическому опредению

рефлекса растягивания мышцы, всякий раз, когда мыщца растягива-

ется, в действие вступает механизм рефлекса растяжения. Растягива-

ние мыщцы приводит к удлинению как экстрафузальных мышечных

волокон, так и

118

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

нервно-мышечных веретен (т. е. внутрифузальных волокон). Происходящая в нервно-мышечных веретенах деформация активирует первичные и вторичные окончания, в результате чего возникают потенциалы действия в чувствительных нейронах групп 1а и II. Эти нейроны достигают спинного мозга, где заканчиваются на клеточных телах а- (больших) мотонейронов. Если чувствительные афференты обеспечивают достаточную деполяризацию мотонейрона, он генерирует потенциалы действия. Его аксон, идущий к скелетной мышце, передает импульс, вызывающий рефлекторное сокращение. Схематически это показано на рис. 6.7. Аксон 1а передает афферентную информацию из нервно-мышечного веретена в центральную нервную систему. Аксон 16 обеспечивает такую же передачу, но с нервно-сухожильного веретена; а — гомонимная взаимосвязь — нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, расположенные в мышце, соединяются с а-мотонейронами, которые активируют эту же мышцу. Афферентные и эфферентные аксоны, иннервирующие мышцы, расположенные в правой части тела, входят и выходят из спинного мозга справа, и наоборот; б — такие же соединения группы мышц агонистов-антагонистов (например, подколенные сухожилия и четырехглавые мышцы правой ноги), однако с выделением сложности межнейронных соединений, о — возбудительные соединения, • — ингибиторные воздействия, а — а-мотонейрон, у — у-мотонейрон, i — интернейрон, 1-1 a — ингибиторный интернейрон, la — афферент нервно-мышечного веретена, 16 — афферент нервно-сухожильного веретена, R — клетка Реншоу.

Рис. 6.7. Спинномозговые соединения между чувствительными рецепторами, находящимися в мышце, и а-мотонейронами (Enoka, 1988)

119

Супраспинальный импульс

Наука о гибкости

Реакция рефлекса растяжения имеет две составляющие: фазную и тоническую. Фазная реакция представляет собой начальный всплеск потенциалов действия, ведущий к быстрому повышению мышечного напряжения, пропорциональному скорости растяжения. Тоническая реакция является заключительной фазой медленного (низкочастотного) генерирования потенциалов, которое продолжается в течение всего растягивания и которое пропорционально количеству растяжений.

Классическим примером фазного типа рефлекса растяжения является коленный, или пателлярный, рефлекс. Так, если легко ударить по пателляр-ному сухожилию (находящемуся под коленом), нервно-мышечные веретена, расположенные параллельно мышечным волокнам четырехглавой мышцы, растягиваются, вызывая деформацию нервно-мышечных веретен. Вследствие этого увеличивается интенсивность разрядки афферентов нервно-мышечных веретен группы 1а (первичное окончание возбуждается сильнее, чем вторичное, поскольку первое находится в более растяжимом центральном участке веретена интрафузального мышечного волокна). Сообщение затем направляется в спинной и головной мозг. Завершая рефлекторный акт, спинной мозг направляет эфферентные нервные импульсы в четырехглавую мышцу и вынуждает ее кратковременно сокращаться, что приводит к укорачиванию мышцы и снятию напряжения с нервно-мышечных веретен (рис. 6.8, где: а — влияние гомонимных а-мотонейронов; б — передача реципрокно-ингибиторного рефлекса через Ia-ингибиторный интернейрон (I); в — супраспинальный импульс, поступающий в четырехглавую мышцу, активирует реципрокно-ингибиторную цепочку в подколенных сухожилиях; г — возвратное торможение а-мотонейрона и 1а-ингиби-торного интернейрона через клетку Реншоу (R). I — 1а ингибиторный интернейрон, i — интернейрон, R — клетка Реншоу, а — а-мотонейрон, у — у-мотонейрон).

Другим видом рефлекса растяжения является рефлекс статического, или тонического, растяжения. Стимулом при этом служит поддерживаемое растяжение, а реакцией — соответствующее поддерживаемое сокращение. Реакция на поддерживаемое растяжение частично обусловлена действием афферентов группы П. Примером тонической реакции может служить пос-туральная реакция на растяжение, которая проявляется в сокращении икроножной мышцы с целью коррекции чрезмерного смещения центра тяжести вперед в положении стоя.

Реципрокная иннервация. Обычно мышцы «работают» в паре: когда одна группа мышц — агонисты — сокращается, противоположная группа мышц — антагонисты — расслабляется. Такая организация называется ре-ципрокной иннервацией. Например, при сгибании руки в локтевом суставе благодаря сокращению двуглавой мышцы трехглавая мышца, выпрямляющая руку в локтевом суставе, должна быть расслабленной. В противном случае обе мышцы противодействовали бы друг другу и движение выполнить невозможно.

Если мотонейроны, идущие к одной мышце, получают возбудительные импульсы, ведущие к мышечному сокращению, мотонейроны, идущие к противоположной мышце, должны получить невральные сигналы, сни-

120

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

Четырехлавая мышца

Подколенные сухожилия

Рис. 6.8. Избранные центральные соединения(• — ингибиторные, о — возбудительные) эффе-рентов нервно-мышечного (1а) и нервно-сухожильного (16) веретена с группой четырехглавой мышцы и мышц подколенных сухожилий (Enoka, 1988)

Супраспинальный импульс

жающие вероятность их разрядки и производства мышечных сокращении (ингибирование).

Антагонисты, таким образом, ингибируются практически в тот же самый момент, когда сокращаются агонисты. Рефлекторное торможение контролируется небольшим ингибиторным нейроном (который находится в спинном мозгу), идущим к мотонейронам, иннервирующим антагонистическую мышцу реципрокной пары. С другой стороны, при растяжении антагонистической мышцы мышца-агонист должна подвергнуться реципрок-ному торможению. Без этой реципрокной иннервации координированная мышечная активность была бы невозможной.

Коактивация (сосокращение). Коактивацию можно определить как сокращение двух противоположных мышц с «высоким уровнем активности мышц-агонистов и одновременно с низким уровнем активности мышцы-антагониста в одном и том же суставе» (Solomonow, D'Ambrosia, 1991). Любопытно, что еще в 1909 г. Шеррингтон указывал на то, что мышцы-антагонисты могут сокращаться одновременно. Он объяснил это двойной реципрокной иннервацией. Спустя несколько лет Тилни и Пайк (1925) пришли к выводу, что «мышечная координация зависит главным образом от синхронной со сократительной связи в группе мышц-антагонистов». Левин и Кабат (1952) в результате своих наблюдений отметили, что нормальное

121

Наука о гибкости

произвольное движение человека не дает основания для предположения о том, что реципрокная иннервация играет доминирующую роль в координировании сокращений мышц-антагонистов. Более того, «сокращение скорее закономерность, нежели исключение».

В исследованиях последних лет было установлено, что имеет место центральный и периферический контроль коактивации агонистов-антаго-нистов при различных видах движения суставов (DeLuca, 1985; Kudina, 1980; Rao, 1965).

Выявив факт существования сосокращения, следует выяснить и его цель. Соломонов и Д'Амбросия (1991), проведя анализ литературы, определили две очевидные цели. Во-первых, сосокращение обеспечивает плавное, тщательно регулируемое и точное движение сустава. Без такого регулирования выполнение двигательных задач повседневной деятельности, а также занятия спортом были бы невозможными. Во-вторых, сосокращение обеспечивает стабильность сустава и делает его более жестким. Следовательно, выполнение движения затрудняется (Enoka, 1988). Таким образом, мышцы обеспечивают значительную и весьма важную основу для сохранения стабильности сустава посредством сосокращения.

Аутогенное ингибирование (обратный рефлекс растяжения мышцы). Чем сильнее мышца растягивается, тем выше сопротивление движению. Увеличение сопротивления объясняется рефлексом растяжения мышцы. Однако по достижении определенного предела сопротивление внезапно снижается, подобно тому, как закрывается лезвие перочинного ножа. Это явление нередко называют «реакцией закрытого ножа»; физиологи именуют его удлиненной реакцией. Первоначально считали, что оно вызвано действием нервно-сухожильных веретен.

В настоящее время полагают, что оно обусловлено афферентным импульсом нервных окончаний группы II, идущих из нервно-мышечных веретен и, возможно, из миелинированных волокон, передающих болевые ощущения из суставов (Moore, 1984). Для подтверждения этой гипотезы требуются дополнительные исследования.

ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕВРАЛЬНЫХ ЦЕПЕЙ СПИННОГО МОЗГА

Механизмы памяти или длительного адаптационного изменения в ЦНС давно интересуют ученых. Согласно Волпау и Керп (1990):

«Спинной мозг в целом и рефлексы спинного мозга в частности давно считают стабильными и стереотипно реагирующими на импульсы, поступающие из периферических или супраспиналь-ных участков. Это распространенное представление является ошибочным. Нейроны и синапсы спинного мозга, как и нейроны и синапсы коры головного мозга и других супраспинальных структур, изменяются в процессе развития и в ответ на повреждения».

122

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

Не так давно было установлено, что активность нейронов может вызывать постоянные изменения в ЦНС. Эти пластические изменения, такие, как образование новых синаптических соединений или модификация ионной проводимости определенных мембран, по мнению ученых, обусловливают последующие изменения активности ЦНС, которые выражаются в измененном поведении (Wolpaw и Lee, 1989). Изучение этого феномена требует организации и проведения ряда исследований.

Метод изучения пластичности и полученные результаты. С начала 1980 гг. ученые стали изучать способность приматов изменять степень рефлекса спинального растяжения, проводя системное исследование анатомических и физиологических субстратов, управляющих памятью. Исследуемый рефлекс, или Ml, представляет собой начальную реакцию на внезапное растяжение мышцы. Рефлекс спинального растяжения — это наиболее простое поведение ЦНС позвоночных (Matthews, 1972). Рефлекс Хоффмана (Н-рефлекс) сопоставим с рефлексом спинального растяжения, за исключением того, что он вызывается непосредственным электрическим стимулированием 1а афферентных волокон, а не механическим растяжением.

В серии экспериментов двуглавые мышцы плеча и трехглавые икроножные мышцы обезьян подвергли выработке оперантного условного рефлекса, имплантировав приспособление с ЭМГ-электродной обратной связью и используя в качестве поощрения сок. Обезьяны должны были выполнять задание, предусматривающее продолжительное изменение нейронной активности, влияющее на проводящий путь рефлекса спинального растяжения, и таким образом оно могло произвести след памяти, находящийся в этом проводящем пути (Wolpaw, 1983). Исследования, длившиеся 250 дней, показали способность обезьян увеличивать или снижать степень рефлекса спинального растяжения и Н-рефлекса (рис. 6.9). Начало импульса помечено стрелками, средняя продолжительность обусловленного импульсом выпрямления показана нижним следом. Фоновая (основная) ЭМГ стабильна в течение 4 серий. Амплитуда рефлекса спинального растяжения увеличивается, превышая контрольную, при минимальном (вверх) вызывании рефлекса, снижается при последующем вызывании (вниз) и снова увеличивается при повторном вызывании (вверх). Было установлено, что обезьян можно научить реверсировать измененную реакцию, т. е. проявлять адаптационную пластичность. Наиболее важным открытием было то, что даже после полного рассечения спинного мозга выше пояснично-крестцового участка проводящего пути рефлекса спинального растяжения (что устраняло влияние головного мозга) у животных, которых подвергали выработке оперантного условного рефлекса, по-прежнему наблюдался выработанный рефлекс. Это исследование подтвердило гипотезу о том, что измененная рефлекторная активность со временем модифицирует спинной мозг (Wolpaw, Lee, Carp, 1991).

Участок пластичных изменений. По мнению ученых, в настоящее время существует три возможных местонахождения следов памяти спинного мозга, обусловливающих изменения степени спинального рефлекса

123

Наука о гибкости

Контроль

(дни 1-40)

День 40

Рефлекс спинального растяжения (дни 41-70)

День 65

Рефлекс спинального 1 растяжения (дни 71-306)

День 188

Рефлекс

спинального |

растяжения

(дни 307-393)

День 371

Выпрямление руки в локтевом суставе

Пульс в покое

Л^АД/ЛЛлД/V

Рис. 6.9. Серии отдельных проб ЭМГ обезьяны в условиях контрольного режима — слева; после первоначального вызывания рефлекса спинального растяжения (вверх), после вызывания рефлекса спинального растяжения (вниз), и наконец, после повторного вызывания рефлекса (вверх) — справа (Wolpaw, 1983)

растяжения (рис. 6.10). В каждом случае изменение нисходящего влияния фазы I на участок проводящего пути рефлекса спинального растяжения (помечен стрелкой) со временем вызывает изменение фазы II (то есть следа памяти в участке). Наиболее вероятным местом является терминал аф-ферента 1а на мотонейроне. След памяти здесь может быть произведен в результате длительного изменения пресинаптического торможения (рис. 6.10, а). Известно, что передача через 1а синапс ингибируется преси-наптическими импульсами, поступающими из ряда супраспинальных участков (Baldissora, Hultborn, Illert, 1981). Результаты недавних исследований показывают, что кратковременные изменения в пресинаптическом ингибировании играют важную роль в двигательном поведении (Capaday, Stein, 1987a, б). Таким образом, хроническое или длительное изменение этого торможения может привести к модификации терминала 1а. Вольпау и Карп (1990) высказали предположение, что пресинаптическое ингибиро-вание может влиять на обусловленное деполяризацией проникновение кальция и выделение трансмиттера и тем самым изменять величину возбудительного постсинаптического потенциала, производимого в мотонейроне при стимулировании чувствительного афферента 1а.

124